Альфа-мотонейрон

Альфа-мотонейрон
Альфа-мотонейрон
	Альфа-мотонейроны происходят из базальной пластинки (базальной пластинки) развивающегося эмбриона .
Идентификаторы
НейроЛекс ID	сао1154704263
ТД	Х2.00.01.0.00008
ФМА	83664
	Анатомические термины нейроанатомии [ править в Викиданных ]

Альфа - альфа мотонейроны ) представляют (также называемые -мотонейронами собой крупные мультиполярные нижние мотонейроны ствола головного мозга и спинного мозга . Они иннервируют экстрафузальные мышечные волокна скелетных мышц и непосредственно ответственны за начало их сокращения . Альфа-мотонейроны отличаются от гамма-мотонейронов , которые иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечных веретен .

Хотя их клеточные тела находятся в центральной нервной системе (ЦНС), α-мотонейроны также считаются частью соматической нервной системы — ветви периферической нервной системы (ПНС), поскольку их аксоны простираются на периферию и иннервируют скелетные мышцы. .

Альфа-мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна составляют двигательную единицу . Пул мотонейронов содержит тела всех альфа-мотонейронов, участвующих в сокращении одной мышцы.

Расположение

Альфа-мотонейроны (α-МН), иннервирующие голову и шею , находятся в стволе мозга ; оставшиеся α-МН иннервируют остальную часть тела и находятся в спинном мозге . В спинном мозге больше α-МН, чем в стволе головного мозга, поскольку количество α-МН прямо пропорционально степени контроля мелкой моторики в этой мышце. Например, мышцы одного пальца содержат больше α-МН на волокно и больше α-МН в целом, чем мышцы четырехглавой мышцы , что позволяет более точно контролировать силу, прикладываемую пальцем.

В общем, α-МН на одной стороне ствола головного мозга или спинного мозга иннервируют мышцы на той же стороне тела. Исключением является блоковое ядро в стволе мозга, иннервирующее верхнюю косую мышцу глаза на противоположной стороне лица.

Мозговой ствол

В стволе мозга α-МН и другие нейроны расположены в кластерах клеток, называемых ядрами , некоторые из которых содержат тела нейронов, принадлежащих черепным нервам . Не все ядра черепных нервов содержат α-МН; те, которые это делают, являются двигательными ядрами , тогда как другие являются сенсорными ядрами . Двигательные ядра расположены по всему стволу мозга — продолговатому мозгу , мосту и среднему мозгу — и по причинам развития находятся вблизи средней линии ствола мозга.

Как правило, двигательные ядра, расположенные выше в стволе мозга (т. е. в ростральном направлении), иннервируют мышцы, расположенные выше на лице. Например, глазодвигательное ядро содержит α-МН, которые иннервируют мышцы глаза, и находится в среднем мозге, самом ростральном компоненте ствола мозга. Напротив, подъязычное ядро , содержащее α-МН, иннервирующие язык, находится в продолговатом мозге, наиболее каудальной (т. е. ближе к низу) из структур ствола мозга.

Спинной мозг

Кортикоспинальный тракт является одним из основных нисходящих путей от головного мозга к α-МН спинного мозга .

В спинном мозге α-МН расположены в сером веществе , образующем вентральный рог . Эти α-МН обеспечивают двигательный компонент спинномозговых нервов , иннервирующих мышцы тела.

Как и в стволе мозга, более высокие сегменты спинного мозга содержат α-МН, которые иннервируют мышцы, расположенные выше по телу. Например, двуглавая мышца плеча , мышца руки, иннервируется α-МН в сегментах спинного мозга C5, C6 и C7, которые расположены рострально в спинном мозге. С другой стороны, икроножная мышца , одна из мышц ноги, иннервируется α-МН в сегментах S1 и S2, которые расположены каудально в спинном мозге.

Альфа-мотонейроны расположены в определенной области серого вещества спинного мозга. Эта область обозначена пластинкой IX в системе пластинок Рексада , которая классифицирует области серого вещества на основе их цитоархитектуры . Пластинка IX расположена преимущественно в медиальной части вентрального рога, хотя в пластинку IX вносит некоторый вклад группа мотонейронов, расположенных латеральнее. Как и в других областях спинного мозга, клетки этой пластинки организованы соматотопически , а это означает, что положение нейронов в спинном мозге связано с тем, какие мышцы они иннервируют. В частности, α-МН в медиальной зоне IX пластинки имеют тенденцию иннервировать проксимальные мышцы тела, тогда как те, что находятся в латеральной зоне, имеют тенденцию иннервировать более дистальные мышцы. Существует аналогичная соматотопия, связанная с α-МН, которые иннервируют мышцы-сгибатели и разгибатели: α-МН, которые иннервируют сгибатели, обычно располагаются в дорсальной части пластинки IX; те, которые иннервируют разгибатели, обычно располагаются вентрально.

Разработка

Альфа-мотонейроны возникают в базальной пластинке , вентральной части нервной трубки развивающегося эмбриона . Sonic hedgehog (Shh) секретируется близлежащей хордой и другими вентральными структурами (например, пластинкой дна ), создавая градиент высококонцентрированного Shh в базальной пластинке и менее концентрированного Shh в крыльевой пластинке . Под влиянием Shh и других факторов некоторые нейроны базальной пластинки дифференцируются в α-МН.

Как и другие нейроны, α-МН посылают аксональные проекции, чтобы достичь целевых экстрафузальных мышечных волокон через наведение аксонов — процесс, частично регулируемый нейротрофическими факторами, высвобождаемыми целевыми мышечными волокнами. Нейротрофические факторы также гарантируют, что каждое мышечное волокно иннервируется соответствующим количеством α-МН. Как и большинство типов нейронов нервной системы , α-МН более многочисленны на раннем этапе развития, чем во взрослом возрасте. Мышечные волокна секретируют ограниченное количество нейротрофических факторов, способных поддерживать только часть α-МН, которые первоначально проецируются в мышечное волокно. Те α-МН, которые не получают достаточного количества нейротрофических факторов, подвергаются апоптозу , форме запрограммированной гибели клеток .

Поскольку они иннервируют многие мышцы, некоторые кластеры α-МН получают высокие концентрации нейротрофических факторов и выживают на этой стадии обрезки нейронов. Это справедливо в отношении α-МН, иннервирующих верхние и нижние конечности: эти α-МН образуют крупные столбцы клеток, которые способствуют увеличению шейного и поясничного отдела спинного мозга. Помимо получения нейротрофических факторов из мышц, α-МН также секретируют ряд трофических факторов для поддержки мышечных волокон, которые они иннервируют. Снижение уровня трофических факторов способствует мышечной атрофии, которая следует за поражением α-МН.

Возможности подключения

Как и другие нейроны, нижние мотонейроны имеют как афферентные (входящие), так и эфферентные (исходящие) связи. Альфа-мотонейроны получают входную информацию из ряда источников, включая верхние мотонейроны , сенсорные нейроны и интернейроны . Первичный выход α-МН осуществляется в экстрафузальные мышечные волокна . Эта афферентная и эфферентная связь необходима для достижения скоординированной мышечной активности.

Афферентный вход

Избранные пути между верхними мотонейронами и альфа-мотонейронами
Происхождение УМН	мишень α-MN	Название тракта
Кора головного мозга	Мозговой ствол	Корково-ядерный тракт
Кора головного мозга	Спинной мозг	Кортикоспинальный тракт
Красное ядро	Спинной мозг	Руброспинальный тракт
Вестибулярное ядро	Спинной мозг	Вестибулоспинальный тракт
Покрытие среднего мозга	Спинной мозг	Тектоспинальный тракт
Ретикулярная формация	Спинной мозг	Ретикулоспинальный путь

Верхние мотонейроны (ВМН) передают сигналы α-МН по нескольким путям, включая (но не ограничиваясь ими) кортико-ядерный , кортикоспинальный и руброспинальный тракты . Кортико-ядерный и кортикоспинальный тракты часто встречаются при исследовании связей верхних и нижних мотонейронов при контроле произвольных движений.

Корково -ядерный тракт назван так потому, что он соединяет кору головного мозга с ядрами черепных нервов . (Корково-ядерный тракт также называют кортикобульбарным трактом , поскольку мишень в стволе мозга — продолговатом мозге — архаично называется «луковицей».) Именно по этому пути верхние мотонейроны спускаются из коры и образуют синапсы на α-МН. ствола мозга. Аналогичным образом, UMN коры головного мозга напрямую контролируют α-MN спинного мозга через латеральные и вентральные кортикоспинальные пути .

Сенсорный вход на α-МН обширен и берет свое начало в сухожильных органах Гольджи , мышечных веретенах , механорецепторах , терморецепторах и других сенсорных нейронах на периферии. Эти связи обеспечивают структуру нейронных цепей, лежащих в основе рефлексов . Существует несколько типов рефлекторных цепей, самый простой из которых состоит из единственного синапса между сенсорным нейроном и α-МН. является Коленный рефлекс примером такого моносинаптического рефлекса.

Самый обширный вклад в α-МН поступает от локальных интернейронов , которые являются наиболее многочисленным типом нейронов в спинном мозге . Помимо множества ролей, интернейроны образуют синапсы на α-MN, создавая более сложные рефлекторные схемы. Одним из типов интернейронов является клетка Реншоу .

Эфферентный выход

Альфа-мотонейроны посылают волокна, которые в основном образуют синапсы на экстрафузальных мышечных волокнах . Другие волокна из синапсов α-MNs на клетках Реншоу , т.е. тормозные интернейроны , которые образуют синапсы на α-MN и ограничивают его активность, чтобы предотвратить повреждение мышц.

Сигнализация

Как и другие нейроны, α-МН передают сигналы в виде потенциалов действия — быстрых изменений электрической активности, которые распространяются от тела клетки к концу аксона . Чтобы увеличить скорость распространения потенциалов действия, аксоны α-MN имеют большой диаметр и сильно миелинизируются как олигодендроцитами , так и шванновскими клетками . Олигодендроциты миелинизируют часть аксона α-MN, которая находится в центральной нервной системе (ЦНС), тогда как шванновские клетки миелинируют часть, которая находится в периферической нервной системе (ПНС). Переход между ЦНС и ПНС происходит на уровне мягкой мозговой оболочки , самого внутреннего и самого нежного слоя менингеальной ткани, окружающей компоненты ЦНС.

Аксон α-МН соединяется с экстрафузальным мышечным волокном через нервно-мышечное соединение — специализированный тип химического синапса , который отличается как по структуре, так и по функциям от химических синапсов, соединяющих нейроны друг с другом. Оба типа синапсов полагаются на нейротрансмиттеры для преобразования электрического сигнала в химический сигнал и обратно. Одно из их различий заключается в том, что синапсы между нейронами обычно используют глутамат или ГАМК в качестве нейротрансмиттеров, тогда как нервно-мышечные соединения используют исключительно ацетилхолин . Ацетилхолин воспринимается никотиновыми ацетилхолиновыми рецепторами на экстрафузальных мышечных волокнах, вызывая их сокращение.

Как и другие мотонейроны, α-МН названы в честь свойств их аксонов . Альфа-мотонейроны имеют аксоны Аα , — крупнокалиберные сильно миелинизированные волокна, которые быстро проводят потенциалы действия . Напротив, гамма-мотонейроны имеют аксоны Aγ , которые представляют собой тонкие, слегка миелинизированные волокна, которые проводят менее быстро.

Клиническое значение

Полиомиелит , вызванный представленным здесь полиовирусом , связан с избирательной гибелью клеток в вентральном роге спинного мозга , где расположены α-МН.

нижних мотонейронов Повреждение α-МН является наиболее распространенным типом поражения . Повреждение может быть вызвано, среди прочего, травмой , ишемией и инфекцией . Кроме того, некоторые заболевания связаны с избирательной потерей α-МН. Например, полиомиелит вызывается вирусом , который специфически поражает и убивает мотонейроны в передних рогах спинного мозга. Боковой амиотропный склероз также связан с избирательной гибелью мотонейронов.

Паралич является одним из наиболее выраженных последствий повреждения α-МН. Поскольку α-МН обеспечивают единственную иннервацию экстрафузальных мышечных волокон , потеря α-МН эффективно разрывает связь между стволом головного мозга и спинным мозгом и мышцами, которые они иннервируют. Без этой связи невозможно произвольное и непроизвольное (рефлекторное) управление мышцами. Произвольный контроль мышц теряется, поскольку α-МН передают произвольные сигналы от верхних мотонейронов к мышечным волокнам. Потеря непроизвольного контроля является результатом прерывания рефлекторных цепей, таких как тонический рефлекс растяжения . Следствием прерывания рефлекторов является мышечного тонуса снижение , что приводит к вялым парезам . Другим последствием является угнетение глубоких сухожильных рефлексов , вызывающее гипорефлексию .

Мышечная слабость и атрофия также являются неизбежными последствиями поражения α-МН. Поскольку размер и сила мышц зависят от степени их использования, денервированные мышцы склонны к атрофии. Вторичная причина мышечной атрофии заключается в том, что денервированные мышцы больше не снабжаются трофическими факторами от иннервирующих их α-МН. Поражения альфа-мотонейронов также приводят к аномальным потенциалам ЭМГ (например, потенциалам фибрилляции ) и фасцикуляциям , причем последние представляют собой спонтанные непроизвольные сокращения мышц.

Заболевания, нарушающие передачу сигналов между α-МН и экстрафузальными мышечными волокнами, а именно заболевания нервно-мышечного соединения, имеют признаки, сходные с теми, которые возникают при заболевании α-МН. Например, миастения — аутоиммунное заболевание , которое предотвращает передачу сигналов через нервно-мышечные соединения , что приводит к функциональной денервации мышц.

См. также

Ссылки

Джон А. Кирнан (2005). Барр «Нервная система человека: анатомическая точка зрения» (8-е изд.). Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 0-7817-5154-3 .
Дуэйн Э. Хейнс (2004). Нейроанатомия: Атлас структур, разделов и систем (6-е изд.). Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 0-7817-4677-9 .

Внешние ссылки

Поиск NIF - Альфа-моторный нейрон, заархивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine через информационную структуру нейробиологии.