Гигантский синапс кальмара

Гигантский синапс кальмара — это химический синапс, обнаруженный у кальмаров . Это крупнейшее известное химическое соединение в природе.

Анатомия

Гигантский синапс кальмара (рис. 1) был впервые обнаружен Джоном Закари Янгом в 1939 году . Он расположен в звездчатых ганглиях по обе стороны от средней линии, на задней стенке мышечной мантии кальмара. Активация этого синапса вызывает синхронное сокращение мускулатуры мантии, вызывающее мощный выброс струи воды из мантии. Такое водное движение позволяет кальмарам быстро перемещаться по воде и даже прыгать через поверхность воды (нарушая границу раздела воздух-вода), спасаясь от хищников.

Сигнал в мантию передается по цепочке, состоящей из трех гигантских нейронов, организованных последовательно. Первый расположен в вентральной магноцеллюлярной доле, в центре глаз. Он служит центральным интегрирующим многообразием, принимающим все сенсорные системы , и состоит из двух симметричных нейронов (I). Они, в свою очередь, контактируют со вторичными нейронами (по одному с каждой стороны) в дорсальной магноцеллюлярной доле и (II) и, в свою очередь, с третичными гигантскими аксонами в звездчатом ганглии (III, по одному с каждой стороны мантии). благодаря работам Алана Ходжкина и Эндрю Хаксли Последние представляют собой гигантские аксоны, прославившиеся . Каждый вторичный аксон разветвляется в звездчатом ганглии и контактирует со всеми третичными аксонами ; таким образом, информация, касающаяся соответствующих сенсорных сигналов, передается от органов чувств в головном ганглии (мозг кальмара) к сократительной мышечной мантии (которая активируется непосредственно третичными гигантскими аксонами).

Рис. 1. Вверху слева, вид сбоку на кальмара. На схеме ниже вверху справа увеличена область внутри черного квадрата, на которой показана гигантская нейронная система с первым (красным), вторым (зеленым) и третьим гигантскими нейронными элементами (коричневым). Стрелки указывают направление потока передачи от головного ганглия к мантии. Голубая воронка — это место потока воды после быстрого вытеснения воды при сжатии мантии (изменено из Llinás 1999 ).

Электрофизиология

Многие важные элементы функционирования всех химических синапсов были впервые обнаружены при изучении гигантского синапса кальмара. Ранние электрофизиологические исследования продемонстрировали химическую природу передачи в этом синапсе путем одновременной внутриклеточной записи с пресинаптических и постсинаптических терминалей in vitro ( Bullock & Hagiwara 1957 , Hagiwara & Tasaki   1958 , Takeuchi & Takeuchi 1962 ). Классические эксперименты позже показали, что при отсутствии потенциалов действия передача может произойти ( Bloedel et al. 1966 , Katz & Miledi 1967 , Kusano, Livengood & Werman 1967 ). Гипотеза кальция о синаптической передаче была непосредственно продемонстрирована в этом синапсе, показав, что при равновесном потенциале для кальция медиатор не высвобождается ( Katz & Miledi 1967 ). вход кальция, а не изменение трансмембранного электрического поля как таковое (Llinás et al. 1981, Таким образом, за высвобождение медиатора отвечает Августин, Чарльтон и Смит, 1985 ). Этот препарат продолжает оставаться наиболее полезным для изучения молекулярной и клеточной биологической основы высвобождения медиатора. Для таких исследований теперь доступны и другие важные новые препараты млекопитающих, такие как чашечка Хелда .

Рис. 2. Верхнее левое изображение: увеличенное изображение звездчатого ганглия кальмара, показывающее гигантский синапс. Внутриклеточную инъекцию красителя использовали для окрашивания пресинаптического аксона в зеленый цвет и постсинаптического аксона в красный цвет. Пресинпатическое волокно имеет семь ветвей, каждая из которых соответствует одному гигантскому третичному аксону. Окрашен только последний постсинаптический аксон справа. Нижнее левое изображение: А) Одновременная внутриклеточная запись с пресинаптического волокна (пре) и постсинаптического аксона (пост). Синаптический потенциал действия высвобождает вещество-медиатор (глутамат), которое действует на постсинаптические рецепторы и активирует постсинаптический потенциал действия. B и C) Синаптическая передача может быть вызвана либо прямоугольным импульсом напряжения (B), либо искусственной формой волны потенциала действия (C), они доставляются в усилитель команды, как показано на DD. Схема усилителя команды (CO) и подачи тока усилитель (И) с управлением по обратной связи через пресинаптическое напряжение (Пре В). Реакция на эти стимулы записывается в виде тока (Im) и отображается зеленым цветом в E и F. E) Синаптическая передача и кальциевый ток (ICa, зеленый), вызываемый прямоугольным импульсом напряжения (Pre). F) Кальциевый ток (зеленый) и постсинаптический потенциал (Post), вызванный искусственным потенциалом действия (Pre). Обратите внимание, что в F ток кальция начинается во время снижения пресинаптического потенциала действия (модифицировано из Ллинас 1999 ). Среднее изображение: слева, записи фиксации напряжения, иллюстрирующие связь между трансмембранным напряжением в мВ (прямоугольная волна внизу каждой записи), амплитудой кальциевого тока в нА (средняя запись) и постсинаптическим потенциалом в мВ. Отметка времени одна мс. Ступени напряжения формируются из удерживающего потенциала -170 мВ. (Ллинас и др., 1981). Изображение справа: соотношение между напряжением и током для «включенного» (красный график) и «хвоста» (белый график) кальциевого тока. Напряжение в мВ, ток в нА (изменено из Llinás 1999 ).

См. также

• Гигантский аксон кальмара

Ссылки

• Янг, Джон З. (25 мая 1939 г.). «Слитые нейроны и синаптические контакты в гигантских нервных волокнах головоногих моллюсков». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 229 (564): 465–503. Бибкод : 1939RSPTB.229..465Y . дои : 10.1098/rstb.1939.0003 .
• Буллок, Теодор Х .; Хагивара, Сусуму (20 марта 1957 г.). «Внутриклеточная запись из гигантского синапса кальмара» . Журнал общей физиологии . 40 (4): 565–577. дои : 10.1085/jgp.40.4.565 . ПМК   2147642 . ПМИД   13416531 .
• Хагивара, С.; Тасаки, И. (29 августа 1958 г.). «Исследование механизма передачи импульса через гигантский синапс кальмара» . Журнал физиологии . 143 (1): 114–137. doi : 10.1113/jphysicalol.1958.sp006048 . ПМК   1356715 . ПМИД   13576464 .
• Такеучи, Акира; Такеучи, Норико (июль 1962 г.). «Электрические изменения в пре- и постсинаптических аксонах гигантского синапса Лолиго» . Журнал общей физиологии . 45 (6): 1181–1193. дои : 10.1085/jgp.45.6.1181 . ПМК   2195243 . ПМИД   13919241 .
• Блодел, младший; Гейдж, PWQ; Ллинас, Р. ; Квастель, DMJ (октябрь 1966 г.). «Высвобождение передатчика в синапсе гигантского кальмара в присутствии тетродотоксина». Природа . 212 (5057): 49–50. Бибкод : 1966Natur.212...49B . дои : 10.1038/212049a0 . ПМИД   5965569 . S2CID   4185178 .
• Кац, Б .; Миледи, Р. (сентябрь 1967 г.). «Исследование синаптической передачи при отсутствии нервных импульсов» . Журнал физиологии . 192 (2): 407–436. дои : 10.1113/jphysicalol.1967.sp008307 . ПМЦ   1365564 . ПМИД   4383089 .
• Кусано, Киёси; Ливенгуд, Дэвид Р.; Верман, Роберт (декабрь 1967 г.). «Корреляция высвобождения медиатора с мембранными свойствами пресинаптического волокна гигантского синапса кальмара» . Журнал общей физиологии . 50 (11): 2579–2601. дои : 10.1085/jgp.50.11.2579 . ПМК   2225670 . ПМИД   4296572 .
• Ллинас, Родольфо ; Штейнберг, Изчак З.; Уолтон, Керри (август 1976 г.). «Пресинаптические кальциевые токи и их связь с синаптической передачей. Исследование фиксации напряжения в гигантском синапсе кальмара и теоретическая модель кальциевых ворот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 73 (8): 2918–2922. Бибкод : 1976PNAS...73.2918L . дои : 10.1073/pnas.73.8.2918 . ПМК   430802 . ПМИД   183215 .
• Ллинас, Р. ; Стейнберг, Издательство; Уолтон, К. (март 1981a). «Пресинаптические кальциевые токи в гигантском синапсе кальмара» . Биофизический журнал . 33 (3): 289–321. Бибкод : 1981BpJ....33..289L . дои : 10.1016/S0006-3495(81)84898-9 . ПМЦ   1327433 . ПМИД   7225510 .
• Ллинас, Р. ; Стейнберг, Издательство; Уолтон, К. (март 1981b). «Связь между пресинаптическим током кальция и постсинаптическим потенциалом в гигантском синапсе кальмара» . Биофизический журнал . 33 (3): 323–352. Бибкод : 1981BpJ....33..323L . дои : 10.1016/S0006-3495(81)84899-0 . ПМЦ   1327434 . ПМИД   6261850 .
• Августин, Дж.Дж.; Чарльтон, член парламента; Смит, SJ (октябрь 1985 г.). «Вход кальция в пресинаптические терминали кальмара, зажатые под напряжением» . Дж. Физиол . 367 (1): 163–181. doi : 10.1113/jphysicalol.1985.sp015819 . ПМК   1193058 . ПМИД   2865362 .
• Ллинас, Родольфо Р. (1999). Гигантский синапс кальмара . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-511652-6 . OCLC   934117310 .