Кожные структуры головоногих моллюсков

Мантия Lepidoteuthis grimaldii со стрелкой на конце кожных чешуек. Справа показан крупный план весов. Это был первый вид головоногих моллюсков, кожное строение которого было детально изучено. ^[1]^[2]^[3]

Головоногие имеют различные кожные структуры на мантии и других частях тела. Они могут иметь форму заметных бородавок, подушечек, сосочков или чешуек, хотя у многих видов они представляют собой микроскопические бугорки . ^[4] Наиболее сложные формы встречаются у океанических кальмаров отряда Teuthida . ^[1]^[5]

Морфология и состав

Большинство кожных структур головоногих имеют форму бугорков, и это единственные хрящевые кожные структуры (различные «кожные подушки» состоят из других форм соединительной ткани ). все три основных типа хряща, встречающиеся у позвоночных представлены У разных видов кальмаров : гиалиновый , эластичный и волокнистый хрящ . Бугорки гиалинового хряща преимущественно связаны с кранхиидами или стеклянными кальмарами. ^[1]

Подавляющее большинство дермальных структур головоногих моллюсков имеют тонкий покрывающий эпидермальный слой, хотя у отловленных экземпляров он часто повреждается или отсутствует. ^[1]

Кожные структуры некоторых видов кальмаров ^[1]
Разновидность	Семья	Структура	Форма	Размер в мм ( ML в мм)	Салфетка	Эпидермис над структурой
Асперотеутис акантодермия	Хиротеутиды	Бугорки	Конический	1.0 × 0.4 (144)	Гиалиноподобный хрящ	Да
Грубый череп	Кранчииды	Бугорки	Круглые, треугольные или прямоугольные основания с 2–5 выступами.	0.4–0.8 × 0.2–0.4 (94)	Гиалиновый хрящ	Да
Гистиотеутис мелеагротеутис	Гистиотеутиды	Бугорки	Ручкообразный	из мантийного хребта: 0,4–0,8 × 1,3–1,9; от гребня руки: 0,6–2,2 × 0,7–2,3 (38)	Эластичный хрящ	Да
Личия циклура	Кранчииды	Бугорки	Комплекс от небольшого конического до большого с многочисленными коническими выступами.	0.3–0.4 × 0.1–0.2 (55)	Гиалиновый хрящ	Да
Лепидотеутис Гримальди	Лепидотеутиды	Дермальные подушки («чешуйки»)	от ромбовидного до шестиугольного	2.0 × 0.5 (180)	Соединительная ткань имеет сотовое расположение.	Да
Лиокранхия Рейнхардти	Кранчииды	Бугорки	Конический	0.2–0.3 × 0.15–0.2 (29)	Гиалиновый хрящ	Да
Мастиготеутис сердцевидный	Мастиготеутиды	Бугорки	Конический	0.2 × 0.3 (87)	Эластичный или фиброзный хрящ	Да
Мастиготеутис хьорти	Мастиготеутиды	Бугорки	Конический	0.1–0.2 × 0.05–0.1 (93)	Эластичный или фиброзный хрящ	Да
Фолидотеутис Адами	Фолидотеутиды	Дермальные подушки	Круглый до пятиугольного	0.5 × 0.3 (300)	Соединительная ткань имеет сотовое расположение.	Да
Фолидотеутис массяе	Фолидотеутиды	Бугорки и сосочки	Округлый	0.3 × 0.15 (100)	Плотная соединительная ткань с хондроцитами ; эластичный хрящ	Нет; бесклеточная кутикула

К другим головоногим моллюскам с выраженными кожными структурами относятся: Brachioteuthis виды ; Galiteuthis glacialis (с круглыми бугорками); Histioteuthis meleagroteuthis и Histioteuthis miranda (бугорчатые гребни); Mastigoteuthis danae (крупные бугорки у продвинутых параличинок ); ^[6] Onykia equatorialis , Onykia гигантская , Onykia lonnbergii и Onykia robsoni (бородавки неправильной формы); ^[7] Slosarczykoviacircumantarctica (фиброзная покровная сеть); ^[8] и все представители подсемейства Cranchiinae (полоски хрящевых бугорков в различном расположении). ^[1] Среди осьминогов Ocythoe Tuberculata отличается бугорками и гребнями на мантии. ^[1]

Взрослая самка Onykia ingens (ML 38,4 см)
Кусок вентральной кожи мантии O. ingens.
Крупная взрослая самка Onykia robsoni (объем 88,5 см) массой 11,1 кг.
Крупным планом кожные бородавки того же O. robsoni. экземпляра
Спинная мантия Slosarczykoviacircumantarctica (ML 12,2 см)
Ocythoe tuberculata с видимыми гребнями и бугорками на мантии.

Функция

Предполагается, что различные дермальные структуры головоногих моллюсков играют роль в плавучести , передвижении и даже псевдоскелета . поддержке ^[1]

Помощь плавучести

Были предложены два принципиально разных механизма плавучести, связанных со структурами кожи. ^[1]

Плавучий жилет

Мантия Cranchia scabra покрыта многозаостренными хрящевыми бугорками. ^[9]^[10] В прошлом предлагалась функция защиты от хищников, но это считается маловероятным, учитывая небольшой размер и прозрачную природу бугорков. Бугорки этого вида покрыты тонкой эпидермальной оболочкой, которая часто теряется при отлове. Было высказано предположение, что у живого животного интерстициальное пространство заполнено плавучей жидкостью (вероятно, раствором хлорида аммония ) и действует как «жилет плавучести». Твердые бугорки могут служить для поддержания формы этой структуры. Было подсчитано, что у C. scabra (ML) 10 см длиной мантии жилет плавучести может составлять дополнительные 4% от общего количества плавучей жидкости животного (большая часть оставшейся жидкости находится в целоме ) , что, вероятно, достаточно для добиться нейтральной плавучести . ^[1]

Подобный механизм может использовать гораздо более крупный Galiteuthis glacialis , который имеет очень похожую комбинацию бугорков и покрывающей их эпидермальной оболочки. ^[1]

Наполненные жидкостью кожные подушки

Перекрывающиеся «чешуйки» Lepidoteuthis grimaldii на самом деле представляют собой кожные подушки с вакуольной внутренней структурой, которые переходят в такой же вакуолистый подстилающий слой мантийной ткани. ^[1]^[11] Ионы аммония (NH ₄⁺) присутствуют в мантии этого вида в измеренной концентрации 172 мМ . ^[12] Структурно очень похожие (хотя и не перекрывающиеся) кожные подушки обнаружены у Pholidoteuthis adami . ^[1]^[13]^[14] Было высказано предположение, что эти два вида достигают плавучести за счет жидкости, хранящейся в их вакуолизированных кожных подушках и верхнем слое мантии. ^[1] Учитывая свою губчатую форму, эти подушки могут также играть второстепенную защитную роль. ^[1]

Уменьшение сопротивления

Комплекс ^[15] Дермальные структуры Pholidoteuthis Massyae могут играть роль в уменьшении гидродинамического сопротивления . Более конкретно, они могут участвовать в поддержании ламинарного течения , предотвращая или задерживая разделение пограничного слоя вдоль мантии. ^[1]

Возможно, аналогичный двигательный механизм присутствует у Mastigoteuthis cordiformis и Mastigoteuthis hjorti , хотя небольшой размер бугорков у этих видов может препятствовать такой функции. ^[1]

Псевдоскелетная поддержка

У кранхиид Leachia cyclura и Liocranchiarainhardti дермальные бугорки не распределены по мантии, а расположены отдельными хрящевыми полосками. Поэтому роль в контроле плавучести маловероятна. Одна из возможностей состоит в том, что эти жесткие полосы играют роль псевдоскелета, поддерживая форму частей мантии во время плавательных сокращений или обеспечивая точки крепления для мышц мантии или висцеральной ткани (например, перегородки, покрывающей целом). ^[1]

Очень плотные бугорчатые гребни, обнаруженные на руках и спинной части мантии Histioteuthis meleagroteuthis, также могут служить точками прикрепления мышц и, вероятно, наиболее важны для молодых животных, у которых недостаточно развита мускулатура. ^[1] У двух других видов Histioteuthis с бугорчатыми гребнями — H. meleagroteuthis и H. miranda — эти структуры, вероятно, выполняют ту же функцию. ^[1]

Неизвестная функция

Мантия Asperoteuthis acanthoderma покрыта мелкими, широко расположенными бугорками гиалиноподобного хряща. В исследовании кожных структур кальмаров в 1990 году Клайд Ф. Э. Ропер и Си Си Лу писали, что они «не смогли предположить функцию» бугорков этого вида, но из-за их небольшого размера и расстояния между ними маловероятно, что они участвуют в плавучесть или передвижение. ^[1]

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в Ропер, ДОВСЕ и CC Лу (1990). «Сравнительная морфология и функции кожных структур океанических кальмаров (Cephalopoda)» (PDF) . Смитсоновский институт «Вклад в зоологию» , номер 493: 1–40.
^ Кларк, MR (1960). Lepidoteuthis grimaldii — чешуйчатый кальмар. Природа 188 : 955–956 два : 10.1038/188955a0
^ Кларк, MR и GE Мол (1962). Описание «чешуйчатого» кальмара Lepidoteuthis grimaldi Joubin 1895. Proceedings of the Zoological Society 139 (1): 97–118. дои : 10.1111/j.1469-7998.1962.tb01824.x
^ Янг, Р.Э., М. Веккьоне и К.М. Мангольд (2001). Арматура мантии головоногих . Веб-проект «Древо жизни» .
^ Ропер, CFE и CC Лу (1989). «Систематический статус Lepidoteuthis , Pholidoteuthis и Tetronychoteuthis (Cephalopoda: Oegopsida)» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2 апреля 2013 г. Проверено 31 декабря 2012 г. Труды Вашингтонского биологического общества 102 (3): 805–807.
^ Веккьоне, М. и Р.Э. Янг (2007). Mastigoteuthis danae (Жубен, 1933) . Веб-проект «Древо жизни» .
^ Болстад, КСР, М. Веккьоне и Р.Э. Янг (2011). Оникия Лесюёр, 1821 год . Веб-проект «Древо жизни» .
^ Липински, М. и Р.Э. Янг (2011). Слосарчиковия . Веб-проект «Древо жизни» .
^ Персон, П. (1969). Хрящевые кожные чешуи головоногих моллюсков. Наука 164 (3886): 1404–1405. дои : 10.1126/science.164.3886.1404
^ Дилли, П.Н. и М. Никсон (1976). Дермальные бугорки Cranchia scabra (Mollusca, Cephalopoda); строение и развитие поверхности. Журнал зоологии 179 (3): 291–295. дои : 10.1111/j.1469-7998.1976.tb02297.x
^ Янг, RE и М. Веккьоне (1999). Lepidoteuthis grimaldii : Подушечки для кожи . Веб-проект «Древо жизни» .
^ Липинский, М. и К. Туробойский (1983). Содержание аммония в тканях отдельных видов кальмаров (Cephalopoda: Teuthoidea). Журнал экспериментальной морской биологии и экологии 69 (2): 145–150. дои : 10.1016/0022-0981(83)90064-3
^ Голдман, Д.А. (1995). Молодь чешуйчатого кальмара Pholidoteuthis adami Voss, 1956 (Cephalopoda: Oegopsida) из Флорида-Кис. Труды Вашингтонского биологического общества 108 (1): 136–146.
^ Янг, RE и М. Веккьоне (1999). Pholidoteuthis Adami Дермальные подушки . Веб-проект «Древо жизни» .
^ Янг, RE и М. Веккьоне (1999). Pholidoteuthis Massyae Mantle Dermal Cushions . Веб-проект «Древо жизни» .

[oceanic-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в Ропер, ДОВСЕ и CC Лу (1990). «Сравнительная морфология и функции кожных структур океанических кальмаров (Cephalopoda)» (PDF) . Смитсоновский институт «Вклад в зоологию» , номер 493: 1–40.

[2] Кларк, MR (1960). Lepidoteuthis grimaldii — чешуйчатый кальмар. Природа 188 : 955–956 два : 10.1038/188955a0

[3] Кларк, MR и GE Мол (1962). Описание «чешуйчатого» кальмара Lepidoteuthis grimaldi Joubin 1895. Proceedings of the Zoological Society 139 (1): 97–118. дои : 10.1111/j.1469-7998.1962.tb01824.x

[armature-4] Янг, Р.Э., М. Веккьоне и К.М. Мангольд (2001). Арматура мантии головоногих . Веб-проект «Древо жизни» .

[5] Ропер, CFE и CC Лу (1989). «Систематический статус Lepidoteuthis , Pholidoteuthis и Tetronychoteuthis (Cephalopoda: Oegopsida)» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2 апреля 2013 г. Проверено 31 декабря 2012 г. Труды Вашингтонского биологического общества 102 (3): 805–807.

[6] Веккьоне, М. и Р.Э. Янг (2007). Mastigoteuthis danae (Жубен, 1933) . Веб-проект «Древо жизни» .

[7] Болстад, КСР, М. Веккьоне и Р.Э. Янг (2011). Оникия Лесюёр, 1821 год . Веб-проект «Древо жизни» .

[8] Липински, М. и Р.Э. Янг (2011). Слосарчиковия . Веб-проект «Древо жизни» .

[9] Персон, П. (1969). Хрящевые кожные чешуи головоногих моллюсков. Наука 164 (3886): 1404–1405. дои : 10.1126/science.164.3886.1404

[10] Дилли, П.Н. и М. Никсон (1976). Дермальные бугорки Cranchia scabra (Mollusca, Cephalopoda); строение и развитие поверхности. Журнал зоологии 179 (3): 291–295. дои : 10.1111/j.1469-7998.1976.tb02297.x

[11] Янг, RE и М. Веккьоне (1999). Lepidoteuthis grimaldii : Подушечки для кожи . Веб-проект «Древо жизни» .

[12] Липинский, М. и К. Туробойский (1983). Содержание аммония в тканях отдельных видов кальмаров (Cephalopoda: Teuthoidea). Журнал экспериментальной морской биологии и экологии 69 (2): 145–150. дои : 10.1016/0022-0981(83)90064-3

[13] Голдман, Д.А. (1995). Молодь чешуйчатого кальмара Pholidoteuthis adami Voss, 1956 (Cephalopoda: Oegopsida) из Флорида-Кис. Труды Вашингтонского биологического общества 108 (1): 136–146.

[14] Янг, RE и М. Веккьоне (1999). Pholidoteuthis Adami Дермальные подушки . Веб-проект «Древо жизни» .

[15] Янг, RE и М. Веккьоне (1999). Pholidoteuthis Massyae Mantle Dermal Cushions . Веб-проект «Древо жизни» .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]