Синцитий

Синцитий греческого ( / sɪ n , ˈ s ɪ ʃ m i ə / ; мн .: синцития ; от : σύν syn «вместе» и κύτος kytos «коробочка, т.е. клетка») или симплазма — это многоядерная клетка которая может возникнуть в результате множественных клеточные слияния одноядерных клеток (т. е. клеток с одним ядром ), в отличие от ценоцитов , которые могут возникать в результате множественных ядерных делений без сопутствующего цитокинеза . ^[1] Мышечная клетка, из которой состоят скелетные мышцы животных , является классическим примером синцитиальной клетки. Этот термин может также относиться к клеткам, соединенным между собой специализированными мембранами с щелевыми соединениями , как это видно в клетках сердечной мышцы и некоторых гладкомышечных клетках, которые электрически синхронизированы в потенциале действия .

В области эмбриогенеза слово синцитий используется для обозначения ценоцитарных бластодермы эмбрионов беспозвоночных , таких как Drosophila melanogaster . ^[2]

Физиологические примеры

Протисты

У протистов синцитии можно обнаружить у некоторых ризарий (например, хлорарахниофитов , плазмодиофоридов , гаплоспоридий ) и бесклеточных слизевиков , диктиостелид ( амебозойных ), акразид ( Excavata ) и гаплозоонов .

Растения

Некоторые примеры синцитиев растений , возникающих в процессе развития растений , включают:

Развитие эндосперма ^[3]
Нечленораздельные латициферы
Плазмодиальный тапетум , ^[4] и
Нуцеллярный . плазмодий семейства Podostemaceae ^[5]

Грибы

Синцитий — нормальная клеточная структура многих грибов . Большинство грибов Basidiomycota существуют в виде дикариона , в котором нитевидные клетки мицелия частично разделены на сегменты, каждый из которых содержит два разных ядра, называемых гетерокарионом .

Животные

Нервная сеть

Нейроны, составляющие субэпителиальную нервную сеть у гребневиков ( Ctenophora ), слиты в нервный синцитий, состоящий из непрерывной плазматической мембраны, а не соединены через синапсы . ^[6]

Скелетные мышцы

Классическим примером синцития является образование скелетных мышц . Крупные волокна скелетных мышц образуются путем слияния тысяч отдельных мышечных клеток. Многоядерное . расположение важно при патологических состояниях, таких как миопатия , когда очаговый некроз (гибель) части волокна скелетной мышцы не приводит к некрозу соседних участков того же волокна скелетной мышцы, поскольку эти соседние участки имеют свои собственные ядерные волокна материал. Таким образом, миопатия обычно связана с таким «сегментарным некрозом», при котором некоторые из выживших сегментов функционально отрезаны от иннервации из-за потери непрерывности с нервно-мышечным соединением .

Сердечная мышца

Синцитий сердечной мышцы важен, поскольку он обеспечивает быстрое скоординированное сокращение мышц по всей их длине. Сердечные потенциалы действия распространяются по поверхности мышечного волокна от места синаптического контакта через вставочные диски . Сердечная мышца, хотя и является синцитием, отличается тем, что ее клетки недлинные и многоядерные. Таким образом, сердечная ткань описывается как функциональный синцитий, в отличие от истинного синцития скелетных мышц.

Гладкая мускулатура

Гладкая мускулатура желудочно -кишечного тракта активируется совокупностью трех типов клеток – гладкомышечных клеток (SMC), интерстициальных клеток Кахаля (ICC) и рецептора фактора роста тромбоцитов альфа (PDGFRα), которые электрически связаны и работают вместе. как функциональный синцитий SIP. ^[7]^[8]

Остеокласты

Определенные клетки иммунного происхождения животных могут образовывать агрегатные клетки, такие как клетки остеокласты, ответственные за резорбцию кости .

Плацента

Другой важный синцитий позвоночных находится в плаценте плацентарных млекопитающих. Клетки эмбрионального происхождения, образующие границу раздела с кровотоком матери, сливаются вместе, образуя многоядерный барьер – синцитиотрофобласт . Вероятно, это важно для ограничения обмена мигрирующими клетками между развивающимся эмбрионом и телом матери, поскольку некоторые клетки крови специализируются на способности внедряться между соседними эпителиальными клетками. Синцитиальный эпителий плаценты не обеспечивает такого пути доступа из материнского кровообращения в эмбрион.

Стеклянные губки

Большая часть тела губок гексактинеллид состоит из синцитиальной ткани. Это позволяет им формировать крупные кремниевые спикулы исключительно внутри своих клеток. ^[9]

Тегумент

Тонкое строение тегумента гельминтов по у существу одинаково и у цестод , и трематод . Типичный тегумент имеет толщину 7–16 мкм , с отчетливыми слоями. Это синцитий, состоящий из многоядерных тканей без четких клеточных границ. Внешняя зона синцития, называемая «дистальной цитоплазмой», выстлана плазматической мембраной . Эта плазматическая мембрана, в свою очередь, связана со слоем углеводсодержащих макромолекул, известным как гликокаликс , толщина которого варьируется от одного вида к другому. Дистальная цитоплазма соединена с внутренним слоем, называемым «проксимальной цитоплазмой», который представляет собой «клеточную область, или цитон, или перикарию» посредством цитоплазматических трубок, состоящих из микротрубочек . Проксимальная цитоплазма содержит ядра , эндоплазматический ретикулум , комплекс Гольджи , митохондрии , рибосомы , отложения гликогена и многочисленные пузырьки . ^[10] Самый внутренний слой ограничен слоем соединительной ткани , известным как « базальная пластинка ». За базальной пластинкой следует толстый слой мышц . ^[11]

Патологические примеры

Вирусная инфекция

Синцитии также могут образовываться при инфицировании клеток определенными типами вирусов , в частности, HSV-1 , ВИЧ , MeV , SARS-CoV-2 и пневмовирусами , например респираторно-синцитиальным вирусом (РСВ). Эти синцитиальные образования создают характерные цитопатические эффекты , если наблюдать их в пермиссивных клетках . Поскольку многие клетки сливаются вместе, синцитии также известны как многоядерные клетки, гигантские клетки или поликариоциты. ^[12] используемые вирусом для проникновения в клетку, транспортируются на поверхность клетки, где они могут вызвать слияние мембраны клетки-хозяина соседними с Во время инфекции слитые вирусные белки , клетками.

Реовирусиды

Обычно вирусные семейства, которые могут вызывать синцитии, имеют оболочку, поскольку белки вирусной оболочки на поверхности клетки-хозяина необходимы для слияния с другими клетками. ^[13] Некоторые члены семейства Reoviridae являются заметным исключением из-за уникального набора белков, известных как ассоциированные со слиянием малые трансмембранные белки (FAST). ^[14] Образование синцития, индуцированное реовирусом, не обнаружено у человека, но обнаружено у ряда других видов и вызвано фузогенными ортореовирусами . Эти сливающиеся ортореовирусы включают ортореовирус рептилий, ортореовирус птиц, ортореовирус Нельсона Бэя и ортореовирус павиана. ^[15]

ВИЧ

ВИЧ заражает Helper CD4 ⁺ Т-клетки и заставляет их производить вирусные белки, включая слитые белки. Затем клетки начинают проявлять поверхностные гликопротеины ВИЧ , которые являются антигенными . Обычно цитотоксические Т-клетки немедленно «вводят» лимфотоксины , такие как перфорин или гранзим , которые убивают инфицированные Т-хелперные клетки. Однако если Т-хелперные клетки находятся поблизости, рецепторы ВИЧ gp41, расположенные на поверхности Т-хелперных клеток, будут связываться с другими аналогичными лимфоцитами. ^[16] Это приводит к тому, что десятки Т-хелперных клеток сливаются с клеточными мембранами в гигантский нефункциональный синцитий, что позволяет вириону ВИЧ убивать множество Т-хелперных клеток, заражая только одну. Это связано с более быстрым прогрессированием заболевания. ^[17]

Свинка

Вирус паротита использует белок HN для прикрепления к потенциальной клетке-хозяину, а затем слитый белок позволяет ему связываться с клеткой-хозяином. HN эпителиальными и слитые белки затем остаются на стенках клетки-хозяина, заставляя ее связываться с соседними клетками . ^[18]

COVID-19

Мутации в SARS-CoV-2 вариантах содержат варианты шиповидных белков , которые могут усиливать образование синцитий. ^[19] Протеаза TMPRSS2 . необходима для образования синцитиев ^[20] Синцитии могут позволить вирусу распространяться непосредственно на другие клетки, защищенные от нейтрализующих антител и других компонентов иммунной системы. ^[19] Образование синцитий в клетках может быть патологическим для тканей. ^[19]

«Тяжелые случаи COVID-19 связаны с обширным поражением легких и наличием инфицированных многоядерных синцитиальных пневмоцитов . Вирусные и клеточные механизмы, регулирующие образование этих синцитий, недостаточно изучены», ^[21] но мембранный холестерин кажется необходимым. ^[22]^[23]

Синцитии кажутся долговечными; «полной регенерации» легких после тяжелого гриппа «не происходит» при COVID-19. ^[24]

См. также

Предсердный синцитий
Ценоцит
Гигантская клетка
гетерокарион
Гетерокариоз
Плазмодий (жизненный цикл)
- Enteridium lycoperdon — плазмодийная слизевиковая плесень.
Синцитиотрофобласт
Ксенофиофория

Ссылки

^ Добенмайр, РФ (1936). «Использование терминов ценоцит и синцитий в биологии». Наука . 84 (2189): 533–534. Бибкод : 1936Sci....84..533D . дои : 10.1126/science.84.2189.533 . ПМИД 17806555 .
^ Уиллмер, PG (1990). Взаимоотношения беспозвоночных: закономерности эволюции животных . Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
^ Плахно, Б.Я.; Свентек, П. (2010). «Синцития у растений: слияние клеток в эндосперме - образование плацентарного синцития у Utricularia (Lentibulariaceae)». Протоплазма . 248 (2): 425–435. дои : 10.1007/s00709-010-0173-1 . ПМИД 20567861 . S2CID 55445 .
^ Тивари, Южная Каролина; Ганнинг, BES (1986). «Колхицин ингибирует образование плазмодия и нарушает пути секреции спорополленина в тапетуме пыльника Tradescantia Virginiana L». Протоплазма . 133 (2–3): 115. doi : 10.1007/BF01304627 . S2CID 24345281 .
^ Мургия-Санчес, Г. (2002). «Развитие зародышевого мешка у Vanroyenella Plumosa, Podostemaceae». Водная ботаника . 73 (3): 201–210. дои : 10.1016/S0304-3770(02)00025-6 .
^ Буркхардт, П.; Колгрен, Дж.; Медхус, А.; Дигель, Л.; Науманн, Б.; Сото-Анхель, Джей Джей; Нордманн, Эль; Сачкова, М.Ю.; Киттельманн, М. (2023). «Синцитиальная нервная сеть гребневика добавляет понимание эволюции нервных систем» . Наука . 380 (6642): 293–297. Бибкод : 2023Sci...380..293B . дои : 10.1126/science.ade5645 . ПМИД 37079688 . S2CID 258239574 .
^ Песня, NN; Сюй, WX (25 октября 2016 г.). «[Физиологическое и патофизиологическое значение моторной единицы SIP-синцития гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта]». Шэн Ли Сюэ Бао: [Acta Physiologica Sinica] . 68 (5): 621–627. ПМИД 27778026 .
^ Сандерс, К.М.; Уорд, С.М.; Ко, SD (июль 2014 г.). «Интерстициальные клетки: регуляторы функции гладких мышц» . Физиологические обзоры . 94 (3): 859–907. doi : 10.1152/physrev.00037.2013 . ПМЦ 4152167 . ПМИД 24987007 .
^ «Palaeos Metazoa: Porifera:Hexactinellida» .
^ Гобер, Джеффри Н.; Стензель, Дебора Дж.; Макманус, Дональд П.; Джонс, Малкольм К. (декабрь 2003 г.). «Ультраструктурная архитектура тегумента взрослой особи Schistosoma japonicum». Международный журнал паразитологии . 33 (14): 1561–1575. дои : 10.1016/s0020-7519(03)00255-8 . ISSN 0020-7519 . ПМИД 14636672 .
^ Джером), Богитш, Бертон Дж. (Бертон (2005). Паразитология человека . Картер, Клинт Э. (Клинт Эрл), Олтманн, Томас Н. Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press. ISBN 0120884682 . OCLC 769187741 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Альбрехт, Томас; Фонс, Майкл; Болдох, Иштван; Рэбсон, Алан С. (1 января 1996 г.). Барон, Сэмюэл (ред.). Медицинская микробиология (4-е изд.). Галвестон (Техас): Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN 0963117211 . ПМИД 21413282 .
^ «ViralZone: образование синцития индуцируется вирусной инфекцией» . www.viralzone.expasy.org . Проверено 16 декабря 2016 г.
^ Салсман, Джейме; Топ, Дениз; Бутилье, Жюли; Дункан, Рой (1 июля 2005 г.). «Обширное образование синцития, опосредованное белками FAST реовируса, запускает индуцированную апоптозом нестабильность мембраны» . Журнал вирусологии . 79 (13): 8090–8100. doi : 10.1128/JVI.79.13.8090-8100.2005 . ISSN 0022-538X . ПМЦ 1143762 . ПМИД 15956554 .
^ Дункан, Рой; Коркоран, Дженнифер; Шоу, Цзинъюнь; Штольц, Дон (5 февраля 2004 г.). «Рептильный реовирус: новый вид фузогенного ортореовируса» . Вирусология . 319 (1): 131–140. дои : 10.1016/j.virol.2003.10.025 . ПМИД 14967494 .
^ Уэрта, Л.; Лопес-Бальдерас, Н.; Ривера-Толедо, Э.; Сандовал, Г.; Гмез-Иказбалчета, Г.; Вильярреал, К.; Ламойи, Э.; Ларральде, К. (2009). «ВИЧ-оболочка-зависимое слияние клеток: количественные исследования» . Научный мировой журнал . 9 : 746–763. дои : 10.1100/tsw.2009.90 . ПМЦ 5823155 . ПМИД 19705036 .
^ Национальные институты здравоохранения (27 декабря 2019 г.). «Синцитий | Определение | СПИДинфо» . Проверено 27 декабря 2019 г.
^ «Свинка, вирус паротита, инфекция паротита» . virology-online.com . Проверено 12 марта 2020 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с МаРаджа М.М., Бернье А., Бухризер Дж., Шварц О. (2021). «Механизм и последствия спайкового слияния и образования синцитий SARS-CoV-2» . Журнал молекулярной биологии . 434 (6): 167280. doi : 10.1016/j.jmb.2021.167280 . ПМЦ 8485708 . ПМИД 34606831 .
^ Чавес-Медина М.Дж., Гомес-Оспина Х.К., Гарсиа-Пердомо Х.А. (2021 г.). «Молекулярные механизмы для понимания связи между TMPRSS2 и бета-коронавирусами SARS-CoV-2, SARS-CoV и MERS-CoV: обзорный обзор» . Архив микробиологии . 204 (1): 77. дои : 10.1007/s00203-021-02727-3 . ПМЦ 8709906 . ПМИД 34953136 .
^ Бухризер, Джулиан; Дюфло, Жереми; Юбер, Матье; Монель, Бландин; Планас, Дельфина; Майкл Раджа, Мааран; Планше, Сирил; Порро, Франсуаза; Гивель-Бенассин, Флоренция; Ван дер Верф, Сильви; Казартелли, Николетта; Муке, Гюго; Брюэль, Тимоти; Шварц, Оливье (13 октября 2020 г.). «Образование синцитий клетками, инфицированными SARS-CoV-2» . Журнал ЭМБО . 39 (23): e106267. bioRxiv 10.1101/2020.14.07.202028 . дои : 10.15252/embj.2020106267 . ISSN 0261-4189 . ПМК 7646020 . ПМИД 33051876 . По состоянию на 13 октября 2020 г.: принято к публикации и прошло полное рецензирование, но не редактировалось, не набиралось, не разбивалось на страницы и не корректировалось.
^ Сандерс, Дэвид В.; Джемпер, Шанель С.; Акерман, Пол Дж.; Брача, Дэн; Донлик, Анита; Ким, Хан; Кенни, Девин; Кастелло-Серрано, Иван; Сузуки, Саори; Тамура, Томокадзу; Таварес, Александр Х. (14 декабря 2020 г.). «SARS-CoV-2 требует холестерина для проникновения вируса и образования патологических синцитий» . электронная жизнь . 10 :10:e65962. дои : 10.7554/eLife.65962 . ПМЦ 8104966 . ПМИД 33890572 .
^ «SARS-CoV-2 нуждается в холестерине, чтобы проникнуть в клетки и образовать мегаклетки» . физ.орг . Проверено 22 января 2021 г.
^ Галлахер, Джеймс (23 октября 2020 г.). «Ковид: почему коронавирус так смертелен?» . Новости Би-би-си .

[1] Добенмайр, РФ (1936). «Использование терминов ценоцит и синцитий в биологии». Наука . 84 (2189): 533–534. Бибкод : 1936Sci....84..533D . дои : 10.1126/science.84.2189.533 . ПМИД 17806555 .

[2] Уиллмер, PG (1990). Взаимоотношения беспозвоночных: закономерности эволюции животных . Издательство Кембриджского университета, Кембридж.

[3] Плахно, Б.Я.; Свентек, П. (2010). «Синцития у растений: слияние клеток в эндосперме - образование плацентарного синцития у Utricularia (Lentibulariaceae)». Протоплазма . 248 (2): 425–435. дои : 10.1007/s00709-010-0173-1 . ПМИД 20567861 . S2CID 55445 .

[4] Тивари, Южная Каролина; Ганнинг, BES (1986). «Колхицин ингибирует образование плазмодия и нарушает пути секреции спорополленина в тапетуме пыльника Tradescantia Virginiana L». Протоплазма . 133 (2–3): 115. doi : 10.1007/BF01304627 . S2CID 24345281 .

[5] Мургия-Санчес, Г. (2002). «Развитие зародышевого мешка у Vanroyenella Plumosa, Podostemaceae». Водная ботаника . 73 (3): 201–210. дои : 10.1016/S0304-3770(02)00025-6 .

[6] Буркхардт, П.; Колгрен, Дж.; Медхус, А.; Дигель, Л.; Науманн, Б.; Сото-Анхель, Джей Джей; Нордманн, Эль; Сачкова, М.Ю.; Киттельманн, М. (2023). «Синцитиальная нервная сеть гребневика добавляет понимание эволюции нервных систем» . Наука . 380 (6642): 293–297. Бибкод : 2023Sci...380..293B . дои : 10.1126/science.ade5645 . ПМИД 37079688 . S2CID 258239574 .

[Song-7] Песня, NN; Сюй, WX (25 октября 2016 г.). «[Физиологическое и патофизиологическое значение моторной единицы SIP-синцития гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта]». Шэн Ли Сюэ Бао: [Acta Physiologica Sinica] . 68 (5): 621–627. ПМИД 27778026 .

[Sanders-8] Сандерс, К.М.; Уорд, С.М.; Ко, SD (июль 2014 г.). «Интерстициальные клетки: регуляторы функции гладких мышц» . Физиологические обзоры . 94 (3): 859–907. doi : 10.1152/physrev.00037.2013 . ПМЦ 4152167 . ПМИД 24987007 .

[9] «Palaeos Metazoa: Porifera:Hexactinellida» .

[10] Гобер, Джеффри Н.; Стензель, Дебора Дж.; Макманус, Дональд П.; Джонс, Малкольм К. (декабрь 2003 г.). «Ультраструктурная архитектура тегумента взрослой особи Schistosoma japonicum». Международный журнал паразитологии . 33 (14): 1561–1575. дои : 10.1016/s0020-7519(03)00255-8 . ISSN 0020-7519 . ПМИД 14636672 .

[11] Джером), Богитш, Бертон Дж. (Бертон (2005). Паразитология человека . Картер, Клинт Э. (Клинт Эрл), Олтманн, Томас Н. Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press. ISBN 0120884682 . OCLC 769187741 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[12] Альбрехт, Томас; Фонс, Майкл; Болдох, Иштван; Рэбсон, Алан С. (1 января 1996 г.). Барон, Сэмюэл (ред.). Медицинская микробиология (4-е изд.). Галвестон (Техас): Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN 0963117211 . ПМИД 21413282 .

[13] «ViralZone: образование синцития индуцируется вирусной инфекцией» . www.viralzone.expasy.org . Проверено 16 декабря 2016 г.

[14] Салсман, Джейме; Топ, Дениз; Бутилье, Жюли; Дункан, Рой (1 июля 2005 г.). «Обширное образование синцития, опосредованное белками FAST реовируса, запускает индуцированную апоптозом нестабильность мембраны» . Журнал вирусологии . 79 (13): 8090–8100. doi : 10.1128/JVI.79.13.8090-8100.2005 . ISSN 0022-538X . ПМЦ 1143762 . ПМИД 15956554 .

[15] Дункан, Рой; Коркоран, Дженнифер; Шоу, Цзинъюнь; Штольц, Дон (5 февраля 2004 г.). «Рептильный реовирус: новый вид фузогенного ортореовируса» . Вирусология . 319 (1): 131–140. дои : 10.1016/j.virol.2003.10.025 . ПМИД 14967494 .

[16] Уэрта, Л.; Лопес-Бальдерас, Н.; Ривера-Толедо, Э.; Сандовал, Г.; Гмез-Иказбалчета, Г.; Вильярреал, К.; Ламойи, Э.; Ларральде, К. (2009). «ВИЧ-оболочка-зависимое слияние клеток: количественные исследования» . Научный мировой журнал . 9 : 746–763. дои : 10.1100/tsw.2009.90 . ПМЦ 5823155 . ПМИД 19705036 .

[urlSyncytium_|_Definition_|_AIDSinfo-17] Национальные институты здравоохранения (27 декабря 2019 г.). «Синцитий | Определение | СПИДинфо» . Проверено 27 декабря 2019 г.

[18] «Свинка, вирус паротита, инфекция паротита» . virology-online.com . Проверено 12 марта 2020 г.

[pmid34606831-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с МаРаджа М.М., Бернье А., Бухризер Дж., Шварц О. (2021). «Механизм и последствия спайкового слияния и образования синцитий SARS-CoV-2» . Журнал молекулярной биологии . 434 (6): 167280. doi : 10.1016/j.jmb.2021.167280 . ПМЦ 8485708 . ПМИД 34606831 .

[pmid34953136-20] Чавес-Медина М.Дж., Гомес-Оспина Х.К., Гарсиа-Пердомо Х.А. (2021 г.). «Молекулярные механизмы для понимания связи между TMPRSS2 и бета-коронавирусами SARS-CoV-2, SARS-CoV и MERS-CoV: обзорный обзор» . Архив микробиологии . 204 (1): 77. дои : 10.1007/s00203-021-02727-3 . ПМЦ 8709906 . ПМИД 34953136 .

[BuchrieserDufloo2020-21] Бухризер, Джулиан; Дюфло, Жереми; Юбер, Матье; Монель, Бландин; Планас, Дельфина; Майкл Раджа, Мааран; Планше, Сирил; Порро, Франсуаза; Гивель-Бенассин, Флоренция; Ван дер Верф, Сильви; Казартелли, Николетта; Муке, Гюго; Брюэль, Тимоти; Шварц, Оливье (13 октября 2020 г.). «Образование синцитий клетками, инфицированными SARS-CoV-2» . Журнал ЭМБО . 39 (23): e106267. bioRxiv 10.1101/2020.14.07.202028 . дои : 10.15252/embj.2020106267 . ISSN 0261-4189 . ПМК 7646020 . ПМИД 33051876 . По состоянию на 13 октября 2020 г.: принято к публикации и прошло полное рецензирование, но не редактировалось, не набиралось, не разбивалось на страницы и не корректировалось.

[22] Сандерс, Дэвид В.; Джемпер, Шанель С.; Акерман, Пол Дж.; Брача, Дэн; Донлик, Анита; Ким, Хан; Кенни, Девин; Кастелло-Серрано, Иван; Сузуки, Саори; Тамура, Томокадзу; Таварес, Александр Х. (14 декабря 2020 г.). «SARS-CoV-2 требует холестерина для проникновения вируса и образования патологических синцитий» . электронная жизнь . 10 :10:e65962. дои : 10.7554/eLife.65962 . ПМЦ 8104966 . ПМИД 33890572 .

[23] «SARS-CoV-2 нуждается в холестерине, чтобы проникнуть в клетки и образовать мегаклетки» . физ.орг . Проверено 22 января 2021 г.

[24] Галлахер, Джеймс (23 октября 2020 г.). «Ковид: почему коронавирус так смертелен?» . Новости Би-би-си .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]