Демоспонж
| Демоспонж Временной диапазон: криогенный период – настоящее время, | |
|---|---|
 | |
| Сюда входят желтая трубчатая губка Aplysina fistularis , фиолетовая вазонная губка Niphates digitalis , красная покрывающая корку губка Spiratrella coccinea и серая веревочная губка Callyspongia sp. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Порифера |
| Сорт: | Демоспонгии Соллас , 1885 г. |
| Подклассы | |
Демогубки (Demospongiae) — самый разнообразный класс в типе Porifera . Они включают более 90% всех видов губок , насчитывающих почти 8800 видов во всем мире (Всемирная база данных Porifera). [4] Это губки с мягким телом, покрывающим твердый, часто массивный скелет из карбоната кальция , арагонита или кальцита . По структуре они преимущественно лейконоидные . Их « скелеты » состоят из спикул, состоящих из волокон белка спонгина , минерального кремнезема или того и другого. Там, где присутствуют спикулы кремнезема, они имеют форму, отличную от спикул аналогичных стеклянных губок . [5] Некоторые виды, особенно из Антарктики, получают кремнезем для построения спикул, поедая кремнистые диатомовые водоросли . [6]
Многие разнообразные отряды этого класса включают все крупные губки. Около 311 миллионов лет назад, в позднем карбоне , отряд Spongillida отделился от морских губок и стал единственными губками, обитающими в пресноводной среде. [7] Некоторые виды ярко окрашены и имеют большое разнообразие формы тела; самые крупные виды имеют диаметр более 1 м (3,3 фута). [5] Они размножаются как половым, так и бесполым путем . Это единственные существующие организмы, которые метилируют стерины в 26-м положении, и этот факт использовался для идентификации присутствия демогубок до их первых известных однозначных окаменелостей. [8] [9]
Из-за долгой продолжительности жизни многих видов (500–1000 лет) считается, что анализ арагонитовых скелетов этих губок может расширить данные о температуре океана , солености и других переменных дальше в прошлое, чем это было возможно ранее. Их плотные скелеты откладываются в организованном хронологическом порядке, концентрическими слоями или полосами. Слоистые скелеты похожи на рифовые кораллы . Поэтому демогубки еще называют коралловыми губками .
Классификация и систематика
[ редактировать ]Демоспонгии имеют древнюю историю. Первые демогубки, возможно, появились в докембрийских отложениях в конце криогенного периода «Земли-снежка». Их присутствие было косвенно обнаружено по окаменелым стероидам, называемым стеранами , углеводородным маркерам, характерным для клеточных мембран губок, а не по непосредственным окаменелостям самих губок. Они представляют собой непрерывную химическую летопись окаменелостей демогубок вплоть до конца неопротерозоя . [10] Самая ранняя окаменелость Demospongiae была обнаружена в нижнем кембрии (серия 2, стадия 3; примерно 515 млн лет назад) биоты Сириус-Пассет в Северной Гренландии: [11] этот единственный экземпляр имел набор спикул , аналогичный тому, который обнаружен у подкласса Heteroscleromorpha . Самые ранние губчатые рифы относятся к раннему кембрию (это самая ранняя известная рифовая структура, построенная животными), примером чего является небольшой биогерм, построенный археоциатидами и кальцинированными микробами в начале томмотского этапа около 530 млн лет назад, обнаруженный на юго-востоке Сибири. . [12] Основная радиация произошла в нижнем кембрии , а дальнейшая крупная радиация произошла в ордовике, возможно, в среднем кембрии. [13]
Книга Systema Porifera (2002) (2 тома) [1] стал результатом сотрудничества 45 исследователей из 17 стран под руководством редакторов JNA Hooper и RWM van Soest. В этой знаковой публикации представлен обновленный всесторонний обзор систематики губок , крупнейший пересмотр этой группы (родов, подсемейств, семейств, подотрядов, отрядов и классов) с момента начала губгиологии в середине 19 века. В этом большом пересмотре существующие Demospongiae были организованы в 14 отрядов, охватывающих 88 семейств и 500 родов. Хупер и ван Соест (2002) дали следующую классификацию демогубок по отрядам:
- Подкласс Homoscleromorpha Bergquist 1978 г.
- Гомосклерофорида Денди 1905 г.
- Подкласс Тетрактиноморфа
- Астрофорида Соллас 1888 г.
- Хондрозида Бури-Эсно и Лопес, 1985 г.
- Хадромерида Топсент 1894 г.
- Литистида Соллас 1888 г.
- Спирофорида Бергквист и Хогг, 1969 г.
- Подкласс Ceractinomorpha Lévi 1953 г.
- Агеласида Веррилл 1907 г.
- Дендроцератида Минчин 1900 г.
- Диктиоцератида Минчин 1900 г.
- Галихондрида Грей 1867 г.
- Риск Бергквист, 1996 г.
- Гаплосклерида Топсент 1928 г.
- Поэцилосклерида Топсент 1928 г.
- Веронгида Бергквист 1978 год
- Вертициллитида Термье и Термье 1977 г.
Однако молекулярные и морфологические данные показывают, что Homoscleromorpha не принадлежат к этому классу. был Таким образом , Homoscleromorpha официально исключен из Demospongiae в 2012 году и стал четвертым классом типа Porifera. [14]
Морроу и Карденас (2015) [15] предложить пересмотр классификации высших таксонов Demospongiae, в основном основанный на молекулярных данных за последние десять лет. Некоторые подклассы и отряды демогубок на самом деле полифилетичны или должны быть включены в другие отряды, так что Морроу и Карденас (2015) официально предлагают отказаться от некоторых названий: это Ceractinomorpha , Tetractinomorpha , Halisarcida , Verticillitida , Lithistida , Halichondrida и Hadromerida . Вместо этого они рекомендуют использовать три подкласса: Verongimorpha , Keratosa и Heteroscleromorpha . Они сохраняют семь ( Agelasida , Chondrosiida , Dendroceratida , Dictyoceratida , Haplosclerida , Poecilosclerida , Verongiida ) из 13 отрядов Systema Porifera. Они рекомендуют воскресить или обновить шесть названий отрядов ( Axinellida , Merliida , Spongillida , Sphaerocladina , Suberitida , Tetractinellida ). Наконец, они создают семь новых отрядов ( Bubarida , Desmacellida , Polymastiida , Scopalinida , Clionaida , Tethyida , Trachycladida ). Они добавлены к недавно созданным заказам ( Biemnida и Chondrillida ) составляют в пересмотренной классификации в общей сложности 22 порядка. Эти изменения теперь реализованы в базе данных World Porifera. [16] часть Всемирного реестра морских видов.
- Подкласс Heteroscleromorpha Cárdenas, Перес, Бури-Эно, 2012 г.
- орден Агеласиды Веррилла, 1907 г.
- орден Аксинеллиды Леви, 1953 г.
- заказ Биемнида Морроу и др., 2013
- заказ Бубарида Морроу и Карденас, 2015 г.
- заказ Клионаида Морроу и Карденас, 2015 г.
- заказ Демаселлиды Морроу и Карденас, 2015 г.
- порядок Haplosclerida Topsent, 1928 г.
- орден Мерлииды Васелет, 1979 г.
- орден Poecilosclerida Topsent, 1928 г.
- заказать Полимастииду Морроу и Карденас, 2015 г.
- заказ Скопалинида Морроу и Карденас, 2015 г.
- орден Sphaerocladina Schrammen, 1924 г.
- заказ Spongillida Manconi & Pronzato, 2002 г.
- заказ Suberitida Chombard & Boury-Esnault, 1999 г.
- заказ Тетиида Морроу и Карденас, 2015 г.
- орден Тетрактинеллида Маршалла, 1876 г.
- заказ Trachycladida Morrow & Cárdenas, 2015 г.
- Гетеросклероморфы неопределенного происхождения
- Подкласс Verongimorpha Erpenbeck et al., 2012 г.
- порядок Chondrillida Redmond et al., 2013
- орден Chondrosiida Boury-Esnault et Lopes, 1985 г.
- орден Веронгииды Бергквист, 1978 г.
- Грант подкласса Кератоза , 1861 г.
- отряд Dendroceratida Minchin, 1900 г.
- отряд Dictyoceratida Minchin, 1900 г.
Склероспонжи
[ редактировать ]Склероспонги были впервые предложены как класс губок Sclerospongiae в 1970 году Хартманом и Горо. [17] Однако позже Васелет обнаружил, что склероспонжи встречаются у разных классов Porifera . [18] Это означает, что склероспонги не являются близкородственной ( таксономической ) группой губок и считаются полифилетической группой, входящей в состав Demospongiae. Подобно летучим мышам и птицам, которые независимо друг от друга развили способность летать, разные губки развили способность строить известковый скелет независимо и в разные периоды истории Земли . Ископаемые склерогубки известны уже с кембрийского периода. [19]
Хететиды
[ редактировать ]Хететиды, более формально называемые «гиперкальцинированные демоспонги хететид» (West, 2011), представляют собой обычные известковые окаменелости, состоящие из сросшихся канальцев. Ранее их классифицировали как вымершие кораллы , мшанки , водоросли , строматопороиды и склеросгубки . В настоящее время показано, что скелет хететид имеет полифилетическое происхождение и не имеет большой систематической ценности. Описаны также современные хететиды. Этот скелет сейчас известен из трех отрядов демоспонгов (Hadromerida, Poecilosclerida и Agelasida). Ископаемые гиперкальцифицированные демоспонги хететид можно классифицировать только на основании информации об их форме спикул и исходной минералогии их скелетов (West, 2011).
Поперечное сечение ископаемой хететиды (формация Берд-Спринг, верхний карбон, Невада.
Воспроизведение
[ редактировать ]
Сперматоциты развиваются в результате трансформации хоаноцитов , а ооциты возникают из археоцитов . Повторное дробление яйцеклетки зиготы происходит в мезохиле и образует личинку паренхимеллы с массой более крупных внутренних клеток, окруженных мелкими, снаружи жгутиковыми клетками. Образовавшаяся плавающая личинка попадает в канал центральной полости и выбрасывается с током выдоха.
Способы бесполого размножения включают как почкование, так и образование геммул . При почковании агрегаты клеток дифференцируются в маленькие губки, которые высвобождаются поверхностно или выбрасываются через оскулу. Геммулы встречаются у пресноводного семейства Spongillidae . Они образуются в мезохиле в виде скоплений археоцитов, окружены твердым слоем, секретируемым другими амебоцитами. Геммулы высвобождаются, когда родительское тело разрушается, и способны выдерживать суровые условия. В благоприятной ситуации появляется отверстие, называемое микропиле, и высвобождает амебоциты, которые дифференцируются в клетки всех остальных типов.
Мейоз и рекомбинация
[ редактировать ]Цитологическое развитие порифер оогенеза и сперматогенеза ( гаметогенеза ) обнаруживает большое сходство с другими многоклеточными животными. [20] Большинство генов из классического набора мейотических генов, консервативных у эукариот, активируются у губок Geodia hentscheli и Geodia phlegraei, включая гены рекомбинации ДНК . [20] Поскольку пориферы являются самыми ранними дивергентными животными, эти результаты указывают на то, что основной набор инструментов мейоза и рекомбинации присутствовал на ранних этапах эволюции эукариот. [20]
Экономическое значение
[ редактировать ]Наиболее экономически важной группой демоспонгиев для человека являются банные губки . Их собирают дайверы, а также их можно выращивать в коммерческих целях. Их отбеливают и продают; спонгин придает губке мягкость.
Цитаты
[ редактировать ]- ^ С любовью, Гордон; и др. (5 февраля 2009 г.). «Ископаемые стероиды фиксируют появление Demospongiae в криогенный период». Природа . дои : 10.1038/nature07673 .
- ^ * Васелет, Дж. (2006). «Новые плотоядные губки (Porifera, Poecilosclerida), собранные с обитаемых подводных аппаратов в глубокой части Тихого океана». Зоологический журнал Линнеевского общества 148 : 553–584. Рисунок 17. дои : 10.1111/j.1096-3642.2006.00234.x
- ^ Ван Сост, Роб В.М.; Бури-Эно, Николь; Васелет, Жан; Дорманн, Мартин; Эрпенбек, Дирк; Де Вугд, Николь Дж.; Сантодоминго, Надежда; Ванхоорн, Барт; Келли, Мишель ; Хупер, Джон Н.А. (2012). «Глобальное разнообразие губок (Porifera)» . ПЛОС ОДИН . 7 (4): е35105. Бибкод : 2012PLoSO...735105V . дои : 10.1371/journal.pone.0035105 . ПМЦ 3338747 . ПМИД 22558119 .
- ^ «Всемирная база данных Porifera» . сайт Marinespecies.org . Проверено 21 октября 2015 г.
- ^ Jump up to: а б Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 105–106. ISBN 978-0-03-056747-6 .
- ^ Рисго, Ана; Табоада, Серджи; Кенни, Натан Дж.; Сантодоминго, Надя; Моулс, Хуан; Лейва, Карлос; Кокс, Эйлин; Авила, Конксита; Кардона, Луис; Мальдонадо, Мануэль (2021). «Ресурсы вторичной переработки: кремнезем панцирей диатомей как источник для построения спикул у антарктических кремнистых демгубок». Зоологический журнал Линнеевского общества . 192 (2): 259–276. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa058 .
- ^ Время дивергенции у демогубок (Porifera) - bioRxiv
- ^ Брокс, Джей-Джей; Джарретт, AJM; Сирантуан, Э.; Кениг, Ф.; Мочидловска, М.; Портер, С.; Хоуп, Дж. (01 марта 2016 г.). «Ранние губки и токсичные протисты: возможные источники криостана, возрастного диагностического биомаркера, существовавшего до Стуртианской Земли-снежка». Геобиология . 14 (2): 129–149. дои : 10.1111/gbi.12165 . ISSN 1472-4669 . ПМИД 26507690 .
- ^ С любовью, Гордон Д.; Грожан, Эммануэль; Сталвис, Шарлотта; Фике, Дэвид А.; Гротцингер, Джон П.; Брэдли, Александр С.; Келли, Эми Э.; Бхатия, Майя; Мередит, Уильям (2009). «Ископаемые стероиды фиксируют появление Demospongiae в криогенный период» (PDF) . Природа . 457 (7230): 718–721. Бибкод : 2009Natur.457..718L . дои : 10.1038/nature07673 . ПМИД 19194449 . S2CID 4314662 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2018 г. Проверено 27 января 2019 г.
- ^ Гордон Д., Лав и др. , «Ископаемые стероиды фиксируют появление Demospongiae в криогенный период», Nature , 2009.
- ^ Боттинг JP; Карденас П.; Пил Дж.С. (январь 2015 г.). «Демоспонга коронной группы из ранней кембрийской биоты Sirius Passet, Северная Гренландия» . Палеонтология . 58 (1): 35–43. дои : 10.1111/пала.12133 .
- ^ Езда на Роберте; Андрей Ю. Журавлев (1995). «Строение и 5-тысячелетнее разнообразие древнейших губчато-микробных рифов: нижний кембрий, река Алдан, Сибирь». Геология . 23 (7): 649–52. doi : 10.1130/0091-7613(1995)023<0649:SADOOS>2.3.CO;2 .
- ^ Финкс, Р.М. (1970). «Эволюция и экологическая история губок во времена палеозоя». Симпозиум Лондонского зоологического общества . 25 : 3–22.
- ^ Газаве Э.; Лапеби П.; Эресковский А.; Васелет Дж.; Ренард Э.; Карденас П.; Борчеллини К. (2012). «Demospongiae: формальная номинация Homoscleromorpha как четвертого класса Porifera больше не существует» (PDF) . Гидробиология . 687 : 3–10. дои : 10.1007/s10750-011-0842-x . S2CID 14468684 .
- ^ Морроу Кристина; Карденас Пако (2015). «Предложение по пересмотренной классификации Demospongiae (Porifera)» . Границы в зоологии . 12 :1–27. дои : 10.1186/s12983-015-0099-8 . ПМК 4404696 . ПМИД 25901176 .
- ^ «Всемирная база данных Porifera» .
- ^ Хартман, штат Вашингтон; Горо, ТФ (1970). «Ямайские коралловые губки: их морфология, экология и ископаемые родственники». Симп. Зоол. Соц. Лонд . 25 : 205–243. (Цитируется по «Записки мастерской склероспонжирования » . Лаборатория стабильных изотопов Школы морских и атмосферных наук Розенстиля. Майами, Флорида: Университет Майами. 21–23 марта 1998 г. Архивировано из оригинала 18 августа 2018 г. . Проверено 19 декабря 2018 г. )
- ^ Васелет, Дж. (1985). «Коралловые губки и эволюция Porifera». Система. доц. Спец . 28 : 1–13.
- ^ Рейтнер, Дж. (1992). «Кораллиновые губки. попытка филогенетико-таксономического анализа». Берлинские геонаучные трактаты, серия e (палеобиология) . 1 :1-352.
- ^ Jump up to: а б с Куцувели В., Карденас П., Сантодоминго Н., Марина А., Морато Э., Рапп Х.Т., Рисго А. Молекулярный механизм гаметогенеза у Geodia Demosponges (Porifera): эволюционное происхождение консервативного набора инструментов у животных. Мол Биол Эвол. 2020, 16 декабря;37(12):3485-3506. doi: 10.1093/molbev/msaa183. ПМИД 32929503; PMCID: PMC7743902
- ^ JNA Hooper и RWM ван Зост (2002). «Класс Demospongiae Sollas, 1885». Система Порифера. Руководство по классификации губок . Нью-Йорк, Бостон, Дордрехт, Лондон, Москва: Издательство Kluwer Academic/Plenum Publishers.
- ^ К. Боркеллини; К. Шомбар; М. Мануэль; Э. Аливон; Дж. Васелет; Н. Бури-Эно (сентябрь 2004 г.). «Молекулярная филогения Demospongiae: значение для классификации и сценарии эволюции признаков». Мол. Филогенет. Эвол . 32 (3): 823–37. дои : 10.1016/j.ympev.2004.02.021 . ПМИД 15288059 .
Общие ссылки
[ редактировать ]- Барнс, РСК и др. (2001). Беспозвоночные: синтез . Оксфорд: Блэквелл Сайенс. ISBN 0-632-04761-5 .
- Бергквист, «Губки PR» . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета; 1978. стр. 86–103.
- Хикман, К. П. Биология беспозвоночных . Сент-Луис, Миссури: CV Mosely Publishing.
- Козлов Е.Н. Беспозвоночные . Филадельфия, Пенсильвания: Издательство Saunders College; 1990. стр. 74–91.
- Келли-Борхес М.; Помпони С.А. (1994). «Филогения и классификация литистидных губок (Porifera: Demospongiae): предварительная оценка с использованием сравнения последовательностей рибосомальной ДНК». Молекулярная морская биология и биотехнология . 3 (2): 87–103. ПМИД 8087187 .
- Райтнер Дж. и Д. Мел. 1996. Монофилия Porifera. Переговоры Ассоциации естественных наук в Гамбурге. 36:5–32.
- West, RR 2011. Часть E, переработанная версия, том 4, глава 2A: «Знакомство с ископаемыми гиперкальцинированными хететидами Porifera (Demospongiae)». Трактат Интернет 20: 1–79.
Существующие Porifera классы |
|---|
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
