Триходерма

Триходерма
	Т. harzianum
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Грибы
Разделение:	Аскомикота
Сорт:	Сордариомицеты
Заказ:	Гипокреалес
Семья:	Гипокреевые
Род:	Триходерма ; Перс. (1801)
Типовой вид
	Триходерма фулигиновидная ; Перс. (1801)
Разновидность
	см. Список видов триходермы.

Trichoderma — род грибов культивируемыми семейства Hypocreaceae , присутствующий во всех почвах, где они являются наиболее распространенными грибами . Многие виды этого рода можно охарактеризовать как условно-авирулентные растительные симбионты . ^[1] Это относится к способности нескольких видов Trichoderma образовывать мутуалистические эндофитные отношения с несколькими видами растений. ^[2] Геномы нескольких Trichoderma видов были секвенированы и общедоступны в JGI . ^[3]

Таксономия

Род был описан Кристианом Хендриком Персуном в 1794 году, но таксономию так и не удалось определить. Долгое время считалось, что он состоит только из одного вида — Trichoderma viride , названного в честь образования зеленой плесени . ^[4]

Подразделение

В 1991 году Биссетт разделил род на пять секций , частично на основе совокупности видов, описанных Рифаи: ^[5]

Пахибазиум (20 видов)
Лонгибрахиатум (21 вид)
Триходерма
Сатурниспорум (2 вида)
Гипокреанус

С появлением молекулярных маркеров, начиная с 1995 года, схема Биссетта была в значительной степени подтверждена, но Saturnisporum был объединен с Longibrachiatum . В то время как Longibrachiatum и Hypocreanum казались монофилетическими , Pachybasium был определен как парафилетический , многие из его видов группировались с Trichoderma . род Дружина и Кубичек (2005) подтвердили, что описанный является голоморфным . Они определили 88 видов, которые, как они продемонстрировали, можно отнести к двум основным кладам . ^[4] Следовательно, формальное описание секций было в значительной степени заменено неформальными описаниями клад, таких как клада Aureoviride или клада Gelatinosum.

Разновидность

Вера в сохранялась триходермы монотипичность до работы Рифаи 1969 года, который выделил девять видов. ^[6]В настоящее время род Trichoderma насчитывает 89 признанных видов . Hypocrea — телеоморфы Trichoderma анаморфы сами имеют Hypocrea как , которые . ^[6]

Характеристики

Культуры обычно быстро растут при температуре 25–30 °C (77–86 °F), но некоторые виды Trichoderma растут при температуре 45 °C (113 °F). Колонии сначала прозрачны на средах, таких как агар с кукурузной мукой и декстрозой (CMD), или белые на более богатых средах, таких как картофельно-декстрозный агар (PDA). Мицелий обычно не заметен на CMD, конидии обычно формируются в течение одной недели в виде компактных или рыхлых пучков зеленого или желтого цвета, реже белого цвета. В агар может выделяться желтый пигмент, особенно на КПК. Некоторые виды издают характерный сладкий или «кокосовый» запах.

Конидиеносцы сильно разветвлены, поэтому их трудно определить или измерить, они имеют рыхлый или компактный пучок, часто образуются в виде отдельных концентрических колец или располагаются вдоль скудных воздушных гиф. Главные ветви конидиеносцев дают боковые боковые ветви, которые могут быть парными или нет, причем самые длинные ветви находятся вдали от кончика, а часто фиалиды отходят непосредственно от главной оси вблизи кончика. Ветви могут повторно разветвляться, при этом вторичные ветви часто парные, а самые длинные вторичные ветви располагаются ближе всего к главной оси. Все первичные и вторичные ветви возникают под углом 90° или около него относительно главной оси. Типичный конидиеносец Trichoderma с парными ветвями имеет пирамидальную форму. Обычно конидиефор оканчивается одним или несколькими фиалидами. У некоторых видов (например, T. polysporum ) основные ветви оканчиваются длинными, простыми или разветвленными, крючковатыми, прямыми или извилистыми, перегородчатыми, тонкостенными, стерильными или терминально плодородными отростками. Основная ось может быть такой же ширины, как основание фиалида, или может быть намного шире.

Фиалиды обычно увеличены посередине, но могут быть цилиндрическими или почти шаровидными . Фиалиды могут располагаться мутовками под углом 90° по отношению к другим членам оборота или могут быть пенициллярными ( глиокладиеподобными ). Фиалиды могут быть плотно сгруппированы на широкой главной оси (например, T. polysporum , T. hamatum ) или могут быть одиночными (например, T. longibrachiatum ).

Конидии обычно кажутся сухими, но у некоторых видов они могут содержаться в каплях прозрачной зеленой или желтой жидкости (например, T. virens , T. flavofuscum ). Конидии большинства видов эллиптические, 3–5 х 2–4 мкм (Д/Ш = > 1,3); шаровидные конидии (L/W < 1,3) встречаются редко. Конидии обычно гладкие, но у некоторых видов известны бугорчатые или мелкобородавчатые конидии. Конидии кажутся бесцветными или зелеными, от гладких до шероховатых, представляют собой влажные конидиальные массы, различной формы и размера, небольшие, 2,8–4,8 мм для обычных видов. Конидиеносцы многократно ветвятся, в большинстве случаев неся на концах скопления фиалидов. ^[7]

Синанаморфы образуются некоторыми видами, имеющими также типичные для триходермы пустулы . Синанаморфы можно узнать по одиночным конидиеносцам , которые имеют вертициллообразное разветвление и несут конидии в капле прозрачной зеленой жидкости на кончике каждого фиалида.

Хламидоспоры могут продуцироваться всеми видами, но не все виды производят хламидоспоры на CMD при 20 °C в течение 10 дней. Хламидоспоры обычно одноклеточные, шаровидные и заканчиваются короткими гифами; они также могут образовываться внутри гифальных клеток. Хламидоспоры некоторых видов многоклеточные (например, T. stromaticum ).

Геномы триходермы имеют размер 30–40 МБ, при этом можно идентифицировать около 12 000 генов.

Телеоморф

Телеоморфы триходермы — виды аскомицетов рода Hypocrea . Для них характерно образование мясистых стром светло- или темно-коричневого, желтого или оранжевого цвета. Обычно строма имеет дисковидную или пульвинированную форму и ограничена в размерах, но у некоторых видов строма излита, иногда покрывая обширные площади. Строматы некоторых видов (Podostroma) булавовидные или носовидные. Перитеции полностью погружены. Аскоспоры двуклеточные, но на ранних стадиях развития разделяются на перегородке на 16 неполных аскоспор, так что кажется, что аска содержит 16 аскоспор. Аскоспоры гиалиновые или зеленые, обычно шиповидные. более 200 видов гипокреи Описано , но лишь немногие из них выращены в чистой культуре и еще меньше описаны в современных условиях.

возникновение

Виды Trichoderma часто выделяются из лесных или сельскохозяйственных почв на всех широтах . Виды Hypocrea чаще всего встречаются на коре или декортированной древесине, но многие виды растут на грибах-крошках (например, H. pulvinata ), эксидиях ( H. ulfurea ), грибах птичьего гнезда ( H. latizonata ) или грибах ( H. avellanea ).

Агент биоконтроля

Несколько штаммов триходермы были разработаны в качестве средств биоконтроля против грибковых заболеваний растений. ^[8] Различные механизмы включают антибиоз , паразитизм , индуцирование устойчивости растения-хозяина. и конкуренция . Большинство агентов биоконтроля относятся к видам T. asperellum , T. harzianum , T. viride и T. hamatum . Агент биоконтроля обычно растет в своей естественной среде обитания на поверхности корня и поэтому воздействует, в частности, на заболевания корней , но также может быть эффективен против заболеваний листьев .

Возбудитель заболевания

T. aggressivum (ранее T. harzianum биотип 4) — возбудитель зеленой плесени — заболевания культивируемых шампиньонов . ^[9]^[10] Trichoderma viride – возбудитель зеленой плесневой гнили лука. ^[11] Штамм Trichoderma viride является известной причиной гибели сеянцев Pinus nigra . ^[12]

Токсичная домашняя плесень

Обычная домашняя плесень Trichoderma longibrachiatum вырабатывает небольшие токсичные пептиды, содержащие аминокислоты, не встречающиеся в обычных белках, такие как альфа-аминоизомасляная кислота , называемые трилонгинами (до 10% по массе). Их токсичность обусловлена абсорбцией в клетки человека и образованием наноканалов, которые блокируют каналы жизненно важных ионов , которые переносят ионы калия и натрия через клеточную мембрану . клеток Это влияет на профиль потенциала действия , как это наблюдается в кардиомиоцитах , пневмоцитах и нейронах, что приводит к дефектам проводимости. Трилонгины обладают высокой устойчивостью к нагреванию и противомикробным препаратам, что делает первичную профилактику единственным вариантом лечения. ^[13]^[14]^[15]

Медицинское использование

Циклоспорин А (CsA), ингибитор кальциневрина , продуцируемый грибами Trichoderma polysporum . ^[16] Tolypocladium inflatum и Cylindrocarpon lucidum представляют собой иммунодепрессанты, назначаемые при трансплантации органов для предотвращения отторжения. ^[17]

Промышленное использование

Триходерма , будучи сапрофитом, приспособленным к жизни в различных ситуациях, производит широкий спектр ферментов. Отбирая штаммы, продуцирующие определенный вид фермента, и культивируя их в суспензии, можно производить промышленные количества фермента.

Trichoderma reesei используется для производства целлюлазы и гемицеллюлазы. ^[18]
Trichoderma longibrachiatum используется для производства ксиланазы . ^[19]
Trichoderma harzianum используется для производства хитиназы . ^[20]

См. также

Ссылки

^ Харман, GE; Хауэлл, ЧР; Витербо, А.; Чет, И.; Лорито, М. (2004). « Виды Trichoderma — условно-патогенные авирулентные растительные симбионты» . Обзоры природы Микробиология . 2 (1): 43–56. дои : 10.1038/nrmicro797 . ПМИД 15035008 . S2CID 17404703 . ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
^ Бэ, Х; Робертс, ДП; Лим, HS; Стрем, доктор медицины; Парк, Южная Каролина; Рю, СМ; Мельник, РЛ; Бейли, бакалавр (2011). «Эндофитные изоляты триходермы из тропической среды задерживают начало заболевания и вызывают устойчивость острого перца к Phytophthora capsici, используя несколько механизмов» . Мол. Взаимодействие с растительными микробами . 24 (3): 336–51. дои : 10.1094/MPMI-09-10-0221 . ПМИД 21091159 .
^ «Домашний – Триходерма атровирид» .
^ Jump up to: ^а ^б Дружинина Ирина; Кубичек, Кристиан П. (февраль 2005 г.). «Концепции видов и биоразнообразие Trichoderma и Hypocrea : от совокупных видов к кластерам видов?» . Журнал науки Чжэцзянского университета . 6Б (2): 100–112. дои : 10.1631/jzus.2005.B0100 . ПМЦ 1389624 . ПМИД 15633245 .
^ Биссетт, Джон (ноябрь 1991 г.). «Ревизия рода Trichoderma . III. Секция Pachybasium ». Канадский журнал ботаники . 69 (11): 2373–2417. дои : 10.1139/b91-298 .
^ Jump up to: ^а ^б Сэмюэлс, Гэри Дж. (2006). «Триходерма: систематика, сексуальное состояние и экология» . Фитопатология . 96 (2): 195–206. дои : 10.1094/PHYTO-96-0195 . ISSN 0031-949X . ПМИД 18943925 .
^ Ян, Чин (2007). ОТБОР ОБРАЗЦОВ И АНАЛИЗ КОМНАТНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ . Уайли. п. 259. ИСБН 9780471730934 .
^ Харман, GE (2006). «Обзор механизмов и использования Trichoderma spp» . Фитопатология . 96 (2): 190–194. дои : 10.1094/PHYTO-96-0190 . ПМИД 18943924 .
^ Бейер, ВМ; Вуэст, П.Дж.; Андерсон М.Г. «Зеленая плесень грибов» . Пенсильванский государственный университет . Проверено 2 августа 2007 г. Бюллетень о продлении срока действия Университета штата Пенсильвания
^ Сэмюэлс, Дж.Дж.; Додд, СЛ; Гамс, В.; Каслбери, Луизиана; Петрини, О. (2002). «Виды Trichoderma, связанные с эпидемией зеленой плесени коммерчески выращиваемого Agaricus bisporus» . Микология . 94 (1): 146–170. дои : 10.2307/3761854 . JSTOR 3761854 .
^ Сэндл, Т. (01 января 2014 г.), Батт, Карл А.; Торторелло, Мэри Лу (ред.), «Триходерма» , Энциклопедия пищевой микробиологии (второе издание) , Оксфорд: Academic Press, стр. 644–646, doi : 10.1016/b978-0-12-384730-0.00337-2 , ISBN 978-0-12-384733-1 , получено 27 февраля 2024 г.
^ Ли Дестри Никосия, МГ; Моска, С.; Меркурио, Р.; Шена, Л. (2015). «Отмирание сеянцев Pinus nigra, вызванное штаммом Trichoderma viride» . Болезни растений . 99 (1): 44–49. doi : 10.1094/PDIS-04-14-0433-RE . ПМИД 30699733 .
^ Обнаружена причина токсичности плесени в помещении - ScienceDaily (12 октября 2012 г.): https://www.sciencedaily.com/releases/2012/10/121012074655.htm
^ Миккола, Раймо; Андерссон, Мария А.; Кредич, Ласло; Григорьев Павел А.; Санделл, Нина; Салкиноя-Салонен, Мирья С. (2012). «Пептаиболы с 20 остатками и 11 остатками гриба Trichoderma longibrachiatum синергичны в формировании Na+/K+-проницаемых каналов и оказывают неблагоприятное действие на клетки млекопитающих» . Журнал ФЭБС . 279 (22): 4172–4190. дои : 10.1111/февраль 12010 г. ПМИД 22994321 .
^ «Трилонгины» предлагают понимание токсичности плесени. Архивировано 11 марта 2016 г. в Wayback Machine. Перспективы охраны окружающей среды, 2/2013.
^ Дрейфус, М; Харри, Э; Хофманн, Х; Кобель, Х; Паш, В; Чертер, Х (1976). «Циклоспорин А и С: новые метаболиты Trichoderma polysporum (ссылка от лица) Rifai». Европейский журнал прикладной микробиологии . 3 : 125–133. дои : 10.1007/bf00928431 . S2CID 26876550 .
^ Авторы; Чонг, ФРВ; Чакраварти, С; Нагараджа, HS; Таникачалам, премьер-министр; Ли, Н. (июнь 2009 г.). «Экспрессия трансформирующего фактора роста-бета и определение индекса апоптоза в гистопатологических срезах для оценки воздействия апигенина (4', 5', 7'-тригидроксифлавона) на повреждение почек, вызванное циклоспорином А». Малайец Дж. Патол . 31 (1): 35–43. ПМИД 19694312 .
^ "Дом - Trichoderma reesei v2.0" .
^ Азин, М.; Моравей, Р.; Заре, Д. (2007). «Самостоятельная оптимизация параметров внеклеточной продукции хитиназы Trichoderma harzianum в периодическом режиме». Технологическая биохимия . 34 (6–7): 563–566. дои : 10.1016/S0032-9592(98)00128-9 .
^ Фелзе, Пенсильвания; Панда, Т. (1999). «Продукция ксиланазы Trichoderma longibrachiatum на смеси пшеничных отрубей и пшеничной соломы: оптимизация состояния культуры методом Тагучи» . Ферментные и микробные технологии . 40 (4): 801–805. doi : 10.1016/j.enzmictec.2006.06.013 .

Библиография

Рифаи, Массачусетс, 1969. Ревизия рода Trichoderma . Микол. Пап. 116:1-56.
Дружинина Ирина; Кубичек, Кристиан П. (февраль 2005 г.). «Концепции видов и биоразнообразие Trichoderma и Hypocrea : от совокупных видов к кластерам видов?» . Журнал науки Чжэцзянского университета . 6Б (2): 100–112. дои : 10.1631/jzus.2005.B0100 . ПМЦ 1389624 . ПМИД 15633245 .

Эта статья включает общедоступные материалы с веб-сайтов или документов Министерства сельского хозяйства США .

Внешние ссылки

Данные, относящиеся к триходерме , в Wikispecies
СМИ, связанные с триходермой, на Викискладе?
Сэмюэлс, Дж.Дж.; Чаверри, П.; Фарр, DF; МакКрей, Е.Б. « Триходерма Онлайн» . Лаборатория систематической ботаники и микологии, ARS, Министерство сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала 20 апреля 2010 г. {{cite web}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
Сайт Международной подкомиссии по таксономии триходерм и гипокреа .

[1] Харман, GE; Хауэлл, ЧР; Витербо, А.; Чет, И.; Лорито, М. (2004). « Виды Trichoderma — условно-патогенные авирулентные растительные симбионты» . Обзоры природы Микробиология . 2 (1): 43–56. дои : 10.1038/nrmicro797 . ПМИД 15035008 . S2CID 17404703 . ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

[2] Бэ, Х; Робертс, ДП; Лим, HS; Стрем, доктор медицины; Парк, Южная Каролина; Рю, СМ; Мельник, РЛ; Бейли, бакалавр (2011). «Эндофитные изоляты триходермы из тропической среды задерживают начало заболевания и вызывают устойчивость острого перца к Phytophthora capsici, используя несколько механизмов» . Мол. Взаимодействие с растительными микробами . 24 (3): 336–51. дои : 10.1094/MPMI-09-10-0221 . ПМИД 21091159 .

[3] «Домашний – Триходерма атровирид» .

[Druzhina-4] Jump up to: ^а ^б Дружинина Ирина; Кубичек, Кристиан П. (февраль 2005 г.). «Концепции видов и биоразнообразие Trichoderma и Hypocrea : от совокупных видов к кластерам видов?» . Журнал науки Чжэцзянского университета . 6Б (2): 100–112. дои : 10.1631/jzus.2005.B0100 . ПМЦ 1389624 . ПМИД 15633245 .

[5] Биссетт, Джон (ноябрь 1991 г.). «Ревизия рода Trichoderma . III. Секция Pachybasium ». Канадский журнал ботаники . 69 (11): 2373–2417. дои : 10.1139/b91-298 .

[Samuels2006-6] Jump up to: ^а ^б Сэмюэлс, Гэри Дж. (2006). «Триходерма: систематика, сексуальное состояние и экология» . Фитопатология . 96 (2): 195–206. дои : 10.1094/PHYTO-96-0195 . ISSN 0031-949X . ПМИД 18943925 .

[7] Ян, Чин (2007). ОТБОР ОБРАЗЦОВ И АНАЛИЗ КОМНАТНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ . Уайли. п. 259. ИСБН 9780471730934 .

[8] Харман, GE (2006). «Обзор механизмов и использования Trichoderma spp» . Фитопатология . 96 (2): 190–194. дои : 10.1094/PHYTO-96-0190 . ПМИД 18943924 .

[9] Бейер, ВМ; Вуэст, П.Дж.; Андерсон М.Г. «Зеленая плесень грибов» . Пенсильванский государственный университет . Проверено 2 августа 2007 г. Бюллетень о продлении срока действия Университета штата Пенсильвания

[10] Сэмюэлс, Дж.Дж.; Додд, СЛ; Гамс, В.; Каслбери, Луизиана; Петрини, О. (2002). «Виды Trichoderma, связанные с эпидемией зеленой плесени коммерчески выращиваемого Agaricus bisporus» . Микология . 94 (1): 146–170. дои : 10.2307/3761854 . JSTOR 3761854 .

[11] Сэндл, Т. (01 января 2014 г.), Батт, Карл А.; Торторелло, Мэри Лу (ред.), «Триходерма» , Энциклопедия пищевой микробиологии (второе издание) , Оксфорд: Academic Press, стр. 644–646, doi : 10.1016/b978-0-12-384730-0.00337-2 , ISBN 978-0-12-384733-1 , получено 27 февраля 2024 г.

[12] Ли Дестри Никосия, МГ; Моска, С.; Меркурио, Р.; Шена, Л. (2015). «Отмирание сеянцев Pinus nigra, вызванное штаммом Trichoderma viride» . Болезни растений . 99 (1): 44–49. doi : 10.1094/PDIS-04-14-0433-RE . ПМИД 30699733 .

[13] Обнаружена причина токсичности плесени в помещении - ScienceDaily (12 октября 2012 г.): https://www.sciencedaily.com/releases/2012/10/121012074655.htm

[14] Миккола, Раймо; Андерссон, Мария А.; Кредич, Ласло; Григорьев Павел А.; Санделл, Нина; Салкиноя-Салонен, Мирья С. (2012). «Пептаиболы с 20 остатками и 11 остатками гриба Trichoderma longibrachiatum синергичны в формировании Na+/K+-проницаемых каналов и оказывают неблагоприятное действие на клетки млекопитающих» . Журнал ФЭБС . 279 (22): 4172–4190. дои : 10.1111/февраль 12010 г. ПМИД 22994321 .

[15] «Трилонгины» предлагают понимание токсичности плесени. Архивировано 11 марта 2016 г. в Wayback Machine. Перспективы охраны окружающей среды, 2/2013.

[16] Дрейфус, М; Харри, Э; Хофманн, Х; Кобель, Х; Паш, В; Чертер, Х (1976). «Циклоспорин А и С: новые метаболиты Trichoderma polysporum (ссылка от лица) Rifai». Европейский журнал прикладной микробиологии . 3 : 125–133. дои : 10.1007/bf00928431 . S2CID 26876550 .

[17] Авторы; Чонг, ФРВ; Чакраварти, С; Нагараджа, HS; Таникачалам, премьер-министр; Ли, Н. (июнь 2009 г.). «Экспрессия трансформирующего фактора роста-бета и определение индекса апоптоза в гистопатологических срезах для оценки воздействия апигенина (4', 5', 7'-тригидроксифлавона) на повреждение почек, вызванное циклоспорином А». Малайец Дж. Патол . 31 (1): 35–43. ПМИД 19694312 .

[18] "Дом - Trichoderma reesei v2.0" .

[19] Азин, М.; Моравей, Р.; Заре, Д. (2007). «Самостоятельная оптимизация параметров внеклеточной продукции хитиназы Trichoderma harzianum в периодическом режиме». Технологическая биохимия . 34 (6–7): 563–566. дои : 10.1016/S0032-9592(98)00128-9 .

[20] Фелзе, Пенсильвания; Панда, Т. (1999). «Продукция ксиланазы Trichoderma longibrachiatum на смеси пшеничных отрубей и пшеничной соломы: оптимизация состояния культуры методом Тагучи» . Ферментные и микробные технологии . 40 (4): 801–805. doi : 10.1016/j.enzmictec.2006.06.013 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]