Симбиосома
Симбиосома — это специализированный отсек клетки-хозяина, в котором находится эндосимбионт, находящийся в симбиотических отношениях. [ 1 ]
Этот термин был впервые использован в 1983 году для описания структуры вакуоли в симбиозе между животным-хозяином гидрой и эндосимбионтом хлореллой . Симбиосомы наблюдаются и у других книдарий - динофлагеллятных симбиозов, в том числе у кораллово - водорослевых симбиозов. В 1989 году эта концепция была применена к аналогичной структуре, обнаруженной в азотфиксирующих корневых клубеньках некоторых растений. [ 1 ]
Симбиосома в корневых клубеньках исследована гораздо успешнее, отчасти из-за сложности выделения мембраны симбиосомы у животных-хозяев. [ 1 ] Симбиосома в клетке корневого клубенька растения представляет собой органеллоподобную структуру, образовавшуюся в симбиотических отношениях с азотфиксирующими бактериями . Симбиосома растения уникальна для тех растений, которые образуют корневые клубеньки. [ 2 ] Большинство таких симбиозов осуществляется между бобовыми и диазотрофными Rhizobia бактериями . Ризобийно -бобовые симбиозы являются наиболее изученными ввиду важности в сельском хозяйстве. [ 3 ] [ 4 ]
Каждая симбиосома в клетке корневого клубенька содержит один ризобий, который дифференцируется в бактероид. Однако в некоторых случаях в симбиосоме может находиться несколько бактероидов. [ 5 ] Симбиосомная мембрана, или перибактероидная мембрана, окружает бактероидную мембрану, разделенную симбиосомным пространством. Эта установка обеспечивает межцарственную микросреду для производства азота для растения. [ 3 ] [ 6 ] и получение малата для получения энергии для бактероида. [ 7 ]
История
[ редактировать ]Концепция симбиосомы была впервые описана в 1983 году Некельманном и Мускатином, что видно на примере симбиотических отношений между хлореллой (класс зеленых водорослей ) и гидрой , животным- хозяином книдарий . [ 1 ] До этого его описывали как вакуоль . Несколько лет спустя, в 1989 году, Лорен Рот с Гэри Стейси. [ 8 ] а также Роберт Б. Меллор [ 9 ] применил эту концепцию к азотфиксирующей единице, обнаруженной в корневом клубеньке растения, [ 1 ] ранее называемая инфекционной вакуолью . [ 10 ]
С тех пор это породило множество исследований, одним из результатов которых стало более детальное описание симбиосомной (перибактериоидной) мембраны, а также сравнение с аналогичными структурами везикулярно-арбускулярных микоризных симбиозов у растений. [ 11 ] В моделях на животных симбиосома имеет более сложное расположение мембран, поэтому ее оказалось трудно изолировать, очистить и изучить. [ 1 ]
Структура и формирование
[ редактировать ]Симбиосома образуется в результате сложного и скоординированного взаимодействия симбионта-хозяина и эндосимбионта . [ 5 ] В точке входа в клетку -хозяина -симбионта часть клеточной мембраны окутывает эндосимбионта и отрывается в цитоплазму в виде дискретной единицы, похожей на органеллу вакуоли , называемой симбиосомой. [ 5 ] [ 12 ] Это процесс, подобный эндоцитозу , который формирует симбиосому, а не эндосому . У растений этот процесс уникален. [ 13 ]
Мембрана симбиосомы отделена от мембраны эндосимбионта пространством, известным как симбиосомное пространство , которое обеспечивает обмен растворенными веществами между симбионтами. [ 14 ] [ 12 ] растения В корневом клубеньке мембрану симбиосомы также называют перибактероидной мембраной. [ 13 ]
На заводе
[ редактировать ]В симбиозе бобовых и ризобий симбиосома — азотфиксирующая единица в растении, образующаяся в результате взаимодействия растительных и бактериальных сигналов и их сотрудничества. Бобовые богаты белком и имеют высокую потребность в азоте, который обычно можно получить из нитратов в почве. Когда их не хватает, растение выделяет флавоноиды , которые привлекают свободноживущие диазотрофные (азотфиксирующие) ризобии к их корневым волоскам . В свою очередь, бактерии выделяют факторы Nod , которые стимулируют процесс заражения в растении. [ 1 ] [ 13 ]
Чтобы обеспечить заражение, кончик корневого волоса закручивается над ризобиями и, разрастаясь внутрь, образует инфекционную нить, переносящую эндосимбионтов в клетки коры. В то же время кортикальные клетки делятся, образуя прочные корневые узелки , которые будут содержать и защищать бактерии. [ 15 ] [ 13 ] Считается, что бактериальная продукция внеклеточного полимерного вещества (ЭПС) необходима для обеспечения возможности заражения. [ 13 ] Ризобии заражают растение в больших количествах, активно делясь только на кончике инъекционной нити, где они высвобождаются в клетки внутри симбиосом. [ 15 ] [ 1 ] Симбиосома образуется в результате процесса, подобного эндоцитозу, в результате которого образуется эндосома. Обычно эндосомы нацелены на лизосомы , но симбиосома повторно нацеливается на белки клетки-хозяина.
Изменения в растении, необходимые для формирования инфекционной нити, усиленного деления клеток коры, образования корневого клубенька и симбиосомы, вызваны динамическими изменениями актинового цитоскелета . [ 16 ] [ 13 ] Нитчатый актин (F-актин) обеспечивает удлинение инъекционных нитей, а короткие фрагменты F-актина усеяны вокруг мембраны симбиосомы. [ 16 ] Бактерии высвобождаются в виде инъекционных капель в клетки корневых клубеньков хозяина, где плазматическая мембрана заключает их в органеллоподобную структуру симбиосомы. У большинства растений симбиосома содержит одну бактерию-эндосимбионт, но некоторые типы могут содержать более одной. Петля отрицательной обратной связи, называемая ауторегуляцией узелков, работает, чтобы сбалансировать потребность в азоте и, следовательно, образование узелков. [ 17 ] [ 18 ]
Дифференциация
[ редактировать ]Внешняя симбиосомная мембрана, полученная из клетки-хозяина, окружает пространство, называемое симбисомным пространством или перибактероидным пространством, которое окружает эндосимбионта. Для того чтобы симбиосома превратилась в азотфиксирующую единицу, заключенная в ней бактерия должна быть окончательно дифференцирована. в морфологически измененный бактероид . Бактерия в почве свободноживущая и подвижная. В симбиосоме ему приходится изменить экспрессию своих генов , чтобы адаптироваться к неподвижной, нерепродуктивной форме, такой как бактероид. Это изменение отмечается увеличением размеров бактерии и ее удлинением. Бактериальная мембрана также становится проницаемой. [ 19 ] [ 1 ] [ 13 ] Процесс дифференцировки осуществляется растениями с использованием пептидов, известных как специфичные для клубеньков пептиды, богатые цистеином ( пептиды NCR ).
NCR представляют собой антимикробные пептиды , аналогичные пептидам дефенсина , используемым у млекопитающих в ответ на вторжение патогенов. NCRs нацелены на симбиосому, где они вызывают дифференцировку бактерии в бактероид. Основным эффектом нацеливания NCR является ограничение репродуктивной способности эндосимбионта. Эти изменения являются контролируемыми, поскольку бактерия не погибает в результате воздействия НКР. Часть этого контроля исходит от самой бактерии. [ 20 ] [ 21 ] [ 5 ] Чтобы выжить при активности NCR, бактериям необходимо вырабатывать белок BacA . Кроме того, липополисахарид , вырабатываемый бактериями, модифицируется необычной жирной кислотой , которая также обеспечивает защиту от стрессов окружающей среды. Эти защитные меры помогают процессу дифференциации и обеспечивают их выживание в качестве бактероидов. Некоторые штаммы ризобий вырабатывают пептидазу , которая разрушает NCR. [ 20 ] [ 21 ]
Азотфиксирующая установка
[ редактировать ]Установленный бактероид способен фиксировать азот в химически пригодную для растения форму аммония. Это энергозатратный процесс, подпитываемый растительными углеводами. [ 13 ] В мембране симбиосомы образуются транспортные везикулы, обеспечивающие проход аммония в симбиосомное пространство из бактероида и переход питательных веществ растений к бактероиду. [ 13 ] Ризобии в больших количествах заражают растение, высвобождаясь в клетки внутри симбиосом. Они защищены жесткой структурой корневого клубенька. [ 15 ]
В животном
[ редактировать ]Наиболее хорошо изученный симбиоз с участием животного-хозяина - это симбиоз между книдариями и динофлагеллятами , чаще всего с одноклеточными зооксантеллами . Симбиоз хлореллы и гидры впервые описал симбиосому . Коралл , Zoanthusrobustus использовался в качестве модельного организма для изучения симбиоза с его микросимбионтным водорослей видом Symbiodinium с упором на симбиосому и ее мембраны. Были найдены методы изоляции симбиосомных мембран: симбионт в организме животного-хозяина имеет многослойный мембранный комплекс, который оказался устойчивым к разрушению, что затрудняет его изоляцию. [ 1 ] [ 22 ]
Эндосимбионты динофлагелляты используются из-за их способности фотосинтезировать и обеспечивать энергию, придавая книдариям-хозяевам, таким как кораллы и анемоны , свойства растений. [ 23 ] Свободноживущие динофлагелляты попадают в гастродермальные клетки хозяина, а их симбиосомная мембрана происходит из клетки-хозяина. [ 24 ] У животного-хозяина процесс образования симбиосом часто рассматривается как процесс фагоцитоза . [ 24 ] и предполагается, что симбиосома представляет собой фагосому , подвергшуюся ранней остановке. [ 25 ]
Подобные структуры
[ редактировать ]По структуре сходной с симбиосомой является паразитофорная вакуоль, образующаяся внутри клеток-хозяев, инфицированных апикомплексными паразитами . Вакуоль образуется из плазматической мембраны клетки-хозяина. хозяина Он защищается от эндолизомной системы за счет модификации белков, выделяемых паразитом. [ 26 ] [ 27 ] Мембрана паразитофорной вакуоли сильно реконструируется паразитом. [ 28 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж «Выделение симбиосом и симбиосомного мембранного комплекса из зоантида Zoanthus Robustus» . Исследовательские ворота .
- ^ Эмерих, Д.В.; Кришнан, HB (15 мая 2014 г.). «Симбиосомы: временные подрабатывающие органеллы». Биохимический журнал . 460 (1): 1–11. дои : 10.1042/BJ20130271 . ПМИД 24762136 .
- ^ Jump up to: а б Коба де ла Пенья, Т; Федорова Е; Пуэйо, Джей-Джей; Лукас, ММ (2017). «Симбиосома: совместная эволюция бобовых и ризобий к азотфиксирующей органелле?» . Границы в науке о растениях . 8 : 2229. doi : 10.3389/fpls.2017.02229 . ПМЦ 5786577 . ПМИД 29403508 .
- ^ Захран, Его Величество (декабрь 1999 г.). «Ризобиально-бобовый симбиоз и азотфиксация в суровых условиях и в засушливом климате» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 63 (4): 968–89, оглавление. дои : 10.1128/mmbr.63.4.968-989.1999 . ПМК 98982 . ПМИД 10585971 .
- ^ Jump up to: а б с д Хааг, А.Ф.; и др. (май 2013 г.). «Молекулярное понимание развития бактероидов во время симбиоза Rhizobium и бобовых» . Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 364–83. дои : 10.1111/1574-6976.12003 . ПМИД 22998605 .
- ^ Эндрюс, М; Эндрюс, Мэн (26 марта 2017 г.). «Специфика бобово-ризобиального симбиоза» . Международный журнал молекулярных наук . 18 (4): 705. doi : 10.3390/ijms18040705 . ПМЦ 5412291 . ПМИД 28346361 .
- ^ Шульце, Дж.; и др. (1 ноября 2002 г.). «Малат играет центральную роль в питании растений». Растение и почва . 247 : 133–139. дои : 10.1023/A:1021171417525 . S2CID 13833130 .
- ^ Рот, Ле; Стейси, Дж. (июнь 1989 г.). «Высвобождение бактерий в клетки-хозяева азотфиксирующих клубеньков сои: мембрана симбиосомы поступает из трех источников». Европейский журнал клеточной биологии . 49 (1): 13–23. ПМИД 2759097 .
- ^ Меллор, РБ (июнь 1989 г.). «Бактероиды в симбиозе ризобий-бобовых населяют внутренний литический отсек растения: значение для других микробных эндосимбиозов». Журнал экспериментальной ботаники . 40 (3): 831–839. дои : 10.1093/jxb/40.8.831 .
- ^ Гудчайлд, диджей; Бергерсен, Ф.Дж. (июль 1966 г.). «Электронная микроскопия инфекции и последующего развития клубеньковых клеток сои» . Журнал бактериологии . 92 (1): 204–13. дои : 10.1128/jb.92.1.204-213.1966 . ПМК 276217 . ПМИД 5949564 .
- ^ Меллор, РБ; и др. (май 1990 г.). «Везикулярно-арбускулярные микоризы сои дикого типа и неклубеньковые мутанты с Glomus mosseae содержат симбиоз-специфичные полипептиды (микоризины), иммунологически перекрестно реагирующие с нодулинами». Планта . 182 (1): 22–26. дои : 10.1007/BF00239978 . ПМИД 24196994 . S2CID 23585943 .
- ^ Jump up to: а б Керест, А; Мергерт, П; Кондороси, Э. (ноябрь 2011 г.). «Развитие бактероидов в клубеньках бобовых: эволюция взаимной выгоды или жертвенных жертв?». Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 24 (11): 1300–9. дои : 10.1094/MPMI-06-11-0152 . ПМИД 21995798 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Лонг, С.Р. (6 октября 2016 г.). «SnapShot: передача сигналов в симбиозе» . Клетка . 167 (2): 582–582.e1. дои : 10.1016/j.cell.2016.09.046 . ПМИД 27716511 .
- ^ Муритцен, П; Розендаль, Л. (октябрь 1997 г.). «Идентификация механизма транспорта NH4+ в симбиосомной мембране клубеньков корня гороха» . Физиология растений . 115 (2): 519–526. дои : 10.1104/стр.115.2.519 . ПМК 158510 . ПМИД 12223820 .
- ^ Jump up to: а б с Бухиан, В.П.; Бенсмихен, С (2018). «Мини-обзор: Регуляция Nod-фактором передачи сигналов фитогормонов и гомеостаза во время симбиоза ризобий и бобовых» . Границы в науке о растениях . 9 : 1247. doi : 10.3389/fpls.2018.01247 . ПМК 6166096 . ПМИД 30319665 .
- ^ Jump up to: а б Чжан, X; Хан, Л; Ван, Кью; Чжан, К; Ю, Ю; Тиан, Дж; Конг, Z (январь 2019 г.). «Актиновый цитоскелет хозяина направляет высвобождение ризобий и способствует аккомодации симбиосом во время клубнеобразования у Medicago truncatula» . Новый фитолог . 221 (2): 1049–1059. дои : 10.1111/nph.15423 . ПМИД 30156704 .
- ^ Ван, К; Рид, Дж. Б.; Фу, Э (2018). «Искусство самоконтроля – авторегуляция растительно-микробных симбиозов» . Границы в науке о растениях . 9 : 988. дои : 10.3389/fpls.2018.00988 . ПМК 6048281 . ПМИД 30042780 .
- ^ Рид, Делавэр; Фергюсон, Би Джей; Хаяши, С; Лин, Ю.Х.; Грессхофф, премьер-министр (октябрь 2011 г.). «Молекулярные механизмы, контролирующие ауторегуляцию клубеньков в бобовых» . Анналы ботаники . 108 (5): 789–95. дои : 10.1093/aob/mcr205 . ПМК 3177682 . ПМИД 21856632 .
- ^ Алунни, Б; Гурион, Б. (июль 2016 г.). «Терминальная бактероидная дифференцировка в симбиозе бобовых и ризобий: специфичные для клубеньков пептиды, богатые цистеином, и не только» . Новый фитолог . 211 (2): 411–7. дои : 10.1111/nph.14025 . ПМИД 27241115 .
- ^ Jump up to: а б Мароти, Дж; Дауни, Дж.А.; Кондороси, Э (август 2015 г.). «Растительные пептиды, богатые цистеином, которые подавляют рост патогенов и контролируют дифференцировку ризобий в клубеньках бобовых». Современное мнение в области биологии растений . 26 : 57–63. дои : 10.1016/j.pbi.2015.05.031 . ПМИД 26116977 .
- ^ Jump up to: а б Пан, Х; Ван, Д. (4 мая 2017 г.). «Пептиды, богатые цистеином клубеньков, поддерживают рабочий баланс во время азотфиксирующего симбиоза». Природные растения . 3 (5): 17048. doi : 10.1038/nplants.2017.48 . ПМИД 28470183 .
- ^ Дэви, СК; Аллеманд, Д; Вейс, В.М. (июнь 2012 г.). «Клеточная биология симбиоза книдарий и динофлагеллят» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 76 (2): 229–61. дои : 10.1128/MMBR.05014-11 . ПМЦ 3372257 . ПМИД 22688813 .
- ^ Аллеманд, Д; Фурла, П. (май 2018 г.). «Как животное ведет себя подобно растению? Физиологические и молекулярные адаптации зооксантелл и их хозяев к симбиозу» . Comptes Rendus Biologies . 341 (5): 276–280. дои : 10.1016/j.crvi.2018.03.007 . ПМИД 29650460 .
- ^ Jump up to: а б Пэн, ЮВ; и др. (март 2010 г.). «Протеомный анализ симбиосомных мембран при эндосимбиозе книдарий-динофлагеллят». Протеомика . 10 (5): 1002–16. дои : 10.1002/pmic.200900595 . ПМИД 20049864 . S2CID 27108503 .
- ^ Мохамед, Арканзас; и др. (июль 2016 г.). «Транскриптомный ответ коралла Acropora digitifera на компетентный штамм Symbiodinium: симбиосома как арестованная ранняя фагосома». Молекулярная экология . 25 (13): 3127–41. дои : 10.1111/mec.13659 . ПМИД 27094992 .
- ^ Клаф, Б; Фрикель, Э.М. (июнь 2017 г.). «Паразитофорная вакуоль токсоплазмы: развивающаяся граница между хозяином и паразитом». Тенденции в паразитологии . 33 (6): 473–488. дои : 10.1016/j.pt.2017.02.007 . ПМИД 28330745 .
- ^ Лингельбах, К; Джойнер, К.А. (июнь 1998 г.). «Мембрана паразитофорной вакуоли, окружающая плазмодий и токсоплазму: необычный отсек в инфицированных клетках». Журнал клеточной науки . 111 (Пт 11) (11): 1467–75. дои : 10.1242/jcs.111.11.1467 . ПМИД 9580555 .
- ^ Бурда, Пол-Кристиан; Хойсслер, Фолькер Т.; Брюльман, Фрэнсис; Бауш-Флюк, Дамарис; Шнайдер, Силли Бернардетт (28 февраля 2018 г.). «BioID раскрывает новые белки мембраны паразитофорной вакуоли плазмодия» . мСфера . 3 (1): e00522–17. дои : 10.1128/mSphere.00522-17 . ПМЦ 5784244 . ПМИД 29404413 .