Сероредуцирующие бактерии

Сероредуцирующие бактерии – это микроорганизмы, способные восстанавливать элементарную серу (S 0 ) до сероводорода (H 2 S). [ 1 ] Эти микробы используют неорганические соединения серы в качестве акцепторов электронов для поддержания нескольких видов деятельности, таких как дыхание, сохранение энергии и рост, в отсутствие кислорода. [ 2 ] Конечный продукт этих процессов, сульфид, оказывает значительное влияние на химию окружающей среды и, кроме того, используется в качестве донора электронов для широкого спектра микробного метаболизма. [ 3 ] Несколько типов бактерий и многие неметаногенные археи могут восстанавливать серу. Снижение микробной серы уже было показано в ранних исследованиях, которые выявили первое доказательство существования S. 0 восстановление вибриоидной бактерии из грязи с серой в качестве акцептора электронов и H
2 в качестве донора электронов. [ 4 ] Первый чистый культивируемый вид сероредуцирующих бактерий, Desulfuromonas acetoxydans , был открыт в 1976 году и описан Пфеннигом Норбертом и Бибелем Ханно как анаэробная сероредуцирующая и ацетатокисляющая бактерия, не способная восстанавливать сульфат. [ 5 ] Лишь немногие таксоны являются настоящими сероредуцирующими бактериями, использующими восстановление серы в качестве единственной или основной катаболической реакции. [ 6 ] Обычно они связывают эту реакцию с окислением ацетата , сукцината или других органических соединений . В целом сульфатредуцирующие бактерии способны использовать в качестве акцепторов электронов как сульфат, так и элементарную серу. Благодаря своему обилию и термодинамической стабильности сульфат является наиболее изученным акцептором электронов при анаэробном дыхании с участием соединений серы. Однако элементарная сера очень распространена и важна, особенно в глубоководных гидротермальных источниках, горячих источниках и других экстремальных условиях, что затрудняет ее изоляцию. [ 2 ] Некоторые бактерии, такие как Proteus , Campylobacter , Pseudomonas и Salmonella , обладают способностью восстанавливать серу, но также могут использовать кислород и другие терминальные акцепторы электронов.
Таксономия
[ редактировать ]Известно, что восстановители серы охватывают около 74 родов в домене Bacteria. [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 1 ] Несколько типов сероредуцирующих бактерий были обнаружены в различных средах обитания, таких как глубокие и мелководные морские гидротермальные источники, пресноводные, вулканические кислые горячие источники и другие. [ 11 ] Многие восстановители серы относятся к типу Thermodesulfobacteriota ( Desulfuromonas , Pelobacter , Desulfurella , Geobacter ), классу Gammaproteobacteria и типу Campylobacterota. [ 12 ] [ 13 ] по классификации GTDB . Другими типами, представляющими сероредуцирующие бактерии, являются: Bacillota ( Desulfitobacterium , Ammonifex и Carboxydothermus ), Aquificota ( Desulfurobacterium и Aquifex ), Synergistota ( Dethiosulfovibrio ), Deferribacterota ( Geovibrio ), Thermodesulfobacteriota , Spirochaetota и Chrysiogenota . [ 1 ] [ 2 ]
Тип | Сорт | Род (74) (и виды) |
---|---|---|
Аквификота | Аквифиция | Aquifex (пирофилус), Balnearium (литотрофный), Desulfurobacterium (кринифекс, тихоокеанский, термолитотрофный),
Persephonella (guaimasensis, морская), Thermocrinis (красная), Thermosulfidibacter (takaii), Термовибрионы (аммонификаны, гуаймасенсис, рубер) |
Бактероидота | Бактероидии | Петримонас (сульфурифила) |
Кальдисерикота | Кальдизериция | Калдисерик (изгнание) |
Калдитрихота | Калдитрихе | Калдитрикс (абиссин) |
Хризиогенота | Хризиогенет | Десульфуриспириллум (алкалифилум) |
Копротермобактерия | Копротермобактерии | Копротермобактер (протеолитикус) |
Деферрибактериота | Деферрибактерии | Деферрибактер (десульфуриканы), Геовибрион (тиофилус) |
Дейнококкота | дейнококки | Oceanithermus (десульфураны) |
Бациллота | Клостридии | Ammonifex (degensii), Carboxydothermus (pertinax), Clostridium (тиосульфатредуцирующие, тунисские, сульфидигены), Dethiobacter (alkaliphilus),
Desulfitibacter (alkalitolerans), Desulfitispora (alkaliphila), Desulfitobacterium (hafniense, хлорореспираны, дегалогенаны, металлредуценсы), Desulfosporosinus (aciddurans, acidiphilus, oriental, meridian, auripigment), Desulfotomaculum (thermosubterraneus, солевой раствор, геотермальные, восстановительные, комплексные), Ercella (succinogenes), Halanaerobium (congolense), Halarsenatibacter (silvermanii), Sporanaerobacter (acetigenes), Thermoanaerobacter (sulfurophilus) |
Псевдомонадота | Гаммапротеобактерии | Acidithiobacillus (феррооксиданты), Pseudomonas (mendocina), Shewanella (putrefaciens) |
Термодесульфобактерии | Desulfobacter (postgatei), Desulfobacterium, Desulfobotulus (alkaliphilus), Desulfobulbus (propionicus), Desulfomicrobium (baculatum),
Десульфомонил (тиеджей), Десульфонатроновибрио (тиодисмутаны), Десульфонатрон (тиоавтотрофикум), Десульфовермикулус (галофилус), Desulfovibrio, Desulfurella, Desulfurivibrio (alkaliphilus), Desulfuromonas, Desulfuromusa, Geoalkalibacter (subterraneus), Geobacter, Гиппея (приморская), Пелобактер Кальдимикробий (изгнание), Термодесульфобактерия (геофонтис) | |
Кампилобактерия | Caminibacter, Hydrogenimonas, Lebetimonas, Nautilia, Nitratiruptor, Sulfurimonas, Sulfurospirillum, Sulfurovum,
Тиоредуктор ( неопределенный сайт ) , Wolinella (succinogenes) | |
Спирохетата | Спирохета | Спирохета (перфиливии, смарагдина) |
Синергистота | синергия | Anaerobaculus (подвижные, термотерресные), Dethiosulfovibrio (ацидаминоворы, морские, пептидоворы, russensis),
Терманаэровибрио (ацидаминоворанс, велокс), Термовирга (лиении), |
Термотогота | Термотоги | Фервидобактерии (changbaicum, исландская, узловатая, прибрежная,
Mesotoga (infera, prima), Petrotoga (мексиканская, миотермная, подвижная), Thermosipho (Aficanus), Thermotoga (lettingae, maritime, naphthophila, Neapolitana), |
Тип | Сорт | Род (74) |
---|---|---|
Аквификота | Аквифиция | Аквифекс, Персефонелла, Термокринис |
Термодесульфобактерии | Бальнеариум, Десульфуробактерии, Термовибрионы | |
Десульфобактерии | Десульфобактер, Десульфобактерия, Десульфоботулюс | |
Десульфобульбия | Десульфобульбус, Десульфуривибрио | |
Десульфовибриония | Десульфомикробий, Десульфонатроновибрио, Десульфонатрон, Десульфовермикулус, Десульфовибрио, | |
Десульфуромонадия; | Десульфуромонас, Десульфуромуса, Геоалкалибактерии, Геобактеры,
Пелобактер | |
Десульфомонилия | Десульфомоны | |
Термодесульфобактерии | Кальдимикробиум, термодесульфобактерия, | |
Термосульфидибактерии | Термосульфидибактер | |
Бактероидота | Бактероидии | Петримонас |
Кальдисерикота | Кальдизериция | Кальдисерик |
Калдитрихота | Калдитрихия | Калдитрикс |
Кампилобактерия | Кампилобактерии | Каминибактер, Гидрогенимонас, Лебетимонас,
Наутилия, Нитратируптор, Сульфуримонас, Сульфуроспириллум, Сульфуровум, Волинелла |
Десульфуреллия | Десульфурелла, Гиппея | |
Хризиогенота | Хризиогенет | Десульфуспириллум |
Копротермобактерия | Копротермобактерии | Копротермобактер |
Деферрибактериота | Деферрибактерии | Деферрибактер, Геовибрио |
Дейнококкота | дейнококки | Океанитермус |
Бациллота_А | Клостридии | Клостридии, споранаэробактеры |
Термоанаэробактерии | Термоанаэробактер | |
Бациллота_Б | Десульфитобактерии | Десульфитобактерия, Десульфоспорозинус |
Десульфотомакулия | Аммонифекс, Карбоксидотермус, Десульфотомакулум | |
Муреллия | Десульфитибактер | |
Бациллота_D | Детиобактерии | Детиобактер |
Бациллота_F | Аэробные упражнения | Халанаэробий, Халарсенатибактер |
Псевдомонадота | Гаммапротеобактерии | Ацидитиобациллы, псевдомонады, шеванеллы |
Спирохетата | Спирохета | Седиминиспирохета |
Синергистота | синергия | Анаэробакулум, Детиосульфовибрио, Терманаэровибрио, |
Термотогота | Термотоги | Фервидобактерии, Геотога, Маринитога, Месотога, Петротога, Термосифо, Термотога |
Несекретно (из NCBI) | Десульфитиспора (алкалифила), Эрцелла (сукциноген), Термовирга, Тиоредуктор. |
Метаболизм
[ редактировать ]восстановления серы Метаболизм — древний процесс, обнаруженный в глубоких ветвях филогенетического древа . [ 15 ] Для восстановления серы используется элементарная сера (S 0 ) и генерирует сероводород (H 2 S) в качестве основного конечного продукта. Этот метаболизм в значительной степени присутствует в экстремальных условиях, где, особенно в последние годы, было изолировано множество микроорганизмов, что позволило получить новые и важные данные по этому вопросу. [ 2 ]
Многие сероредуцирующие бактерии способны производить АТФ посредством литотрофного дыхания серы, используя серу с нулевой валентностью в качестве акцептора электронов, например, роды Wolinella , Ammonifex , Desulfuromonas и Desulfurobacterium . С другой стороны, существуют облигатные ферментеры, способные восстанавливать элементарную серу, например Thermotoga , Thermosipho и Fervidobacterium . Среди этих ферментаторов есть виды, такие как Thermotoga maritina , которые не зависят от восстановления серы и используют ее в качестве дополнительного поглотителя электронов. [ 10 ] Некоторые исследования [ 10 ] [ 16 ] [ 17 ] выдвинули гипотезу о том, что полисульфид может быть промежуточным продуктом дыхания серы вследствие превращения элементарной серы в полисульфид, происходящего в сульфидных растворах, осуществляющего эту реакцию:
Псевдомонадота
[ редактировать ]Pseudomonadota . основной тип грамотрицательных бактерий — Существует широкий спектр метаболизма. Большинство представителей являются факультативными или облигатными анаэробами, хемоавтотрофами и гетеротрофами. Многие способны передвигаться с помощью жгутиков, другие неподвижны. [ 18 ] В настоящее время их разделяют на несколько классов, обозначаемых греческими буквами на основе последовательностей рРНК: Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Zetaproteobacteria и др. [ 8 ] [ 19 ]
Класс Гаммапротеобактерии
[ редактировать ]Класс гаммапротеобактерий включает несколько групп бактерий, важных с медицинской, экологической и научной точек зрения. Они являются основными организмами в разнообразных морских экосистемах и даже в экстремальных условиях. Этот класс содержит огромное разнообразие таксономического и метаболического разнообразия, включая аэробные и анаэробные виды, хемолитоавтотрофные, хемоорганотрофные и фототрофные виды, а также свободноживущие виды, образующие биопленки, комменсалы и симбионты. [ 20 ]
Acidithiobacillus spp.
[ редактировать ]Ацидитиобациллы — это хемолитоавтотрофы, грамотрицательные бактерии дорожной формы, использующие для роста энергию окисления железа и серосодержащих минералов. Они способны жить при чрезвычайно низком pH (pH 1–2) и фиксируют как углерод, так и азот из атмосферы. Он растворяет медь и другие металлы из горных пород и играет важную роль в биогеохимическом круговороте питательных веществ и металлов в кислых средах. [ 21 ] Acidithiobacillus Ferrooxydans широко распространены в природных средах, связанных с колчеданными рудными телами, угольными месторождениями и их подкисленными дренажами. Он получает энергию за счет окисления восстановленных соединений серы, а также может восстанавливать ионы железа и элементарную серу, тем самым способствуя переработке соединений железа и серы в анаэробных условиях. Он также может фиксировать CO 2 и азот и быть основным производителем углерода и азота в кислой среде. [ 22 ]
Shewanella виды.
[ редактировать ]Шеванеллы – грамотрицательные подвижные палочки. Первое описание вида было дано в 1931 году. Shewanella putrefaciens - неферментирующие бациллы с одним полярным жгутиком, хорошо растущие на обычных твердых средах. Этот вид патогенен для человека, хотя инфекции встречаются редко и особенно отмечаются в географической зоне с теплым климатом. [ 23 ]
виды Pseudomonas .
[ редактировать ]Pseudomonas — грамотрицательные хемоорганотрофные гаммапротеобактерии, имеющие прямую или слегка изогнутую палочковидную форму. Они способны передвигаться благодаря одному или нескольким полярным жгутикам; редко неподвижны. Аэробные, имеющие строго дыхательный тип метаболизма с кислородом в качестве терминального акцептора электронов; в некоторых случаях, обеспечивая анаэробный рост, нитрат можно использовать в качестве альтернативного акцептора электронов. Почти все виды не растут в кислых условиях (рН 4,5 и ниже). Псевдомонады широко распространены в природе. Некоторые виды патогенны для человека, животных или растений. [ 24 ] Типовой вид: Pseudomonas mendocina.
Тип термодесульфобактериоты
[ редактировать ]Тип Thermodesulfobacteriota включает несколько морфологически различных групп бактерий, грамотрицательных, неспорообразующих, которые демонстрируют либо анаэробный, либо аэробный рост. Они повсеместно распространены в морских отложениях и содержат большинство известных сероредуцирующих бактерий (например, виды Desulfuromonas ). Аэробные представители способны переваривать другие бактерии, и некоторые из этих представителей являются важными составляющими микрофлоры почвы и воды. [ 25 ]
Виды Desulfuromusa .
[ редактировать ]К роду Desulfuromusa относятся облигатно анаэробные бактерии, использующие серу в качестве акцептора электронов и короткоцепочечные жирные кислоты, дикарбоновые кислоты и аминокислоты в качестве доноров электронов, полностью окисляющиеся до CO 2 . Это грамотрицательные и полные бактерии-окислители; их клетки подвижны, слегка изогнуты или имеют палочковидную форму. Известны три вида, восстанавливающих серу: Desulfromusa kysingii, Desulfuromusa bakii и Desulfuromusa succinoxydans . [ 26 ]
Desulfurella виды.
[ редактировать ]Десульфуреллы – короткие палочковидные грамотрицательные клетки, подвижные благодаря одному полярному жгутику или неподвижные, неспорообразующие. Облигатно анаэробные, умеренно термофильные, они обычно встречаются в теплых осадках и термически нагретых цианобактериальных или бактериальных сообществах, богатых органическими соединениями и элементарной серой. Типовой вид: Desulfurella acetivorans. [ 27 ]
Hippea виды.
[ редактировать ]Виды Hippea представляют собой умеренные термофилы, нейтрофилы и умеренные ацидофилы, облигатные анаэробы, сероредуцирующие бактерии с грамотрицательными палочковидными клетками. Они способны литотрофно расти с водородом и серой, а также окислять полностью летучие жирные кислоты, жирные кислоты и спирты. Они обитают в горячих источниках подводных лодок. Типовой вид — Hippea maritima . [ 28 ]
Виды Desulfuromonas .
[ редактировать ]Виды Desulfuromonas являются грамотрицательными, мезофильными, облигатно анаэробными и полными окислителями. [ 1 ] сероредуцирующие бактерии. Они способны расти на ацетате в качестве единственного органического субстрата и восстанавливать элементарную серу или полисульфид до сульфида. [ 29 ] В настоящее время известны виды рода Desulfuromonas: Desulfuromonas acetoxydans , Desulfuromonas acetexigens , морской организм Desulfuromonas palmitates и Desulfuromonas thiophila .
- Desulfiromonas thiophila — облигатные анаэробные бактерии, использующие серу в качестве единственного акцептора электронов. Размножаются бинарным делением, клетки подвижны благодаря полярным жгутикам. Они обитают в бескислородной грязи пресноводных серных источников при температуре от 26 до 30 °C и pH от 6,9 до 7,9. [ 30 ]
виды Geobacter .
[ редактировать ]Виды Geobacter имеют дыхательный метаболизм, при этом Fe (III) служит общим терминальным акцептором электронов у всех видов.
- Geobacterulfurreducens был выделен из дренажной канавы в Нормане, штат Оклахома. Он имеет палочковидную форму, грамотрицательный, неподвижный и не образует спор. Оптимальная температура составляет от 30 до 35°. Что касается метаболизма, это строгий анаэробный хемоорганотроф, который окисляет ацетат с помощью Fe (III), S, Co (III), фумарата или малата в качестве акцептора электронов. Водород также используется в качестве донора электронов для восстановления Fe (III), тогда как другие карбоновые кислоты, сахара, спирты, аминокислоты, дрожжевой экстракт, фенол и бензоат не используются. В клетках обнаружены цитохромы С-типа. [ 31 ]
Пелобактер виды.
[ редактировать ]Пелобактер – уникальная группа ферментативных микроорганизмов, принадлежащих к типу Thermodesulfobacteriota. Они потребляют ферментативно спирты, такие как 2,3-бутандиол, ацетоин и этанол, но не сахара, с ацетатом плюс этанолом и/или водородом в качестве конечных продуктов. [ 32 ]
- Paleobacter carbinolcus , выделенный из бескислородной грязи, принадлежит к семейству Desulfuromonadaceae. Эти виды бактерий растут за счет ферментации, синтрофного переноса водорода/формиата или переноса электронов на серу от короткоцепочечных спиртов, водорода или формиата, но они не окисляют ацетат. В последнее время нет информации о ферментации сахара или автотрофном росте. Секвенирование генома продемонстрировало экспрессию цитохромов c-типа и использование Fe (III) в качестве терминального акцептора с непрямым восстановлением элементарной серы, которая действует как челнок для переноса электронов на Fe (III). Недавнее исследование показало, что в этом переносе электронов участвуют два периплазматических тиоредоксина (Pcar_0426, Pcar_0427), белок внешней мембраны (Pcar_0428) и цитоплазматическая оксидоредуктаза (Pcar_0429), кодируемые генами с наиболее высокой активностью. [ 32 ]
Термодесульфобактерии
[ редактировать ]Термодесульфобактерии представляют собой грамотрицательные палочковидные клетки, в молодых культурах встречаются одиночно, парами или цепочками. Не образуют спор. Обычно неподвижны, но у некоторых видов может наблюдаться подвижность. Термофильные, строго анаэробные, хемогетеротрофы. [ 33 ]
Тип Кампилобактерия
[ редактировать ]Тип Campylobacterota представляет множество известных видов, окисляющих серу, которые, как недавно было признано, способны восстанавливать элементарную серу, в некоторых случаях также предпочитая этот путь в сочетании с окислением водорода. [ 34 ] Вот список видов, способных восстанавливать элементарную серу. Механизм восстановления серы для некоторых из этих видов до сих пор неясен. [ 9 ]
Разновидность | |
---|---|
Из гидротермальных источников | Каминибактер виды. (C. Hydrogeniphilus, C. mediatlanticus, C. profundus) |
Гидрогенимонас термофила | |
Лебетимонас ацидифила | |
Наутилус виды. (N. abyssi, N.lithotropica, N. nitratereducens, N. profundicola) | |
Нитратируптор тергаркус | |
виды Sulfurimonas . | |
Сульфуроспириллум сп. Ам-Н | |
Сульфуровум сп. НЦБ37-1 | |
Микантизол тиоредуктор | |
Из рубца крупного рогатого скота | Волинелла сукциногенес |
Волинелла
[ редактировать ]Wolinella — это род бактерий, восстанавливающих серу, и неполных окислителей, которые не могут использовать ацетат в качестве донора электронов. [ 1 ] Общеизвестен один вид Wolinella succinogenens. [ 35 ]
- Wolinella succinogenens — это хорошо известная невентилируемая сероредуцирующая бактерия, обнаруженная в рубце крупного рогатого скота, которая использует гидрогеназу [Ni-fe] для окисления водорода и одну периплазматическую полисульфидредуктазу (PsrABC), связанную с внутренней мембраной, для восстановления элементарной серы. [ 10 ] PsrA отвечает за восстановление полисульфида до H 2 S , в активном центре молибдоптерина, PsrB представляет собой белок переноса электронов [FeS], а PsrC представляет собой хинон-содержащий мембранный якорь. [ 36 ]
Сульфуроспириллы
[ редактировать ]Виды Sulfurospirillum представляют собой сероредуцирующие бактерии и неполные окислители, которые используют либо H
2 или формиат в качестве донора электронов, но не ацетат. [ 1 ]
сульфуров
[ редактировать ]- Сульфуровум сп. NCB37-1 была выдвинута гипотеза, согласно которой полисульфидредуктаза (PsrABC) участвует в восстановлении серы. [ 9 ] [ 37 ]
сульфуримонас
[ редактировать ]Виды Sulfurimonas ранее считались хемолитоавтотрофными сероокисляющими бактериями (SOB), и существовали только генетические доказательства, подтверждающие возможный сероредуцирующий метаболизм, но теперь показано, что восстановление серы происходит и у этого рода. Механизм и ферменты, участвующие в этом процессе, также были установлены с использованием Sulfurimonas sp. NW10 в качестве представителя. В частности, было обнаружено присутствие как цитоплазматической, так и периплазматической полисульфидредуктазы , чтобы уменьшить циклооктасеру , которая является наиболее распространенной формой элементарной серы в жерловых средах. [ 9 ]
- Сульфуримонас сп. NW10 демонстрирует сверхэкспрессию кластеров генов ( и ) кодирует две редуктазы при восстановлении серы. Эти скопления были также обнаружены у других видов Sulfurimonas, выделенных из гидротермальных источников, а это означает, что восстановление серы характерно для видов Sulfurimonas . [ 9 ]
Дальнейший генетический анализ показал, что полисульфидредуктазы Sulfurimonas sp.NW10 имеют сходство последовательностей менее 40% с последовательностями W. succinogenes . Это означает, что с течением времени между двумя бактериями произошла значительная генетическая дифференциация, скорее всего, из-за разной среды их обитания. Кроме того, цитоплазматическое восстановление серы, осуществляемое Sulfurimonas sp. NW10 в настоящее время считается уникальным и единственным примером среди всех мезофильных сероредуцирующих бактерий. [ 9 ] До этого открытия было известно только две гипертермофильные бактерии, способные восстанавливать серу в цитоплазме: Aquifex aeolicus. [ 38 ] и Thermovibrio ammonificans . [ 36 ]
Наутилус
[ редактировать ]Виды Nautilia — это анаэробные, нейтрофильные, термофильные сероредуцирующие бактерии, впервые обнаруженные и выделенные из многощетинкового червя, обитающего в глубоководных гидротермальных источниках, Alvinella pompejana . Это очень короткие, грамотрицательные, подвижные палочковидные клетки с одним полярным жгутиком. [ 39 ] Они растут хемолитоавтотрофно на молекулярном водороде, элементарной сере и CO 2 . [ 40 ] Использование сахаров, пептидов, органических кислот или спиртов не требуется ни в отсутствие, ни в присутствии серы. В качестве акцепторов электронов они редко используют сульфит и коллоидную серу. Сульфат, тиосульфат, нитрат, фумарат и трехвалентное железо не используются. Обнаружено четыре вида: Nautilia Lithotropica , Nautilia profundicola , Nautilia nitratireducens и Nautilia abyssi . Типовой вид — Nautilia Lithotropica . [ 39 ]
- Nautilia abyssi — грамотрицательная сероредуцирующая бактерия, обитающая в анаэробных условиях гидротермальных источников. Впервые он был обнаружен живущим на дымоходе на глубине 2620 метров на Восточно-Тихоокеанском поднятии. Он растет при температуре от 33 ° до 65 ° C и в диапазоне pH 5,0–8,0. При оптимальных условиях (60°С, рН 6,0–6,5) время генерации составляет 120 минут. Как и у других видов этого рода, клетки передвигаются с помощью одного полярного жгутика. Для метаболизма N. abyssi используют H
2 в качестве донора электронов, элементарная сера в качестве акцептора электронов и CO 2 в качестве источника углерода. [ 41 ]
Каминибактер
[ редактировать ]- Caminibacter mediatlanticus был впервые выделен из глубоководного гидротермального источника на Среднеатлантическом хребте. [ 42 ] Это термофильный хемолитоавтотроф, H
2- окисляющие морские бактерии, которые используют нитраты или элементарную серу в качестве акцепторов электронов, производят аммиак или сероводород и не могут использовать кислород, тиосульфат, сульфит, селенат и арсенат. Оптимум его роста приходится на 55 °C, и, по-видимому, он ингибируется ацетатом, формиатом, лактатом и пептоном. [ 42 ]
Аквификота
[ редактировать ]Тип Aquiificota включает палочковидные подвижные клетки. Включает хемоорганотрофы, некоторые из них способны восстанавливать элементарную серу. Рост наблюдался при pH от 6,0 до 8,0. [ 43 ]
Аквифекс
[ редактировать ]Аквифекс представляет собой палочковидные грамотрицательные неспорообразующие клетки с закругленными концами. В процессе роста в клетках образуются клиновидные преломляющие участки. Типовой вид: Aquifexyrophilus . [ 43 ]
Десульфуробактерия
[ редактировать ]Десульфуробактерии представляют собой палочковидные грамотрицательные клетки. Типовой вид: Desulfurobacterium thermolithotropum . [ 43 ]
Термовибрионы аммонифицирующие
[ редактировать ]Термовибрионы аммонифицирующие [ 36 ] Грамотрицательные серовосстанавливающие бактерии, обнаруженные в трубах глубоководных гидротермальных источников. Это хемолитоавтотроф, растущий в присутствии H.
2 и CO 2 , используя нитрат или элементарную серу в качестве акцепторов электронов с сопутствующим образованием аммония или сероводорода соответственно. Тиосульфат, сульфит и кислород не используются в качестве акцепторов электронов. Клетки имеют форму коротких палочек и подвижны благодаря полярному жгутикованию. Диапазон их роста: температура от 60 ° C до 80 ° C и pH 5–7. [ 44 ]
Виды термосульфидибактерий .
[ редактировать ]Термосульфидибактерии – грамотрицательные, анаэробные, термофильные и нейтрофильные бактерии. Строго хемолитоавтотрофный. Типовой вид — Thermosulfidibacter takaii .
- Thermosulfidibacter takaii представляют собой подвижные палочки с полярным жгутиком. Строго анаэробный. Рост происходит при 55–78 °С (оптимум 70 °С), рН 5,0–7,5 (оптимум рН 5,5–6,0). Они являются восстановителями серы. [ 45 ]
Бациллота
[ редактировать ]Bacillota – это преимущественно грамположительные бактерии, за исключением некоторых грамотрицательных бактерий. [ 46 ]
Аммонифекс
[ редактировать ]Эти бактерии грамотрицательны, чрезвычайно термофильны, строго анаэробны, факультативно-хемолитоавтотрофны. Типовой вид: Ammonifex degensii. [ 47 ] [ 48 ]
Карбоксидотермус
[ редактировать ]- Carboxydothermus pertinax отличается от других представителей своего рода способностью к хемолитоавтотрофному росту с восстановлением элементарной серы или тиосульфата в сочетании с окислением CO. Другой акцептор электронов — цитрат железа, аморфный оксид железа (III), 9,10-антрахинон-2,6-дисульфонат. Водород используется в качестве источника энергии, а CO 2 — в качестве источника углерода. Клетки имеют палочковидную форму с перитрихальными жгутиками и растут при температуре 65 °С. [ 49 ]
Хризиогенота
[ редактировать ]Chrysiogenota – грамотрицательные бактерии, подвижные благодаря одному полярному жгутику, изогнутым палочковидным клеткам. Они мезофильны и обладают анаэробным дыханием, при котором арсенат служит акцептором электронов. Эти бактерии, строго анаэробные, выращиваются при температуре 25–30 °C. [ 50 ]
виды Desulfurispirillum .
[ редактировать ]Виды Desulfurispirillum представляют собой грамотрицательные, подвижные спириллы , облигатно анаэробные с респираторным метаболизмом. Используйте элементарную серу и нитрат в качестве акцепторов электронов, а короткоцепочечные жирные кислоты и водород — в качестве доноров электронов. Щелофильная и слегка галофильная. [ 51 ]
- Десульфуриспириллум алкалофилум [ 51 ] Облигатные анаэробные и гетеротрофные бактерии, подвижные с помощью одиночных биполярных жгутиков. В качестве акцепторов электронов он использует элементарную серу, полисульфид, нитрат и фумарат. Конечными продуктами являются сульфид и аммоний. Использует жирные кислоты с короткой цепью и H 2 в качестве донора электронов и углерод в качестве источника. Он умеренно алкалофильен с диапазоном pH роста от 8,0 до 10,2 и оптимумом при pH 9,0 и слегка галофилен с диапазоном солей от 0,1 до 2,5 М Na+. Мезофильный с максимальной температурой роста 45 и оптимумом 35°С. [ 51 ]
Спирохетата
[ редактировать ]Спирохеты — это свободноживущие, грамотрицательные, спиралевидные и подвижные бактерии, часто простейшие или ассоциированные с животными. Это облигатные и факультативные анаэробы. [ 52 ] Среди этого типа два вида признаны сероредуцирующими бактериями: Spirochaeta perfilievii и Spirochaeta smaragdinae.
- Spirochaeta perfilievii — грамотрицательные спиральные бактерии. Диапазон их размеров варьируется от 10 до 200 мкм. Самые короткие клетки — это клетки, выращенные в крайне анаэробной среде. Они мезофилы с диапазоном температур 4–32 °С (оптимум 28–30 °С). Растет при pH 6,5–8,5 (оптимум pH 7,0–7,5). Облигатный, умеренный галофил. В анаэробных условиях сера и тиосульфат восстанавливаются до сульфида. [ 53 ]
- Spirochaeta smaragdinae – грамотрицательные, хемоорганотрофные, облигатно анаэробные и галофильные бактерии. Они способны восстанавливать серу до сульфида. Диапазон их температур от 20 до 40 °С (оптимум 37 °С), диапазон pH от 5,5 до 8,0 (оптимум 7,0). [ 54 ]
Синергистота
[ редактировать ]Dethiosulfovibrio spp.
[ редактировать ]Детиосульфовибрионы — грамотрицательные сероредуцирующие бактерии, выделенные из «Тиодендрона», бактериальных серных матов, полученных из различных соленых сред. Клетки представляют собой изогнутые или миомидные палочки, подвижные благодаря жгутикам, расположенным на вогнутой стороне клеток.
Диапазон температур от 15° до 40°C и значений pH от 5±5 до 8±0. Что касается их метаболизма, они ферментируют белки, пептиды, некоторые органические кислоты и аминокислоты, такие как серин, гистидин, лизин, аргинин, цистеин и треонин. Только в присутствии серы или тиосульфата можно использовать аланин, глутамат, изолейцин, лейцин и валин, причем присутствие серы или тиосульфата увеличивает выход клеток и скорость роста. Они облигатно анаэробны и слегка галофилы. В присутствии ферментируемых субстратов они способны восстанавливать элементарную серу и тиосульфат, но не сульфат или сульфит до сульфида. Рост не происходил с H
2 в качестве донора электронов и диоксид углерода или ацетат в качестве источников углерода в присутствии тиосульфата или элементарной серы в качестве акцептора электронов. Невозможно использовать углеводы, спирты и некоторые органические кислоты, такие как ацетат или сукцинат. Обнаружено четыре вида: Dethiosulfovibrio russensis , Dethiosulfovibrio marinus, Dethiosulfovibrio peptidovorans и Dethiosulfovibrio acidaminovorans . [ 55 ]
Терманаэровибрио виды.
[ редактировать ]Термофильные и нейтрофильные грамотрицательные бактерии. Подвижны благодаря боковым жгутикам, расположенным на вогнутой стороне клетки. Не образует спор. Размножение происходит путем бинарного деления. Строго анаэробный с хемоорганотрофным ростом на сбраживаемых субстратах или литогетеротрофный рост с молекулярным водородом и элементарной серой, восстанавливающий серу до Ч 2 С . Населяет зернистый метаногенный ил и нейтральные горячие источники. Типовой вид — Thermanaerovibrio acidaminovorans . [ 56 ]
- Thermanaerovibrio velox — грамотрицательные бактерии, выделенные из термофильного цианобактериального мата из кальдеры Узон, Камчатка, Россия. Размножение происходит путем бинарного деления, споры не образуют. Температура роста колеблется от 45° до 70°, а pH колеблется от 4 до 8. [ 56 ]
Термотогота
[ редактировать ]Термотога виды. Грамотрицательные, палочковидные, не образующие спор, гипертермофильные микроорганизмы, получившие свое название из-за наличия оболочки, напоминающей оболочку, называемой «тога». Они являются строго анаэробами и ферментаторами, катаболизирующими сахара или крахмал и производящими лактат, ацетат, CO 2 и H.
2 как продукты, [ 1 ] и может расти в диапазоне температур 48–90 ° C. [ 57 ] Высокий уровень H
2 подавляют их рост, и они имеют много генетического сходства с археями, вызванное горизонтальным переносом генов. [ 58 ] Они также способны осуществлять анаэробное дыхание с использованием H.
2 в качестве донора электронов и обычно Fe(III) в качестве акцептора электронов. Виды, принадлежащие к роду Thermotoga, были обнаружены в наземных горячих источниках и морских гидротермальных источниках. Виды, способные восстанавливать серу, не демонстрируют изменения урожайности и стехиометрии органических продуктов, и не происходит образования АТФ. Кроме того, толерантность к H
2 увеличивается при уменьшении серы, таким образом, они производят H 2 S для преодоления задержки роста. [ 14 ] Геном Thermotoga spp. широко используется в качестве модели для изучения адаптации к высоким температурам, микробной эволюции и биотехнологических возможностей, таких как производство биоводорода и биокатализ. [ 59 ]
- Thermotoga maritima — типовой вид рода Thermotoga, рост наблюдается при температуре от 55 до 90 °C, оптимум — при 80 °C. Каждая клетка имеет уникальную оболочку и монотриховый жгутик. Впервые он был выделен из геотермически нагретых мелководных морских отложений в Вулкано в Италии. [ 60 ]
- Thermotoga neapolitana — второй выделенный вид, принадлежащий к роду Thermotoga . Впервые он был обнаружен в подводном термальном источнике в Лукрино, недалеко от Неаполя, Италия, и его оптимальная температура роста составляет 77 ° C. [ 61 ] [ 62 ]
Экология
[ редактировать ]Сероредуцирующие бактерии преимущественно мезофильны и термофильны . [ 10 ] Рост наблюдался в диапазоне температур 37–95 °C, однако оптимум различен в зависимости от вида (например, Thermotoga neapolitana оптимум 77 °C, Nautilia Lithotropica оптимум 53 °C). [ 61 ] [ 39 ] [ 62 ] О них сообщалось во многих различных средах, таких как бескислородные морские отложения, солоноватые и пресноводные отложения, бескислородные илы, рубец крупного рогатого скота, горячие воды сольфатар и вулканические районы. [ 10 ] Многие из этих бактерий обитают в горячих источниках, где элементарная сера является распространенным видом серы. Это происходит из-за вулканической деятельности, при которой горячие пары и элементарная сера выбрасываются вместе через трещины земной коры. [ 63 ] Возможность использования серы с нулевой валентностью как в качестве донора, так и в качестве акцептора электронов позволяет Sulfurimonas spp. широко распространиться в различных средах обитания, от сильно восстановительных до более окислительных глубоководных сред. [ 9 ] В некоторых сообществах, обнаруженных в гидротермальных источниках , их пролиферация усиливается благодаря реакциям, осуществляемым термофильными фото- или хемоавтотрофами, в которых одновременно происходит производство элементарной серы и органического вещества, соответственно акцептора электронов и источника энергии для сероредуцирующих бактерий. [ 63 ] Редукторами серы гидротермальных источников могут быть свободноживущие организмы или эндосимбионты животных, таких как креветки и трубчатые черви. [ 41 ]
Симбиоз
[ редактировать ]Thiodendron latens представляет собой симбиотическую ассоциацию аэротолерантных спирохет и анаэробных сульфидогенов. Виды спирохет являются основным структурным и функциональным компонентом этих матов и могут накапливать элементарную серу во внутриклеточном пространстве. Это объединение микроорганизмов населяет богатые сульфидами местообитания, где химическое окисление сульфидов кислородом, марганцем или трехвалентным железом или деятельностью сульфидокисляющих бактерий приводит к образованию тиосульфата или элементарной серы. Частично окисленные соединения серы могут быть либо полностью окислены до сульфата сероокисляющими бактериями, если присутствует достаточно кислорода, либо восстановлены до сульфида сульфидогенными бактериями. В таких местах часто наблюдается ограничение кислорода, о чем свидетельствуют микропрофильные измерения в таких местах обитания. Эти отношения могут представлять собой эффективный способ сократить круговорот серы. [ 55 ]
Синтофия
[ редактировать ]Desulfuromonas acetooxydans способна расти в совместных культурах с зелеными серобактериями, такими как Chlorobium (vibrioforme и phaeovibroides ). Донором электронов для сероредуцирующих бактерий является ацетат в сочетании с восстановлением элементарной серы до сульфида. Зеленая серная бактерия производит H
2 повторное окисление H 2 S, полученный ранее, в присутствии света. Во время этих экспериментов по совместному культивированию в среде не появляется элементарная сера, поскольку она сразу же восстанавливается. [ 64 ]
Цикл серы
[ редактировать ]Круговорот серы — один из важнейших биогеохимических процессов . [ 65 ] Большая часть серы на Земле содержится в отложениях и горных породах, но ее количество в океанах представляет собой основной резервуар сульфатов всей биосферы. Человеческая деятельность, такая как сжигание ископаемого топлива, также способствует циклическому циклу, выделяя значительное количество диоксида серы в атмосферу. [ 66 ] Самые ранние формы жизни на Земле поддерживались метаболизмом серы, а огромное разнообразие современных микроорганизмов до сих пор поддерживается циклом серы. [ 66 ] Он также взаимодействует с многочисленными биогеохимическими циклами других элементов, таких как углерод, кислород, азот и железо. [ 67 ] [ 66 ] Сера имеет различные степени окисления в диапазоне от +6 до -2, что позволяет использовать соединения серы в качестве доноров и акцепторов электронов в многочисленных микробных метаболизмах, которые преобразуют органические и неорганические соединения серы, внося вклад в физические, биологические и химические компоненты биосфера. [ 2 ] [ 67 ]
Цикл серы следует нескольким связанным путям.
Сульфатредукция

В анаэробных условиях сульфат восстанавливается до сульфида сульфатредуцирующими бактериями, такими как Desulfovibrio и Desulfobacter .
SO 2− 4 + 4H 2 → H 2 S + 2H 2 O + 2OH −
Окисление сульфидов
В аэробных условиях сульфид окисляется до серы, а затем сульфатируется сероокисляющими бактериями, такими как Thiobacillus , Beggiatoa и многими другими. В анаэробных условиях сульфид может окисляться до серы, а затем сульфатироваться пурпурными и зелеными серобактериями.
Ч 2 С → С 0 → SO2−4
Окисление серы
Сера также может окисляться до серной кислоты хемолитотрофными бактериями, такими как Thiobacillus и Acidithiobacillus.
С 0 + 2O2 → SOH2SO4
Снижение содержания серы
Некоторые бактерии способны восстанавливать серу до сульфида, осуществляя своего рода анаэробное дыхание. Этот процесс могут осуществлять как сульфатредуцирующие бактерии, так и сероредуцирующие бактерии. Хотя сероредуцирующие бактерии процветают в одних и тех же средах обитания, они не способны восстанавливать сульфаты. Такие бактерии, как Desulfuromonas acetoxydans, способны восстанавливать серу за счет ацетата. Некоторые железоредуцирующие бактерии восстанавливают серу с образованием АТФ. [ 68 ]
С 0 + Ч 2 → Ч 2 С
Это основные неорганические процессы, участвующие в круговороте серы, но органические соединения также могут вносить свой вклад в цикл. Наиболее распространён в природе диметилсульфид ( CH 3 -S-CH 3 ), образующийся при разложении диметилсульфониопропионата . Многие другие органические соединения S влияют на глобальный цикл серы, включая метантиол , диметилдисульфид и сероуглерод . [ 66 ]
Использование
[ редактировать ]Микроорганизмы, метаболизм которых основан на сере, представляют собой большие возможности для промышленных процессов, в частности тех, которые осуществляют сульфидогенез (производство сульфида). Например, эти виды бактерий можно использовать для выработки сероводорода с целью получения селективного осаждения и извлечения тяжелых металлов в металлургической и горнодобывающей промышленности. [ 2 ]
Очистка дымовых газов
[ редактировать ]Согласно инновационным китайским исследованиям, процесс SCDD, используемый для десульфурации дымовых газов, может быть снижен с точки зрения затрат и воздействия на окружающую среду, используя биологическое восстановление элементарной серы для H 2 S , который представляет собой восстановитель в этом процессе. Донорами электронов будут органические вещества из сточных вод, такие как ацетат и глюкоза. Пересмотренный таким образом процесс SCDD будет состоять из трех этапов при определенных условиях pH, температуры и концентрации реагентов. Первый, при котором происходит биологическое восстановление серы, второй, за счет которого растворяется H 2 S в сточных водах очищается до сероводородного газа, а третья заключается в очистке дымовых газов, удаляя более 90% SO 2 и NO, согласно этому исследованию. Кроме того, 88% поступающей серы будет рекуперировано в виде октасеры и затем повторно использовано, что представляет собой одновременно экономичное и прибыльное решение. [ 69 ]
Очистка вод, загрязненных мышьяком
[ редактировать ]Сероредуцирующие бактерии используются для удаления арсенита из загрязненных мышьяком вод, таких как кислые шахтные дренажи (АМД), сточные воды металлургической промышленности, почвы, поверхностные и подземные воды. Сульфидогенный процесс, запускаемый сероредуцирующими бактериями ( Desulfurella ), протекает в кислой среде и приводит к образованию сульфида, из которого выпадает арсенит. Микробное восстановление серы также производит протоны, которые снижают pH в воде, загрязненной мышьяком, и предотвращают образование побочного образования тиоарсенита с сульфидом. [ 70 ]
Очистка вод, загрязненных ртутью
[ редактировать ]Сточные воды предприятий, производящих хлорщелочь и аккумуляторы, содержат высокие уровни ионов ртути, угрожающих водным экосистемам. [ 71 ] Недавние исследования показывают, что сульфидогенный процесс с помощью сероредуцирующих бактерий может быть хорошей технологией очистки вод, загрязненных ртутью. [ 72 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Мэдиган М.Т., Мартинко Дж.М., Бендер К.С., Бакли Д.Х., Шталь Д.А. (2014). Брок Биология микроорганизмов . Benjamin-Cummings Pub Co., стр. 448–449. ISBN 978-0321897398 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Флорентино А.П., Вейма Х., Стамс А.Дж., Санчес-Андреа I (2016). «Экофизиология и применение ацидофильных сероредуцирующих микроорганизмов». В Рампелотто PH (ред.). Биотехнология экстремофилов . Большие проблемы биологии и биотехнологии. Том. 1. Чам: Международное издательство Springer. стр. 141–175. дои : 10.1007/978-3-319-13521-2_5 . ISBN 978-3-319-13521-2 .
- ^ Рабус Р., Хансен Т.А., Виддел Ф (2006). «Диссимиляционные сульфат- и сероредуцирующие прокариоты». Дворкин М., Фальков С., Розенберг Э., Шлейфер К.Х., Стакебрандт Э. (ред.). Прокариоты . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York. стр. 659–768. дои : 10.1007/0-387-30742-7_22 . ISBN 978-0-387-25492-0 .
- ^ Паркер Коннектикут, Тейлор Д., Гэррити GM (1 января 2003 г.). Паркер Коннектикут, генеральный директор Гаррити (ред.). «Образец резюме Chlorobium vibrioforme Pelsh 1936 (Утвержденные списки 1980 г.) и Prosthecochromis vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003». Резюме NamesforLife . doi : 10.1601/ex.789 (неактивен 17 апреля 2024 г.).
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на апрель 2024 г. ( ссылка ) - ^ Пфенниг Н., Библ Х. (октябрь 1976 г.). «Desulfuromonas acetoxydans gen. nov. и sp. nov., новая анаэробная, восстанавливающая серу и окисляющая ацетат бактерия». Архив микробиологии . 110 (1): 3–12. дои : 10.1007/BF00416962 . ПМИД 1015937 . S2CID 9330789 .
- ^ Стеттер КО, Зиллиг В (1 января 1985 г.). Вёзе Ч.Р., Вулф Р.С. (ред.). Глава 2: Термоплазма и термофильные серозависимые архебактерии . Академическая пресса. стр. 85–170. дои : 10.1016/b978-0-12-307208-5.50008-8 . ISBN 978-0-12-307208-5 .
{{cite book}}
:|work=
игнорируется ( помогите ) - ^ Jump up to: а б «ГТДБ – Дерево» . gtdb.ecogenomic.org . Проверено 11 декабря 2020 г.
- ^ Jump up to: а б с «Главная – Таксономия – NCBI» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 11 декабря 2020 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Ван С., Цзян Л., Ху Ц., Лю Х., Ян С., Шао З. (сентябрь 2020 г.). «Уменьшение элементарной серы с помощью глубоководного гидротермального источника Campylobacterium Sulfurimonas sp. NW10». Экологическая микробиология . 23 (2): 965–979. дои : 10.1111/1462-2920.15247 . ПМИД 32974951 . S2CID 221917122 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Хеддерих Р., Климмек О., Крёгер А., Дирмейер Р., Келлер М., Стеттер КО (1 декабря 1998 г.). «Анаэробное дыхание с элементарной серой и дисульфидами» . Обзоры микробиологии FEMS . 22 (5): 353–381. дои : 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00376.x . ISSN 1574-6976 .
- ^ Манн CB (2011). Морская микробиология: экология и приложения (2-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 978-0-8153-6517-4 . OCLC 671701780 .
- ^ Уэйт Д.В., Ванвонтергем И., Ринке С., Паркс Д.Х., Чжан Ю., Такай К. и др. (2017). «Эпсилонпротеобактерии и предлагаемая реклассификация в Epsilonbacteraeota (фил. ноябрь)» . Границы микробиологии . 8 : 682. дои : 10.3389/fmicb.2017.00682 . ПМК 5401914 . ПМИД 28484436 .
- ^ Уэйт Д.В., Ванвонтергем И., Ринке С., Паркс Д.Х., Чжан Ю., Такай К. и др. (2018). «Эпсилонпротеобактерии и предлагаемая реклассификация в Epsilonbacteraeota (фил. ноябрь)» . Границы микробиологии . 9 : 772. дои : 10.3389/fmicb.2018.00772 . ПМЦ 5915535 . ПМИД 29720974 .
- ^ Jump up to: а б Янссен П.Х., Морган Х.В. (сентябрь 1992 г.). «Гетеротрофное восстановление серы штаммом Thermotoga sp. FjSS3.B1» . Письма FEMS по микробиологии . 75 (2–3): 213–7. дои : 10.1111/j.1574-6968.1992.tb05419.x . ПМИД 1398039 .
- ^ Лока Бхарати, Пенсильвания (2008). «Серный цикл». Энциклопедия экологии . Эльзевир. стр. 3424–3431. дои : 10.1016/b978-008045405-4.00761-8 . ISBN 978-0-08-045405-4 .
- ^ Шаудер Р., Мюллер Э (1 ноября 1993 г.). «Полисульфид как возможный субстрат для сероредуцирующих бактерий». Архив микробиологии . 160 (5): 377–382. дои : 10.1007/BF00252224 . ISSN 1432-072X . S2CID 25603061 .
- ^ Зофель А., Кеннеди М.К., Бейнерт Х., Кронек П.М. (февраль 1991 г.). «Исследования микробного дыхания серы. Выделение, очистка и характеристика клеточных компонентов из Spirillum 5175». Европейский журнал биохимии . 195 (3): 849–56. дои : 10.1111/j.1432-1033.1991.tb15774.x . ПМИД 1847872 .
- ^ «Протеобактерии | Безграничная микробиология» . Courses.lumenlearning.com . Проверено 4 декабря 2020 г.
- ^ Стакебрандт Э., Мюррей Р.Г., Трюпер Х.Г. (1988). «Proteobacteria classis nov., название филогенетического таксона, включающего «фиолетовые бактерии и их родственники» » . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 38 (3): 321–325. дои : 10.1099/00207713-38-3-321 . ISSN 1466-5026 .
- ^ Уильямс К.П., Гиллеспи Дж.Дж., Собрал Б.В., Нордберг Е.К., Снайдер Э.Э., Шаллом Дж.М., Дикерман А.В. (май 2010 г.). «Филогения гаммапротеобактерий» . Журнал бактериологии . 192 (9): 2305–14. дои : 10.1128/JB.01480-09 . ПМЦ 2863478 . ПМИД 20207755 .
- ^ Чжан Ю, Ян М, Чжан С, Чжао Д, Дуань Дж, Ван В, Ян Л (март 2019 г.). «Пути окисления железа и серы Acidithiobacillus Ferrooxyns». Всемирный журнал микробиологии и биотехнологии . 35 (4): 60. дои : 10.1007/s11274-019-2632-y . ПМИД 30919119 . S2CID 85544603 .
- ^ Вальдес Дж., Педросо И., Кватрини Р., Додсон Р.Дж., Теттелин Х., Блейк Р. и др. (декабрь 2008 г.). «Метаболизм Acidithiobacillus Ferrooxydans: от последовательности генома до промышленного применения» . БМК Геномика . 9 (1): 597. дои : 10.1186/1471-2164-9-597 . ПМК 2621215 . ПМИД 19077236 .
- ^ Холт Х.М., Гарн-Хансен Б., Брюун Б. (май 2005 г.). «Водоросли Shewanella и Shewanella putrefaciens: клинико-микробиологическая характеристика» . Клиническая микробиология и инфекции . 11 (5): 347–52. дои : 10.1111/j.1469-0691.2005.01108.x . ПМИД 15819859 .
- ^ Паллерони, Нью-Джерси (2015). «Псевдомонада». В Трухильо М.Е., Дедыш С., ДеВос П., Хедлунд Б., Кемпфер П., Рейни Ф.А., Уитмен В.Б. (ред.). Руководство Берджи по систематике архей и бактерий . Американское онкологическое общество. п. 1. дои : 10.1002/9781118960608.gbm01210 . ISBN 978-1-118-96060-8 .
- ^ Гэррити, Холт Дж.Г. (17 апреля 2015 г.). Трухильо М.Е., Дедыш С., ДеВос П., Хедлунд Б., Кемпфер П., Рейни Ф.А., Уитмен В.Б. (ред.). Руководство Берджи по систематике архей и бактерий . Уайли. дои : 10.1002/9781118960608 . ISBN 978-1-118-96060-8 .
- ^ Лисак В., Финстер К. (1994). «Филогенетический анализ пяти штаммов грамотрицательных, облигатно анаэробных, сероредуцирующих бактерий и описание Desulfuromusa gen. nov., включая Desulfuromusa kysingii sp. nov., Desulfuromusa bakii sp. nov. и Desulfuromusa succinoxydans sp. nov.» . Международный журнал систематической бактериологии . 44 (4): 753–758. дои : 10.1099/00207713-44-4-753 .
- ^ Рейни Ф.А., Холлен Б. (2015). « Десульфурелла ». Десульфурелла . Американское онкологическое общество. стр. 1–4. дои : 10.1002/9781118960608.gbm01037 . ISBN 978-1-118-96060-8 .
{{cite book}}
:|work=
игнорируется ( помогите ) - ^ Мирошниченко М.Л., Рейни Ф.А., Род М., Бонч-Осмоловская Е.А. (июль 1999 г.). «Hippea maritima gen. nov., sp. nov., новый род термофильных сероредуцирующих бактерий из подводных горячих источников» . Международный журнал систематической бактериологии . 49 Ч. 3 (3): 1033–8. дои : 10.1099/00207713-49-3-1033 . ПМИД 10425760 .
- ^ Финстер К., Бак Ф., Пфенниг Н. (1 апреля 1994 г.). «Desulfuromonas acetexigens sp. nov., диссимиляционная серовосстанавливающая эубактерия из бескислородных пресноводных отложений». Архив микробиологии . 161 (4): 328–33 2. doi : 10.1007/BF00303588 . ISSN 1432-072X . S2CID 24380675 .
- ^ Финстер К., Коутс Дж. Д., Лисак В., Пфенниг Н. (июль 1997 г.). «Desulfuromonas thiophila sp. nov., новая облигатно сероредуцирующая бактерия из бескислородных пресноводных отложений» . Международный журнал систематической бактериологии . 47 (3): 754–8. дои : 10.1099/00207713-47-3-754 . ПМИД 9226908 .
- ^ Каккаво Ф., Лонерган DJ, Ловли Д.Р., Дэвис М., Штольц Дж.Ф., Макинерни М.Дж. (октябрь 1994 г.). «Geobacterulferreducens sp. nov., диссимиляционный металл-восстанавливающий микроорганизм, окисляющий водород и ацетат» . Прикладная и экологическая микробиология . 60 (10): 3752–9. Бибкод : 1994ApEnM..60.3752C . дои : 10.1128/АЕМ.60.10.3752-3759.1994 . ЧВК 201883 . ПМИД 7527204 .
- ^ Jump up to: а б Аклюкар М., Хавеман С.А., ДиДонато Р., Чертков О., Хан К.С., Лэнд М.Л. и др. (декабрь 2012 г.). «Геном Pelobacter carbinolicus демонстрирует удивительные метаболические возможности и физиологические особенности» . БМК Геномика . 13 :690. дои : 10.1186/1471-2164-13-690 . ПМЦ 3543383 . ПМИД 23227809 .
- ^ Гаррити ГМ, Холт Дж.Г., Хачикян Э.К., Оливье Б., Гарсия Дж.Л. (2001). «Тип BIII. Термодесульфобактерии фи. Ноябрь». В Boone DR, Castenholz RW, Garrity GM (ред.). Руководство Берджи® по систематической бактериологии . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. стр. 100-1 389–393. дои : 10.1007/978-0-387-21609-6_20 . ISBN 978-0-387-21609-6 .
{{cite book}}
:|work=
игнорируется ( помогите ) - ^ Зиверт С.М., Ветриани С. (2012). «Хемоавтотрофия в глубоководных жерлах: прошлое, настоящее и будущее» . Океанография . 25 (1): 218–233. дои : 10.5670/oceanog.2012.21 . hdl : 1912/5172 . ISSN 1042-8275 . JSTOR 24861161 .
- ^ Волин М.Дж., Волин Э.А., Джейкобс, Нью-Джерси (июнь 1961 г.). «Анаэробный Vibrio succinogenes, продуцирующий цитохромы, sp. n» . Журнал бактериологии . 81 (6): 911–7. дои : 10.1128/JB.81.6.911-917.1961 . ПМК 314759 . ПМИД 13786398 .
- ^ Jump up to: а б с Джелен Б., Джованнелли Д., Фальковски П.Г., Ветриани С. (июнь 2018 г.). «Уменьшение элементарной серы у глубоководных термофилов Thermovibrio ammonificans». Экологическая микробиология . 20 (6): 2301–2316. дои : 10.1111/1462-2920.14280 . ПМИД 29799164 . S2CID 44134055 .
- ^ Ямамото М., Накагава С., Симамура С., Такаи К., Хорикоши К. (май 2010 г.). «Молекулярная характеристика метаболизма неорганических соединений серы у глубоководной эпсилонпротеобактерии Sulfurovum sp. NBC37-1». Экологическая микробиология . 12 (5): 1144–53. дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02155.x . ПМИД 20132283 .
- ^ Гуираль М., Трон П., Обер С., Глотер А., Иобби-Нивол С., Джудичи-Ортикони М.Т. (декабрь 2005 г.). «Мембраносвязанный мультиферментный, окисляющий водород и восстанавливающий серу комплекс из гипертермофильной бактерии Aquifex aeolicus» . Журнал биологической химии . 280 (51): 42004–15. дои : 10.1074/jbc.M508034200 . ПМИД 16236714 . S2CID 21987444 .
- ^ Jump up to: а б с Мирошниченко М.Л., Кострикина Н.А., Л'Харидон С., Жантон С., Хиппе Х., Стакебрандт Е., Бонч-Осмоловская Е.А. (июль 2002 г.). «Nautilia Lithotropica gen. nov., sp. nov., термофильная сероредуцирующая эпсилон-протеобактерия, выделенная из глубоководных гидротермальных источников» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (Часть 4): 1299–1304. дои : 10.1099/00207713-52-4-1299 . ПМИД 12148643 .
- ^ Смит Дж.Л., Кэмпбелл Б.Дж., Хэнсон Т.Э., Чжан К.Л., Кэри С.К. (июль 2008 г.). «Nautilia profundicola sp. nov., термофильная, восстанавливающая серу эпсилонпротеобактерия из глубоководных гидротермальных источников». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 58 (Часть 7): 1598–602. дои : 10.1099/ijs.0.65435-0 . ПМИД 18599701 . S2CID 12751566 .
- ^ Jump up to: а б Ален К., Каллак Н., Геган М., Лесонжер Ф., Крассус П., Камбон-Бонавита М.А. и др. (июнь 2009 г.). «Nautilia abyssi sp. nov., термофильная, хемолитоавтотрофная, восстанавливающая серу бактерия, выделенная из гидротермального источника Восточно-Тихоокеанского поднятия» (PDF) . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 59 (Часть 6): 1310–5. дои : 10.1099/ ijs.0.005454-0 ПМИД 19502307 . S2CID 39110522 .
- ^ Jump up to: а б Воордекерс Дж.В., Старовойтов В., Ветриани С. (март 2005 г.). «Caminibacter mediatlanticus sp. nov., термофильная, хемолитоавтотрофная, нитрат-аммонифицирующая бактерия, выделенная из глубоководного гидротермального источника на Срединно-Атлантическом хребте» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 55 (Часть 2): 773–779. дои : 10.1099/ijs.0.63430-0 . ПМИД 15774661 .
- ^ Jump up to: а б с Гаррити ГМ, Холт Дж.Г., Кастенхольц Р.В., Пирсон Б.К., Кеппен О.И., Горленко В.М. (2001). «Тип BVI. Chloroflexi phy. Nov.». Руководство Берджи® по систематической бактериологии . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York. стр. 427–446. дои : 10.1007/978-0-387-21609-6_23 . ISBN 978-1-4419-3159-7 .
{{cite book}}
:|work=
игнорируется ( помогите ) - ^ Ветриани С., Спек М.Д., Эллор С.В., Лутц Р.А., Старовойтов В. (январь 2004 г.). «Thermovibrio ammonificans sp. nov., термофильная, хемолитотрофная, нитрат-аммонифицирующая бактерия из глубоководных гидротермальных источников» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 54 (Часть 1): 175–181. дои : 10.1099/ijs.0.02781-0 . ПМИД 14742477 .
- ^ Нунура Т., Оида Х., Миядзаки М., Судзуки Ю. (март 2008 г.). «Thermosulfidibacter takaii gen. nov., sp. nov., термофильный, окисляющий водород и восстанавливающий серу хемолитоавтотроф, выделенный из глубоководного гидротермального поля в Южной Окинавской впадине» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 58 (Часть 3): 659–65. дои : 10.1099/ijs.0.65349-0 . ПМИД 18319474 .
- ^ Шлейфер К.Х. (2009). «Тип XIII. Firmicutes Gibbons and Murray 1978, 5 (Firmacute [sic] Gibbons and Murray 1978, 5)». В Де Вос П., Гаррити ГМ, Джонс Д., Криг Н.Р. (ред.). Систематическая бактериология . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. стр. 100-1 19–1317. дои : 10.1007/978-0-387-68489-5_3 . ISBN 978-0-387-68489-5 .
{{cite book}}
:|work=
игнорируется ( помогите ) - ^ Хубер Р. (2015). «Аммонифекс». Руководство Берджи по систематике архей и бактерий . Американское онкологическое общество. стр. 1–4. дои : 10.1002/9781118960608.gbm00744 . ISBN 978-1-118-96060-8 .
- ^ Хубер Р., Росснагель П., Вёзе Ч.Р., Рэйчел Р., Лэнгуорси Т.А., Стеттер К.О. (март 1996 г.). «Образование аммония из нитрата во время хемолитоавтотрофного роста чрезвычайно термофильной бактерии ammonifex degensii gen. nov. sp. nov». Систематическая и прикладная микробиология . 19 (1): 40–9. дои : 10.1016/S0723-2020(96)80007-5 . ПМИД 11539844 .
- ^ Йонеда Ю, Ёсида Т, Кавайчи С, Дайфуку Т, Такабэ К, Сако Ю (июль 2012 г.). «Carboxydothermus pertinax sp. nov., термофильная, гидрогеногенная, восстанавливающая Fe (III) и серу карбоксидотрофная бактерия из кислого горячего источника». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 62 (Часть 7): 1692–1697. дои : 10.1099/ijs.0.031583-0 . ПМИД 21908679 .
- ^ Гаррити ГМ, Холт Дж.Г., Мэйси Дж.М., Краффт Т., Слай Л.И. (2001). «Филюм BV. Chrysiogenetes phy. Nov.». В Boone DR, Castenholz RW, Garrity GM (ред.). Руководство Берджи® по систематической бактериологии . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. стр. 421–425. дои : 10.1007/978-0-387-21609-6_22 . ISBN 978-0-387-21609-6 .
- ^ Jump up to: а б с Сорокин Д.Ю., Фоти М., Тиндалл Б.Дж., Мьюзер Г. (март 2007 г.). «Desulfurispirillum щелочефилум gen. nov. sp. nov., новая облигатно анаэробная серо- и диссимиляционная нитратредуцирующая бактерия из полномасштабного биореактора по удалению сульфидов» . Экстремофилы . 11 (2): 363–70. дои : 10.1007/s00792-006-0048-8 . ПМИД 17242870 . S2CID 20745693 .
- ^ Олсен И., Пастер Б., Дьюхерст Ф.Е. (1 февраля 2000 г.). «Таксономия спирохет». Анаэроб . 6 (1): 39–57. дои : 10.1006/anae.1999.0319 . ISSN 1075-9964 .
- ^ Дубинина Г, Грабович М, Лещева Н, Рейни ФА, Гавриш Э (январь 2011 г.). «Spirochaeta perfilievii sp. nov., толерантная к кислороду, окисляющая сульфиды, восстанавливающая серу и тиосульфат спирохета, выделенная из соленого источника» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 61 (Часть 1): 110–117. дои : 10.1099/ijs.0.018333-0 . ПМИД 20173011 .
- ^ Маго М., Фардо М.Л., Арно О., Ланау С., Оливье Б., Томас П., Патель Б.К. (октябрь 1997 г.). «Spirochaeta smaragdinae sp. nov., новая мезофильная строго анаэробная спирохета из нефтяного месторождения» . Письма FEMS по микробиологии . 155 (2): 185–91. дои : 10.1111/j.1574-6968.1997.tb13876.x . ПМИД 9351200 .
- ^ Jump up to: а б Сурков А.В., Дубинина Г.А., Лысенко А.М., Глёкнер Ф.О., Куевер Дж. (март 2001 г.). «Dethiosulfovibrio russensis sp. nov., Dethosulfovibrio marinus sp. nov. и Dethosulfovibrio acidaminovorans sp. nov., новые анаэробные, тиосульфат- и сероредуцирующие бактерии, выделенные из серных матов «Тиодендрон» в различных соленых средах» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 51 (Часть 2): 327–37. дои : 10.1099/00207713-51-2-327 . ПМИД 11321077 .
- ^ Jump up to: а б Заварзина Д.Г., Жилина Т.Н., Турова Т.П., Кузнецов Б.Б., Кострикина Н.А., Бонч-Осмоловская Е.А. (май 2000 г.). «Thermanaerovibrio velox sp. nov., новая анаэробная, термофильная, органотрофная бактерия, восстанавливающая элементарную серу, и исправленное описание рода Thermanaerovibrio» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 50, ч. 3 (3): 1287–1295. дои : 10.1099/00207713-50-3-1287 . ПМИД 10843074 .
- ^ Хубер Р., Ханниг М. (2006). «Термотогалес». Дворкин М., Фальков С., Розенберг Э., Шлейфер К.Х. (ред.). Прокариоты: Том 7: Протеобактерии: Дельта, подкласс Эпсилон . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. стр. 899–922. дои : 10.1007/0-387-30747-8_38 . ISBN 978-0-387-30747-3 .
- ^ Нельсон К.Е., Клейтон Р.А., Гилл С.Р., Гвинн М.Л., Додсон Р.Дж., Хафт Д.Х. и др. (май 1999 г.). «Доказательства латерального переноса генов между архей и бактериями из последовательности генома Thermotoga maritima». Природа . 399 (6734): 323–9. Бибкод : 1999Natur.399..323N . дои : 10.1038/20601 . ПМИД 10360571 . S2CID 4420157 .
- ^ Фрок А.Д., Ноти Дж.С., Келли Р.М. (сентябрь 2010 г.). «Род Thermotoga: последние разработки» . Экологические технологии . 31 (10): 1169–81. дои : 10.1080/09593330.2010.484076 . ПМЦ 3752655 . ПМИД 20718299 .
- ^ Хубер Р., Лэнгуорси Т.А., Кениг Х., Томм М., Вёзе Ч.Р., Слейтр У.Б., Стеттер КО (1 мая 1986 г.). «Thermotoga maritima sp. nov. представляет новый род уникальных чрезвычайно термофильных эубактерий, растущих до 90°C». Архив микробиологии . 144 (4): 324–333. дои : 10.1007/BF00409880 . ISSN 1432-072X . S2CID 12709437 .
- ^ Jump up to: а б Белкин С., Вирсен, Колорадо, Яннаш Х.В. (июнь 1986 г.). «Новая, восстанавливающая серу, чрезвычайно термофильная эубактерия из подводного термального источника» . Прикладная и экологическая микробиология . 51 (6): 1180–5. Бибкод : 1986ApEnM..51.1180B . дои : 10.1128/АЕМ.51.6.1180-1185.1986 . ПМК 239042 . ПМИД 16347075 .
- ^ Jump up to: а б Яннаш Х.В., Хубер Р., Белкин С., Стеттер КО (1 мая 1988 г.). «Thermotoga neapolitana sp. nov. чрезвычайно термофильного эубактериального рода Thermotoga» Архив микробиологии . 150 (1): 103–104. дои : 10.1007/BF00409725 . ISSN 1432-072X . S2CID 22417048 .
- ^ Jump up to: а б Бонч-Осмоловская Е.А. (1994-09-01). «Бактериальное снижение серы в горячих источниках» . Обзоры микробиологии FEMS . 15 (1): 65–77. дои : 10.1111/j.1574-6976.1994.tb00122.x . ISSN 0168-6445 .
- ^ Вартманн Р., Ципионка Х., Пфенниг Н. (1 апреля 1992 г.). «Фотопродукция H
2 из ацетата синтрофными совместными культурами зеленых серобактерий и сероредуцирующих бактерий». Archives of Microbiology . 157 (4): 343–348. doi : 10.1007/BF00248679 . ISSN 1432-072X . S2CID 25411079 . - ^ Анантараман К., Хаусманн Б., Юнгблут С.П., Кантор Р.С., Лави А., Уоррен Л.А. и др. (июнь 2018 г.). «Расширенное разнообразие микробных групп, формирующих диссимиляционный цикл серы» . Журнал ISME . 12 (7): 1715–1728. дои : 10.1038/s41396-018-0078-0 . ПМК 6018805 . ПМИД 29467397 .
- ^ Jump up to: а б с д Брок Т.Д., Мартинко Дж.М., Паркер Дж. (1994). Биология микроорганизмов . Река Аппер-Седл: Прентис-Холл. стр. 694–95. ISBN 1-4058-5345-Х .
- ^ Jump up to: а б Кэнфилд Д.Э., Фаркуар Дж. (30 марта 2012 г.). «Глобальный цикл серы». В Knoll AH, Canfield DE, Konhauser KO (ред.). Основы геобиологии . Чичестер, Великобритания: John Wiley & Sons, Ltd., стр. 49–64. дои : 10.1002/9781118280874.ch5 . ISBN 978-1-118-28087-4 .
- ^ Лока Бхарати, Пенсильвания (2008). «Серный цикл». Энциклопедия экологии . Эльзевир. стр. 3424–3431. дои : 10.1016/b978-008045405-4.00761-8 . ISBN 978-0-08-045405-4 .
- ^ Сунь Дж., Ли Л., Чжоу Г., Ван Х., Чжан Л., Лю Ю. и др. (апрель 2018 г.). «2, NO и извлечение серы из дымовых газов». Экологические науки и технологии . 52 (8): 4754–4762. doi : 10.1021/acs.est.7b06551 . ПМИД 29547691 .
- ^ Jump up to: а б Сунь Дж, Хун Ю, Го Дж, Ян Дж, Хуан Д, Линь Цз, Цзян Ф (март 2019 г.). «Удаление арсенита без образования тиоарсенита в сульфидогенной системе, управляемой сероредуцирующими бактериями в кислых условиях». Исследования воды . 151 : 362–370. Бибкод : 2019WatRe.151..362S . дои : 10.1016/j.watres.2018.12.027 . ПМИД 30616048 . S2CID 58657337 .
- ^ Хуан Ю, Ду-младший, Чжан Ю, Лоулесс Д, Фэн Икс (01 ноября 2015 г.). «Очистка ртути (II) из сточных вод ультрафильтрацией с поливиниламиновым усилением». Технология разделения и очистки . 154 : 1–10. дои : 10.1016/j.seppur.2015.09.003 . ISSN 1383-5866 .
- ^ Ван Дж.Т., Чжан Л., Кан Ю., Чен Г., Цзян Ф. (апрель 2018 г.). «Длительное введение элементарной серы изменяет структуру микробного сообщества и устраняет потенциал метилирования ртути в сульфатредуцирующих бактериях с большим количеством активного ила». Экологические науки и технологии . 52 (8): 4746–4753. Бибкод : 2018EnST...52.4746W . дои : 10.1021/acs.est.7b06399 . ПМИД 29617126 .