Термотога приморская
| Термотога приморская | |
|---|---|
 | |
| Схема раздела Thermotoga maritima, показывающая «тогу». | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Бактерии |
| Тип: | Термотогота |
| Сорт: | Термотоги |
| Заказ: | Термотогалес |
| Семья: | Термотоговые |
| Род: | Термотога |
| Разновидность: | Т. Маритима |
| Биномиальное имя | |
| Термотога приморская Хубер и др. , 1986 г. | |
Thermotoga maritima — гипертермофильный анаэробный организм, принадлежащий отряду Thermotogales . T. maritima хорошо известна своей способностью производить водород (чистую энергию) и является единственной ферментирующей бактерией, которая, как было показано, производит водород в количествах, превышающих предел Тауэра (>4 моль H2/моль глюкозы). [1] Он использует [FeFe]-гидрогеназы для производства газообразного водорода (H 2 ) путем ферментации многих различных типов углеводов. [2]
История
[ редактировать ]Впервые обнаруженный в отложениях морской геотермальной зоны недалеко от Вулкано , Италия, Thermotoga maritima обитает в горячих источниках, а также в гидротермальных жерлах . [3] Идеальная среда для организма — вода с температурой 80 °C (176 °F), хотя он способен расти и в воде с температурой 55–90 °C (131–194 °F). [4] Thermotoga maritima — единственная бактерия, которая, как известно, растет при такой высокой температуре; единственные другие организмы, которые, как известно, живут в такой экстремальной среде, являются членами домена Archaea . Гипертермофильные способности T. maritima , наряду с его глубоким происхождением, позволяют предположить, что это потенциально очень древний организм. [5]
Физические атрибуты
[ редактировать ]Thermotoga maritima – неспорообразующая палочковидная грамотрицательная бактерия . [1] [6] Если посмотреть под микроскопом , можно увидеть, что он заключен в оболочку, похожую на ножны, напоминающую тогу , отсюда и «тога» в его названии. [6]
Метаболизм
[ редактировать ]Как анаэробный ферментативный хемоорганотрофный организм, T. maritima катаболизирует сахара и полимеры и производит углекислый газ (CO 2 ) и водород (H 2 ) в качестве побочных продуктов ферментации . [6] T. maritima также способна метаболизировать целлюлозу и ксилан , образуя H 2 , который потенциально может быть использован в качестве альтернативного источника энергии по сравнению с ископаемым топливом. [7] Кроме того, этот вид бактерий способен восстанавливать Fe(III) для производства энергии с помощью анаэробного дыхания. Различные флавопротеины и железо-серные белки были идентифицированы как потенциальные переносчики электронов для использования во время клеточного дыхания. [7] Однако при выращивании с серой в качестве конечного акцептора электронов АТФ не образуется. Вместо этого этот процесс устраняет ингибирующий H 2 , образующийся в результате ферментативного роста. [7] В совокупности эти признаки указывают на то, что T. maritima стала находчивой и способна усваивать множество веществ для осуществления своих жизненных процессов.
Чистая энергия ( биоводород ) из T. maritima
[ редактировать ]Энергия является растущей потребностью мира, и ожидается, что она будет расти в ближайшие 20 лет. Среди различных источников энергии водород служит лучшим энергоносителем благодаря более высокому содержанию энергии на единицу веса. T. maritima — одна из ферментирующих бактерий, производящих водород до уровней, приближающихся к термодинамическому пределу (4 моль H 2 /моль глюкозы). Однако, как и у других ферментирующих бактерий, выход водорода у этой бактерии не превышает 4 моль H 2 /глюкоза (предел Теера) из-за присущей ей природы использовать больше энергии для быстрого роста собственных клеток, чем для производства H 2 . По этим причинам не считалось, что ферментирующие бактерии производят большее количество водорода в коммерческом масштабе. Преодоление этого ограничения за счет улучшения преобразования сахара в H 2 может привести к созданию превосходной биологической системы, производящей H 2 на основе ископаемого топлива , которая может заменить производство H 2 .
Метаболическая инженерия этой бактерии привела к созданию штаммов T. maritima , которые превысили предел Тауэра по производству водорода. [1] Один из штаммов, также известный как Tma200, продуцировал 5,77 моль H 2 /моль глюкозы, что является самым высоким выходом, зарегистрированным на сегодняшний день среди ферментирующих бактерий. В этом штамме перераспределение энергии и изменение маршрута метаболизма через пентозофосфатный путь (PPP) привели к образованию избытка восстановителей, одновременно разъединяя рост с синтезом водорода. Отделение роста от образования продукта рассматривалось как жизнеспособная стратегия максимизации выхода продукта, которая была достигнута у бактерий, продуцирующих более высокий уровень водорода. Аналогичные стратегии можно применить и для других бактерий, продуцирующих водород, чтобы максимизировать выход продукта.
Гидрогеназная активность
[ редактировать ]Гидрогеназы – металлоферменты , катализирующие обратимую реакцию превращения водорода: H 2 ⇄ 2 H + + 2 и − . группы C [FeFe]-гидрогеназа из Thermotoga maritima ( Tm HydS) продемонстрировала умеренную активность по конверсии водорода и пониженную чувствительность к ингибитору фермента, CO, по сравнению с прототипными и разветвляющимися [FeFe]-гидрогеназами группы A. [8] Tm HydS имеет гидрогеназный домен с различными аминокислотными модификациями в кармане активного сайта, включая присутствие домена Per-Arnt-Sim (PAS) .
Геномный состав
[ редактировать ]Геном T. maritima состоит из одной кольцевой хромосомы размером 1,8 мегабаз, кодирующей 1877 белков. [9] В его геноме есть несколько белков теплового и холодового шока , которые, скорее всего, участвуют в регуляции обмена веществ и реакции на изменения температуры окружающей среды. [7] Он разделяет 24% своего генома с представителями архей; самый высокий процент перекрытия среди бактерий. [10] Это сходство предполагает горизонтальный перенос генов между архей и предками T. maritima и может помочь объяснить, почему T. maritima способна выживать в таких экстремальных температурах и условиях. Геном T. maritima секвенировали несколько раз. Ресеквенирование генома T. maritima MSB8 геномовара DSM3109 [11] [9] определили, что ранее секвенированный геном представлял собой развитый лабораторный вариант T. maritima с делецией примерно 8 т.п.н. Более того, разнообразие дуплицированных генов и прямых повторов в его геноме позволяет предположить их роль во внутримолекулярной гомологичной рекомбинации, приводящей к делеции генов. Штамм с делецией гена длиной 10 т.п.н. был разработан с использованием экспериментальной микробной эволюции T. maritima . [12]
Генетическая система Thermotoga maritima
[ редактировать ]Thermotoga maritima имеет большой потенциал в синтезе водорода, поскольку она может ферментировать широкий спектр сахаров и, как сообщается, производит наибольшее количество H 2 (4 моль H 2 / моль глюкозы ). [4] Из-за отсутствия генетической системы в течение последних 30 лет большинство исследований были сосредоточены либо на экспрессии гетерологичных генов в E. coli , либо на прогнозировании моделей, поскольку мутант с нокаутом гена T. maritima оставался недоступным. [13] Разработка генетической системы T. maritima оказалась сложной задачей, прежде всего из-за отсутствия подходящего термостабильного селектируемого маркера. наиболее надежная генетическая система, основанная на биосинтезе пиримидинов была установлена Недавно у T. maritima . [14] Эта недавно разработанная генетическая система основана на PyrE − мутант , который был выделен после культивирования T. maritima на препарате, ингибирующем биосинтез пиримидина, под названием 5-фтороротовая кислота (5-FOA). ПирЭ − Мутант представляет собой ауксотрофный мутант по урацилу . PyrE . из отдаленно родственного рода T. maritima спас урациловую ауксотрофию PyrE − мутант T. maritima и оказался подходящим маркером.
Впервые использование этого маркера позволило создать мутант по арабинозе ( araA ) T. maritima . Этот мутант исследовал роль пентозофосфатного пути T. maritima в синтезе водорода. [14] В геноме T. maritima имеются прямые повторы, развившиеся в паралоги . [12] Из-за отсутствия генетической системы истинная функция этих паралогов осталась неизвестной. Недавно разработанная генетическая система T. maritima оказалась очень полезной для определения функции белка АТФазы (MalK) переносчика мальтозы , который присутствует в виде нескольких копий (три копии). Нарушения генов всех трех предполагаемых субъединиц, кодирующих АТФазу ( malK ) и фенотипа , привели к выводу, что только одна из трех копий выполняет АТФазную функцию переносчика мальтозы. [15] Интересно знать, что T. maritima имеет несколько паралогов многих генов, и истинная функция этих генов теперь зависит от использования недавно разработанной системы. Недавно разработанная генетическая система T. maritima имеет большой потенциал для использования T. maritima в качестве хозяина для исследований экспрессии генов гипертермофильных бактерий. Экспрессия белка в этом модельном организме обещает синтез полнофункционального белка без какого-либо лечения.
Эволюция
[ редактировать ]Thermotoga maritima содержит гомологи нескольких генов компетентности , что позволяет предположить, что ей присуща система интернализации экзогенного генетического материала, возможно, способствующая генетическому обмену между этой бактерией и свободной ДНК. [7] На основании филогенетического анализа небольшой субъединицы рибосомальной РНК было признано, что он принадлежит к одной из самых глубоких линий бактерий. Кроме того, ее липиды имеют уникальную структуру, отличающуюся от структуры всех других бактерий. [4]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с Сингх Р., Уайт Д., Демирел Ю., Келли Р., Нолл К., Блюм П. (сентябрь 2018 г.). «Развязка ферментативного синтеза молекулярного водорода от образования биомассы в Thermotoga maritima» . Прикладная и экологическая микробиология . 84 (17). Бибкод : 2018ApEnM..84E.998S . дои : 10.1128/aem.00998-18 . ПМК 6102995 . ПМИД 29959252 .
- ^ Меррилл А.Х., Лингрелл С., Ван Э., Николова-Каракашян М., Вейлс Т.Р., Вэнс Д.Е. (июнь 1995 г.). «Биосинтез сфинголипидов de novo гепатоцитами крысы в культуре. Церамид и сфингомиелин связаны с секрецией липопротеинов очень низкой плотности, но не необходимы для нее» . Журнал биологической химии . 270 (23): 13834–13841. дои : 10.1074/jbc.270.23.13834 . ПМИД 7775441 .
- ^ «Гипертермофильный организм, демонстрирующий обширный горизонтальный перенос генов от архей» . БиоПроект . Национальный центр биотехнологической информации . 2003 . Проверено 14 января 2012 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Хубер Р., Лэнгуорси Т.А., Кениг Х., Томм М., Вёзе Ч.Р., Слейтр У.Б., Стеттер КО (1986). « Thermotoga maritima sp. nov. представляет новый род уникальных чрезвычайно термофильных эубактерий, растущих до 90°C». Архив микробиологии . 144 (4): 324–333. дои : 10.1007/BF00409880 . S2CID 12709437 .
- ^ Блейми Дж. М., Адамс М. В. (февраль 1994 г.). «Характеристика предкового типа пируватферредоксиноксидоредуктазы из гипертермофильной бактерии Thermotoga maritima». Биохимия . 33 (4): 1000–1007. дои : 10.1021/bi00170a019 . ПМИД 8305426 .
- ^ Перейти обратно: а б с «Геотермальные организмы» . Государственный университет Монтаны . Проверено 14 января 2012 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Нельсон К.Е., Клейтон Р.А., Гилл С.Р., Гвинн М.Л., Додсон Р.Дж., Хафт Д.Х. и др. (май 1999 г.). «Доказательства латерального переноса генов между архей и бактериями из последовательности генома Thermotoga maritima». Природа . 399 (6734): 323–329. Бибкод : 1999Natur.399..323N . дои : 10.1038/20601 . ПМИД 10360571 . S2CID 4420157 .
- ^ Чонгдар Н., Биррелл Дж.А., Павлак К., Соммер С., Рейджерс Э.Дж., Рюдигер О. и др. (январь 2018 г.). «Уникальные спектроскопические свойства H-кластера предполагаемой сенсорной [FeFe] гидрогеназы» . Журнал Американского химического общества . 140 (3): 1057–1068. дои : 10.1021/jacs.7b11287.s001 . ПМИД 29251926 .
- ^ Перейти обратно: а б Латиф Х., Лерман Дж.А., Портной В.А., Тарасова Ю., Нагараджан Х., Шримп-Ратледж А.С. и др. (апрель 2013 г.). «Организация генома Thermotoga maritima отражает ее образ жизни» . ПЛОС Генетика . 9 (4): e1003485. дои : 10.1371/journal.pgen.1003485 . ПМЦ 3636130 . ПМИД 23637642 .
- ^ Несбо CL, Л'Харидон С, Стеттер КО, Дулиттл ВФ (март 2001 г.). «Филогенетический анализ двух «архейных» генов у thermotoga maritima выявил множественный перенос между архей и бактериями» . Молекулярная биология и эволюция . 18 (3): 362–375. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003812 . ПМИД 11230537 .
- ^ Баучер Н., Нолл К.М. (сентябрь 2011 г.). «Лиганды термофильных переносчиков ABC, закодированные в недавно секвенированной геномной области Thermotoga maritima MSB8, проверенной методом дифференциальной сканирующей флуориметрии» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (18): 6395–6399. Бибкод : 2011ApEnM..77.6395B . дои : 10.1128/АЕМ.05418-11 . ПМК 3187129 . ПМИД 21764944 .
- ^ Перейти обратно: а б Сингх Р., Градниго Дж., Уайт Д., Липзен А., Мартин Дж., Шаквиц В. и др. (май 2015 г.). «Полная последовательность генома эволюционировавшего изолята Thermotoga maritima» . Геномные объявления . 3 (3): e00557–15. doi : 10.1128/genomeA.00557-15 . ПМЦ 4447916 . ПМИД 26021931 .
- ^ Коннерс С.Б., Монтеро С.И., Комфорт Д.А., Шокли К.Р., Джонсон М.Р., Чхабра С.Р., Келли Р.М. (ноябрь 2005 г.). «Подход, основанный на экспрессии, к прогнозированию регулонов транспорта и утилизации углеводов у гипертермофильной бактерии Thermotoga maritima» . Журнал бактериологии . 187 (21): 7267–7282. дои : 10.1128/jb.187.21.7267-7282.2005 . ПМК 1272978 . ПМИД 16237010 .
- ^ Перейти обратно: а б Уайт Д., Сингх Р., Рудраппа Д., Матео Дж., Крамер Л., Фриз Л., Блюм П. (февраль 2017 г.). «Вклад катаболизма пентоз в образование молекулярного водорода путем целенаправленного разрушения арабинозоизомеразы (araA) в гипертермофильной бактерии Thermotoga maritima» . Прикладная и экологическая микробиология . 83 (4): e02631–16. Бибкод : 2017ApEnM..83E2631W . дои : 10.1128/aem.02631-16 . ПМЦ 5288831 . ПМИД 27940539 .
- ^ Сингх Р., Уайт Д., Блюм П. (сентябрь 2017 г.). «Идентификация субъединицы АТФазы первичного переносчика мальтозы у гипертермофильного анаэроба Thermotoga maritima» . Прикладная и экологическая микробиология . 83 (18): e00930–17. Бибкод : 2017ApEnM..83E.930S . дои : 10.1128/aem.00930-17 . ПМЦ 5583491 . ПМИД 28687653 .