Диссимиляционные металловосстанавливающие микроорганизмы
Диссимиляционные металлредуцирующие микроорганизмы — это группа микроорганизмов (как бактерий , так и архей ), которые могут выполнять анаэробное дыхание, используя металл в качестве терминального акцептора электронов, а не молекулярный кислород (O 2 ), который является терминальным акцептором электронов, восстановленным до воды (H 2 O). ) при аэробном дыхании . [ 1 ] Наиболее распространенными металлами, используемыми с этой целью, являются железо [Fe(III)] и марганец [Mn(IV)], которые восстанавливаются до Fe(II) и Mn(II) соответственно, и большинство микроорганизмов, восстанавливающих Fe(III), могут также уменьшить Mn(IV). [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Но в качестве концевых акцепторов электронов используются и другие металлы и металлоиды, такие как ванадий [V(V)], хром [Cr(VI)], молибден [Mo(VI)), кобальт [Co(III)], палладий [Pd (II)], золото [Au(III)] и ртуть [Hg(II)]. [ 1 ]
Условия и механизмы диссимиляционного восстановления металлов.
[ редактировать ]Диссимиляционные восстановители металлов представляют собой разнообразную группу микроорганизмов, что отражается на факторах, влияющих на различные формы восстановления металлов. Процесс диссимиляционного восстановления металлов происходит в отсутствие кислорода (О 2 ), но к диссимиляционным восстановителям металлов относятся как облигатные (строгие) анаэробы , например семейство Geobacteraceae , так и факультативные анаэробы , например Shewanella spp. [ 5 ] Кроме того, среди диссимиляционных металлов-восстановителей различные доноры электронов используются в окислительной реакции, связанной с восстановлением металлов. Например, некоторые виды ограничиваются небольшими органическими кислотами и водородом (H 2 ), тогда как другие могут окислять ароматические соединения. В некоторых случаях, например, при восстановлении Cr(VI), использование небольших органических соединений может оптимизировать скорость восстановления металла. [ 6 ] Еще одним фактором, влияющим на дыхание металлов, является кислотность окружающей среды. Хотя существуют ацидофильные и алкафильные диссимиляционные восстановители металлов, группа нейтрофильных восстановителей металлов содержит наиболее хорошо охарактеризованные роды. [ 7 ] В почве и отложениях, где pH часто нейтральный, такие металлы, как железо, встречаются в твердых окисленных формах и обладают переменным восстановительным потенциалом, что может влиять на их использование микроорганизмами. [ 8 ]
Из-за непроницаемости клеточной стенки для минералов и нерастворимости оксидов металлов диссимиляционные восстановители металлов разработали способы восстановления металлов внеклеточно посредством переноса электронов. [ 5 ] [ 9 ] Цитохромы c , являющиеся трансмембранными белками, играют важную роль в транспортировке электронов из цитозоля к ферментам, прикрепленным к внешней стороне клетки. Затем электроны далее транспортируются к терминальному акцептору электронов посредством прямого взаимодействия между ферментами и оксидом металла. [ 10 ] [ 8 ] Помимо установления прямого контакта, диссимиляционные восстановители металлов также демонстрируют способность выполнять восстановление металла на расстоянии. Например, некоторые виды диссимиляционных восстановителей металлов производят соединения, которые могут растворять нерастворимые минералы или действовать как переносчики электронов, что позволяет им выполнять восстановление металлов на расстоянии. [ 11 ] Другие органические соединения, часто встречающиеся в почвах и отложениях, такие как гуминовые кислоты, также могут действовать как переносчики электронов. [ 12 ] В биопленках нанопроволоки и многоступенчатый скачок электронов (при котором электроны перепрыгивают из клетки в клетку к минералу) также были предложены в качестве методов восстановления металлов без необходимости прямого контакта с клеткой. [ 13 ] [ 14 ] Было высказано предположение, что цитохромы с участвуют в обоих этих механизмах. [ 9 ] [ 10 ] Например, в нанопроволоках цитохромы c действуют как конечный компонент, который переносит электроны на оксид металла. [ 10 ]
Терминальные акцепторы электронов
[ редактировать ]Было обнаружено, что широкий спектр минералов, содержащих Fe (III), действует как терминальные акцепторы электронов, включая магнетит, гематит, гетит, лепидокрокит, ферригидрит, водный оксид железа, смектит, иллит, ярозит и другие. [ 15 ]
Вторичное минеральное образование
[ редактировать ]В природных системах вторичные минералы могут образовываться как побочный продукт бактериального восстановления металлов. [ 16 ] Обычно наблюдаемые вторичные минералы, образующиеся в ходе экспериментального биовосстановления диссимиляционными восстановителями металлов, включают магнетит, сидерит, грин раст, вивианит и водный карбонат железа (II).
Роды, включающие диссимиляционные восстановители металлов.
[ редактировать ]- Альбидиферакс (бетапротеобактерии)
- Шеванелла (гаммапротеобактерии)
- Геобактер (дельтапротеобактерии)
- Geothrix Fermentans (Ацидобактерии)
- Деферрибактерис (Deferribacteres)
- Термоанаэробактер (Firmicutes)
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Ллойд, Джонатан Р. (1 июня 2003 г.). «Микробное восстановление металлов и радионуклидов» . Обзоры микробиологии FEMS . 27 (2–3): 411–425. дои : 10.1016/s0168-6445(03)00044-5 . ISSN 0168-6445 . ПМИД 12829277 .
- ^ Ловли, Д.Р. (1991). «Диссимиляционное восстановление Fe (III) и Mn (IV)» . Микробиологические обзоры . 55 (2): 259–287. doi : 10.1128/mmbr.55.2.259-287.1991 . ПМЦ 372814 . ПМИД 1886521 .
- ^ Ловли, доктор Дерек (2013). «Диссимиляционные прокариоты, восстанавливающие Fe (III) и Mn (IV)». Розенберг, Юджин; Делонг, Эдвард Ф.; Лори, Стивен; Штакебрандт, Эрко; Томпсон, Фабиано (ред.). Прокариоты - физиология и биохимия прокариот . Шпрингер Берлин Гейдельберг. стр. 287–308. дои : 10.1007/978-3-642-30141-4_69 . ISBN 9783642301407 .
- ^ Вебер, Кэрри А.; Ахенбах, Лори А.; Коутс, Джон Д. (1 октября 2006 г.). «Микроорганизмы, перекачивающие железо: анаэробное микробное окисление и восстановление железа» . Обзоры природы Микробиология . 4 (10): 752–764. дои : 10.1038/nrmicro1490 . ISSN 1740-1534 . ПМИД 16980937 . S2CID 8528196 .
- ^ Jump up to: а б Ши, Лян; Сквайер, Томас С.; Захара, Джон М.; Фредриксон, Джеймс К. (1 июля 2007 г.). «Дыхание (гидр)оксидов металлов Shewanella и Geobacter: ключевая роль мультигемовых цитохромов c-типа» . Молекулярная микробиология . 65 (1): 12–20. дои : 10.1111/j.1365-2958.2007.05783.x . ISSN 1365-2958 . ЧВК 1974784 . ПМИД 17581116 .
- ^ Ллойд, Джонатан Р. (1 июня 2003 г.). «Микробное восстановление металлов и радионуклидов» . Обзоры микробиологии FEMS . 27 (2–3): 411–425. дои : 10.1016/S0168-6445(03)00044-5 . ISSN 1574-6976 . ПМИД 12829277 .
- ^ Штурм, Гуннар; Дольч, Керстин; Рихтер, Катрин; Раутенберг, Миха; Гешер, Йоханнес (2013). «Редукторы металлов и цели восстановления. Краткий обзор о распространении диссимиляционных восстановителей металлов и множестве терминальных акцепторов электронов». Микробное дыхание металлов . стр. 129–159. дои : 10.1007/978-3-642-32867-1_6 . ISBN 978-3-642-32866-4 .
- ^ Jump up to: а б Рихтер, Катрин; Шикльбергер, Маркус; Гешер, Йоханнес (2012). «Диссимиляционное восстановление внеклеточных акцепторов электронов при анаэробном дыхании» . Прикладная и экологическая микробиология . 78 (4): 913–921. дои : 10.1128/АЕМ.06803-11 . ISSN 0099-2240 . ПМК 3273014 . ПМИД 22179232 .
- ^ Jump up to: а б Ши, Лян; Донг, Хайлян; Регера, Джемма; Бейенал, Халук; Лу, Аньхуай; Лю, Хуан; Ю, Хань-Цин; Фредриксон, Джеймс К. (2016). «Механизмы внеклеточного переноса электронов между микроорганизмами и минералами». Обзоры природы Микробиология . 14 (10): 651–662. дои : 10.1038/nrmicro.2016.93 . ПМИД 27573579 . S2CID 20626915 .
- ^ Jump up to: а б с Тихонова, ТВ; Попов, ВО (01.12.2014). «Структурные и функциональные исследования мультигемовых цитохромов с, участвующих во внеклеточном транспорте электронов при бактериальном диссимиляционном восстановлении металлов». Биохимия (Москва) . 79 (13): 1584–1601. дои : 10.1134/S0006297914130094 . ISSN 0006-2979 . ПМИД 25749166 . S2CID 16090097 .
- ^ Невин, Келли П.; Ловли, Дерек Р. (1 марта 2002 г.). «Механизмы восстановления оксида Fe (III) в осадочных средах». Геомикробиологический журнал . 19 (2): 141–159. дои : 10.1080/01490450252864253 . ISSN 0149-0451 . S2CID 98225737 .
- ^ Ловли, Д.Р., Фрага, Дж.Л., Блант-Харрис, Э.Л., Хейс, Л.А., Филлипс, EJP, и Коутс, JD (1998). Гуминовые вещества как медиатор микробно-катализируемого восстановления металлов. Acta Hydrochimica et Hydrobiologica, 26(3), 152-157.
- ^ Регера, Джемма; Маккарти, Кевин Д.; Мехта, Тина; Николл, Джули С.; Туоминен, Марк Т.; Ловли, Дерек Р. (2005). «Внеклеточный перенос электронов через микробные нанопроволоки». Природа . 435 (7045): 1098–1101. дои : 10.1038/nature03661 . ПМИД 15973408 . S2CID 4425287 .
- ^ Снайдер, Рэйчел М.; Стрихарц-Главен, Сара М.; Цой, Станислав Д.; Эриксон, Джеффри С.; Тендер, Леонард М. (2012). «Перенос электронов на большие расстояния в биопленках Geobacter серыредуценс обусловлен окислительно-восстановительным градиентом» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (38): 15467–15472. дои : 10.1073/pnas.1209829109 . JSTOR 41706427 . ПМЦ 3458377 . ПМИД 22955881 .
- ^ Миот, Дж.; Этик, М. (2016). «Образование и трансформация железосодержащих минералов железо(II)-окисляющими и железо(III)-восстанавливающими бактериями». Оксиды железа: от природы к применению . стр. 53–98. ISBN 978-3-527-33882-5 .
- ^ Ловли, доктор медицинских наук; Штольц, Дж. Ф.; Норд, ГЛ; Филлипс, Э.Дж. (1987). «Анаэробное производство магнетита диссимиляционными железовосстанавливающими микроорганизмами». Природа . 330 (6145): 252–254. дои : 10.1038/330252a0 . S2CID 4234140 .