Бактериальные нанопроволоки
Бактериальные нанопроволоки (также известные как микробные нанопроволоки) представляют собой электропроводящие придатки , вырабатываемые рядом бактерий, в первую очередь из родов Geobacter и Shewanella . [1] [2] Наличие проводящих нанопроволок также было подтверждено у оксигенной цианобактерии Synechocystis PCC6803 и термофильной совместной культуры , метаногенной состоящей из Pelotomaculum thermopropionicum и Methanothermobacter thermoautotropicus . [2] С физиологической и функциональной точки зрения бактериальные нанопроволоки разнообразны. [3] [4] [5] Точная роль, которую микробные нанопроволоки играют в своих биологических системах, до конца не изучена, но существует несколько предполагаемых функций. [3] За пределами естественной среды бактериальные нанопроволоки показали потенциальную полезность в нескольких областях, особенно в биоэнергетике и биоремедиации . [6] [7]
Физиология
[ редактировать ]Geobacter Первоначально считалось, что нанопроволоки представляют собой модифицированные пили , которые используются для установления связей с терминальными акцепторами электронов во время некоторых типов анаэробного дыхания . Дальнейшие исследования показали, что нанопроволоки Geobacter состоят из сложенных друг на друга цитохромов , а именно OmcS и OmcZ. Несмотря на то, что бактериальные нанопроволоки физиологически отличаются от пилей, их все равно часто называют пилями из-за первоначального заблуждения, возникшего после их открытия. [5] Эти сложенные друг на друга цитохромные нанопроволоки образуют бесшовный массив гемов , которые стабилизируют нанопроволоку посредством пи-стекинга и обеспечивают путь для транспорта электронов . [8] Виды рода Geobacter используют нанопроволоки для переноса электронов к внеклеточным акцепторам электронов (таким как оксиды Fe (III)). [1] Эта функция была обнаружена при исследовании мутантов, чьи нанопроволоки могли прикрепляться к железу, но не восстанавливали его. [1]
Нанопроволоки шеванеллы также технически не являются пилями, а являются расширениями внешней мембраны, которые содержат декагемовые внешней мембраны цитохромы MtrC и OmcA. [4] Сообщается о наличии цитохромов внешней мембраны и отсутствии проводимости в нанопроволоках мутанта с дефицитом MtrC и OmcA. [9] напрямую поддерживают предложенный многоступенчатый прыжковый механизм транспорта электронов через нанопровода Шеванеллы . [10] [11] [12]
Кроме того, нанопроволоки могут способствовать переносу электронов на большие расстояния через толстые биопленки . слои [6] Соединяясь с другими клетками вокруг себя, нанопровода позволяют бактериям, находящимся в бескислородных условиях, по-прежнему использовать кислород в качестве терминального акцептора электронов. Например, было замечено, что организмы рода Shewanella образуют электропроводящие нанопроволоки в ответ на ограничение акцепторов электронов. [2]
История
[ редактировать ]Концепция электромикробиологии существует с начала 1900-х годов, когда в результате серии открытий были обнаружены клетки, способные производить электричество. впервые продемонстрировал В 1911 году Майкл Крессе Поттер , что клетки могут преобразовывать химическую энергию в электрическую. [3] [13] Лишь в 1988 году внеклеточный транспорт электронов (EET) был впервые обнаружен благодаря независимым открытиям бактерий Geobacter и Shewanella и их соответствующих нанопроволок. С момента их открытия были идентифицированы и другие микробы, содержащие нанопроволоки, но они остаются наиболее интенсивно изучаемыми. [3] [14] [15] наблюдался в микробных топливных элементах В 1998 году EET впервые с использованием бактерий Shewanella для восстановления электрода Fe (III). [3] [16] В 2010 году было показано, что бактериальные нанопровода облегчают подачу электричества к Sporomusa бактериям . Это был первый наблюдаемый случай использования ЭЭТ для привлечения электронов из окружающей среды в клетку. [3] [17] До сих пор продолжаются исследования, направленные на изучение механизмов, последствий и потенциальных применений нанопроволок и биологических систем, частью которых они являются.
Последствия и потенциальные применения
[ редактировать ]Биологические последствия
[ редактировать ]Было показано, что микроорганизмы используют нанопровода для облегчения использования внеклеточных металлов в качестве конечных акцепторов электронов в цепи переноса электронов . Высокий восстановительный потенциал металлов, принимающих электроны, способен стимулировать значительное производство АТФ . [18] [3] Кроме того, масштабы последствий существования бактериальных нанопроволок до конца не осознаются. Было высказано предположение, что нанопроволоки могут функционировать как проводники для транспорта электронов между различными членами микробного сообщества. Это потенциально может позволить обеспечить обратную связь или другое общение между представителями одного и того же или даже разных видов микробов. [17] [18] Некоторые организмы способны как выбрасывать, так и принимать электроны посредством нанопроводов. [3] Эти виды, вероятно, смогут окислять внеклеточные металлы, используя их в качестве источника электронов или энергии для облегчения энергозатратных клеточных процессов. [18] Микробы также потенциально могут использовать нанопровода для временного хранения электронов на металлах. Увеличение концентрации электронов на металлическом аноде создаст своего рода батарею, которую клетки смогут позже использовать для подпитки метаболической активности . [18] Хотя эти потенциальные последствия дают разумную гипотезу о роли бактериальных нанопроволок в биологической системе, необходимы дополнительные исследования, чтобы полностью понять степень выгоды клеточных видов от использования нанопроволоки. [3]
Применение биоэнергетики в микробных топливных элементах
[ редактировать ]В микробных топливных элементах (МТЭ) бактериальные нанопроволоки генерируют электричество посредством внеклеточного транспорта электронов к аноду МТЭ. [19] Было показано, что нанопроводные сети увеличивают выработку электроэнергии МТЭ благодаря эффективной проводимости на большие расстояния. В частности, бактериальные нанопроволоки Geobacterulferreducens обладают металлоподобной проводимостью, производя электричество на уровнях, сравнимых с уровнями синтетических металлических наноструктур. [20] Когда бактериальные штаммы подвергаются генетическим манипуляциям для ускорения образования нанопроволок, обычно наблюдается более высокий выход электроэнергии. [21] Покрытие нанопроволок оксидами металлов также способствует повышению электропроводности. [22] Кроме того, эти нанопровода могут транспортировать электроны на расстояния до сантиметров. [21] Перенос электронов на большие расстояния через сети микробных нанопроволок позволяет жизнеспособным клеткам, которые не находятся в прямом контакте с анодом, вносить свой вклад в поток электронов. [6]
На сегодняшний день стоимость, производимая бактериальными нанопроволоками, очень низка. Сообщалось, что на биопленке толщиной 7 микрометров плотность тока составляла около 17 микроампер на квадратный сантиметр, а напряжение около 0,5 вольта. [23]
Другие важные приложения
[ редактировать ]микробные нанопроволоки Shewanella и Geobacter Было показано, что помогают в биоремедиации загрязненных ураном грунтовых вод . [24] Чтобы продемонстрировать это, ученые сравнили и наблюдали концентрацию урана, удаляемую волосистыми и неволосистыми штаммами Geobacter. Посредством серии контролируемых экспериментов они смогли сделать вывод, что имеющиеся штаммы нанопроволок более эффективны при минерализации урана по сравнению с мутантами, отсутствующими нанопроволоками. [25]
Дальнейшее значительное применение бактериальных нанопроволок можно увидеть в биоэлектронной промышленности. [7] Имея в виду устойчивые ресурсы, ученые предложили в будущем использовать биопленки Geobacter в качестве платформы для функциональных подводных транзисторов и суперконденсаторов , способных самообновляться. [21]
20 апреля 2020 года исследователи продемонстрировали диффузионный мемристор, изготовленный из белковых нанопроволок бактерии Geobacter serreducens , который работает при существенно более низких напряжениях, чем описанные ранее, и может позволить создавать искусственные нейроны , функционирующие при напряжениях биологических потенциалов действия . Бактериальные нанопроволоки отличаются от традиционно используемых кремниевых нанопроволок повышенной степенью биосовместимости . Необходимы дополнительные исследования, но мемристоры в конечном итоге могут быть использованы для непосредственной обработки биосенсорных сигналов , нейроморфных вычислений и/или прямой связи с биологическими нейронами . [26] [27]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Регера Г., Маккарти К.Д., Мехта Т., Николл Дж.С., Туоминен М.Т., Ловли Д.Р. (июнь 2005 г.). «Внеклеточный перенос электронов через микробные нанопроволоки». Природа . 435 (7045): 1098–101. Бибкод : 2005Natur.435.1098R . дои : 10.1038/nature03661 . ПМИД 15973408 . S2CID 4425287 .
- ^ Jump up to: а б с Горби Ю.А., Янина С., Маклин Дж.С., Россо К.М., Мойлс Д., Доналкова А. и др. (июль 2006 г.). «Электропроводящие бактериальные нанопроволоки, производимые штаммом Shewanella oneidensis MR-1 и другими микроорганизмами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (30): 11358–63. Бибкод : 2006PNAS..10311358G . дои : 10.1073/pnas.0604517103 . ПМК 1544091 . ПМИД 16849424 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Нилсон К.Х., Роу А.Р. (сентябрь 2016 г.). «Электромикробиология: реалии, грандиозные задачи, цели и прогнозы» . Микробная биотехнология . 9 (5): 595–600. дои : 10.1111/1751-7915.12400 . ПМЦ 4993177 . ПМИД 27506517 .
- ^ Jump up to: а б Пирбадиан С., Барчингер С.Е., Люнг К.М., Бьюн Х.С., Джангир Ю., Буэнни Р.А. и др. (сентябрь 2014 г.). «Нанопроволоки Shewanella oneidensis MR-1 представляют собой внеклеточные мембранные и периплазматические расширения компонентов внеклеточного транспорта электронов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (35): 12883–8. Бибкод : 2014PNAS..11112883P . дои : 10.1073/pnas.1410551111 . ПМЦ 4156777 . ПМИД 25143589 .
- ^ Jump up to: а б Ялчин С.Е., О'Брайен Дж.П., Гу Й., Рейсс К., Йи С.М., Джайн Р. и др. (октябрь 2020 г.). «Электрическое поле стимулирует производство высокопроводящих микробных нанопроводов OmcZ» . Химическая биология природы . 16 (10): 1136–1142. дои : 10.1038/s41589-020-0623-9 . ПМЦ 7502555 . ПМИД 32807967 .
- ^ Jump up to: а б с Регера Дж., Невин К.П., Николл Дж.С., Ковалла С.Ф., Вудард Т.Л., Ловли Д.Р. (ноябрь 2006 г.). «Производство биопленок и нанопроволок приводит к увеличению тока в топливных элементах Geobacter, восстанавливающих серу» . Прикладная и экологическая микробиология . 72 (11): 7345–8. Бибкод : 2006ApEnM..72.7345R . дои : 10.1128/aem.01444-06 . ПМК 1636155 . ПМИД 16936064 .
- ^ Jump up to: а б Сур С., Экланд М.Л., Торриеро А.А., Адхолея А., Кочар М. (декабрь 2016 г.). «Микробные нанопроволоки: захватывающая история» . Микробиология . 162 (12): 2017–2028. дои : 10.1099/mic.0.000382 . ПМИД 27902405 .
- ^ Ван Ф., Гу Ю., О'Брайен Дж.П., Йи С.М., Ялчин С.Е., Шрикант В. и др. (апрель 2019 г.). «Структура микробных нанопроволок показывает сложенные гемы, которые переносят электроны на микрометры» . Клетка . 177 (2): 361–369.e10. дои : 10.1016/j.cell.2019.03.029 . ПМК 6720112 . ПМИД 30951668 .
- ^ Эль-Наггар М.Ю., Вангер Г., Люнг К.М., Юзвинский Т.Д., Саутэм Г., Ян Дж. и др. (октябрь 2010 г.). «Электрический транспорт по бактериальным нанопроволокам Shewanella oneidensis MR-1» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (42): 18127–31. Бибкод : 2010PNAS..10718127E . дои : 10.1073/pnas.1004880107 . ПМК 2964190 . ПМИД 20937892 .
- ^ Пирбадиан С., Эль-Наггар М.Ю. (октябрь 2012 г.). «Многоступенчатый скачок и внеклеточный перенос заряда в микробных окислительно-восстановительных цепях». Физическая химия Химическая физика . 14 (40): 13802–8. Бибкод : 2012PCCP...1413802P . дои : 10.1039/C2CP41185G . ПМИД 22797729 .
- ^ Полицци Н.Ф., Скуртис С.С., Бератан Д.Н. (2012). «Физические ограничения на транспорт заряда через бактериальные нанопроволоки» . Фарадеевские дискуссии . 155 : 43–62, обсуждение 103–14. Бибкод : 2012ФаДи..155...43П . дои : 10.1039/C1FD00098E . ПМК 3392031 . ПМИД 22470966 .
- ^ Стричарц-Главен С.М., Снайдер Р.М., Джузеппи-Эли А., Тендер Л.М. (2011). «Об электропроводности микробных нанопроволок и биопленок». Энергетическая экология . 4 (11): 4366–4379. дои : 10.1039/C1EE01753E .
- ^ Поттер М.К., Уоллер А.Д. (14 сентября 1911 г.). «Электрические эффекты, сопровождающие разложение органических соединений» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б, содержащая статьи биологического характера . 84 (571): 260–276. дои : 10.1098/rspb.1911.0073 .
- ^ Майерс Ч.Р., Нилсон К.Х. (июнь 1988 г.). «Редукция и рост бактериального марганца с оксидом марганца в качестве единственного акцептора электронов». Наука . 240 (4857): 1319–21. Бибкод : 1988Sci...240.1319M . дои : 10.1126/science.240.4857.1319 . ПМИД 17815852 . S2CID 9662366 .
- ^ Ловли Д.Р., Филлипс Э.Дж. (июнь 1988 г.). «Новый способ микробного энергетического метаболизма: окисление органического углерода в сочетании с диссимиляционным восстановлением железа или марганца» . Прикладная и экологическая микробиология . 54 (6): 1472–80. Бибкод : 1988ApEnM..54.1472L . дои : 10.1128/aem.54.6.1472-1480.1988 . ПМК 202682 . ПМИД 16347658 .
- ^ Ким Б. (1999). «Динамическое влияние возможностей обучения и структуры прибыли на инновационную конкуренцию». Приложения и методы оптимального управления . 20 (3): 127–144. doi : 10.1002/(SICI)1099-1514(199905/06)20:3<127::AID-OCA650>3.0.CO;2-I . ISSN 1099-1514 .
- ^ Jump up to: а б Рабай К., Розендаль Р.А. (октябрь 2010 г.). «Микробный электросинтез - новый взгляд на электрический путь микробного производства». Обзоры природы. Микробиология . 8 (10): 706–16. дои : 10.1038/nrmicro2422 . ПМИД 20844557 . S2CID 11417035 .
- ^ Jump up to: а б с д Ши Л., Донг Х., Регера Г., Бейеналь Х., Лу А., Лю Дж. и др. (октябрь 2016 г.). «Механизмы внеклеточного переноса электронов между микроорганизмами и минералами». Обзоры природы. Микробиология . 14 (10): 651–62. дои : 10.1038/nrmicro.2016.93 . ПМИД 27573579 . S2CID 20626915 .
- ^ Кодесия, А.; Гош, М.; Чаттерджи, А. (5 сентября 2017 г.). «Разработка биопленочных нанопроволок и электродов для эффективных микробных топливных элементов (МТЭ)» . Цифровой репозиторий Университета Тапар (TuDR) .
- ^ Малванкар Н.С., Варгас М., Невин К.П., Фрэнкс А.Е., Леанг С., Ким Б.С., Иноуэ К., Местер Т., Ковалла С.Ф., Джонсон Дж.П., Ротелло В.М., Туоминен М.Т., Ловли Д.Р. (август 2011 г.). «Настраиваемая металлоподобная проводимость в сетях микробных нанопроволок». Природные нанотехнологии . 6 (9): 573–9. Бибкод : 2011НатНа...6..573М . дои : 10.1038/nnano.2011.119 . ПМИД 21822253 .
- ^ Jump up to: а б с Малванкар Н.С., Ловли Д.Р. (июнь 2012 г.). «Микробные нанопроволоки: новая парадигма биологического переноса электронов и биоэлектроники». ChemSusChem . 5 (6): 1039–46. дои : 10.1002/cssc.201100733 . ПМИД 22614997 .
- ^ Марутупанди М., Ананд М., Мадуравиран Г., Биви А.С., Прия Р.Дж. (сентябрь 2017 г.). «Изготовление пленки бактериальных нанопроволок, покрытой наночастицами CuO, для обеспечения высокой электрохимической проводимости». Журнал материаловедения . 52 (18): 10766–78. Бибкод : 2017JMatS..5210766M . дои : 10.1007/s10853-017-1248-6 . S2CID 103105219 .
- ^ Лю X, Гао Х, Уорд Дж.Э., Лю X, Инь Б, Фу Т и др. (февраль 2020 г.). «Получение электроэнергии из влажности окружающей среды с использованием белковых нанопроволок» . Природа . 578 (7796): 550–554. Бибкод : 2020Natur.578..550L . дои : 10.1038/s41586-020-2010-9 . ПМИД 32066937 .
- ^ Цзян С., Ким М.Г., Ким С.Дж., Юнг Х.С., Ли С.В., Но Д.И. и др. (июль 2011 г.). «Бактериальное образование внеклеточных нанонитей U (VI)». Химические коммуникации . 47 (28): 8076–8. дои : 10.1039/C1CC12554K . ПМИД 21681306 .
- ^ Кологи Д.Л., Лампа-Пастирк С., Спирс А.М., Келли С.Д., Регера Г. (сентябрь 2011 г.). «Внеклеточное восстановление урана посредством проводящих пилей Geobacter как защитный клеточный механизм» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (37): 15248–52. Бибкод : 2011PNAS..10815248C . дои : 10.1073/pnas.1108616108 . ПМК 3174638 . ПМИД 21896750 .
- ^ Фу Т, Лю X, Гао Х, Уорд Дж. Э., Лю X, Инь Б и др. (апрель 2020 г.). «Биоинспирированные мемристоры бионапряжения» . Природные коммуникации . 11 (1): 1861. Бибкод : 2020NatCo..11.1861F . дои : 10.1038/s41467-020-15759-y . ПМК 7171104 . ПМИД 32313096 .
- ^ «Исследователи представляют электронику, которая имитирует человеческий мозг в эффективном биологическом обучении» . Управление новостей и связей со СМИ | Массачусетский университет в Амхерсте . Проверено 20 апреля 2021 г.