Шиваладапис
| Шиваладапис Временной диапазон: средний миоцен.
| |
|---|---|
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Млекопитающие |
| Заказ: | Приматы |
| Подотряд: | Стрепсиррини |
| Семья: | † Сиваладапиды |
| Подсемейство: | † Сиваладапинаэ |
| Род: | † Сиваладапис Джинджерич и Сахни, 1979 г. |
| Типовой вид | |
| † Sivaladapis palaeindicus Джинджерич и Сахни, 1979 г.
| |
| Разновидность | |
| |
Sivaladapis — род адаптивных приматов , обитавший в Азии в среднем миоцене . [ 1 ]
Sivaladapis — вымерший род адаптивных приматов, принадлежащий к семейству Sivaladapis. [ 2 ] В настоящее время известны два вида Sivaladapis: S. nagrii и S. palaeindicus . [ 3 ] [ 4 ] Sivaladapis считается одним из последних сохранившихся родов адаптивных приматов, существовавших еще в миоцене Южной Азии. По сравнению с другими адапиформными приматами, летопись окаменелостей Sivaladapis ограничена, в них отсутствуют краниальные или посткраниальные ископаемые материалы. Род известен исключительно по изолированным ископаемым зубам, а также частичным зубным и верхним челюстям, обнаруженным в формации Чинджи ( группа Сивалик ) в Индии и Пакистане . [ 4 ]
И S. nagrii , и S. palaeindicus считаются довольно крупными адаптивными формами, их размер тела колеблется от 2,6 до 3,4 килограмма. [ 5 ] Выступающие и хорошо развитые режущие гребни на коренных и премолярах позволяют предположить, что этот род был адаптирован к преимущественно фолиевой диете, питающейся волокнистыми листьями. [ 4 ] Была выдвинута гипотеза, что вымирание сиваладаписов около 8 миллионов лет назад было результатом иммиграции листоядных обезьян-колобин в Южную Азию, где они напрямую конкурировали с сиваладаписами . [ 4 ]
Этимология
[ редактировать ]Сивал - относится к отложениям Среднего Сивалик Индийского субконтинента, - adapis относится к типовому роду Adapiformes.
История открытия и идентификации
[ редактировать ]Ископаемые . отложения Сивалик в Индии и Пакистане известны палеонтологам на протяжении десятилетий, и с начала 20 века они дали множество окаменелостей позвоночных В 1932 году британский палеонтолог Гай Э. Пилигрим описал то, что он идентифицировал как частичную зубную кость проционидного хищника, собранную из отложений Нижнего Сивалик в Пакистане, назвав ее Sivanasua palaeindica . [ 6 ] В своем описании он идентифицировал максимум два нижних коренных зуба, что послужило основанием для его идентификации ископаемого как имеющего сходство с проционидами. Вскоре после описания Пилигрима Дж. Э. Льюис из Йельского музея Пибоди обнаружил единственный нижний коренной зуб из горизонта Нарги в отложениях Среднего Сивалик в Индии. [ 7 ] Он признал, что морфология изолированного зуба имеет сходство с лоризидными приматами, и назвал его Indraloris lulli ; однако у него не было достаточного количества ископаемых материалов, чтобы провести адекватные анатомические сравнения или систематически размещать их. В 1960-х годах Ян Таттерсолл из Американского музея естественной истории признал сходство морфологии между Сиванасуа и Индралорисом . [ 8 ]
Дополнительный ископаемый материал Сиванасуа, извлеченный из отложений Среднего Сивалик в Индии в 1970-х годах, позволил провести более прямое сравнение Индралориса и Сиванасуа . [ 9 ] Эти дополнительные окаменелости продемонстрировали, что зубная формула Сиванасуа включала максимум три нижних коренных зуба, а не два, как первоначально описывал Пилигрим; Диагностической особенностью хищных проционид является потеря M3, что приводит к уменьшению зубной формулы, включающей только два нижних коренных зуба. Более того, в дополнительном материале Indraloris отсутствовали ключевые синапоморфии, связывающие его с лоризидными приматами (например, зубной гребень), что вместо этого указывало на сходство с адапиформами. Таким образом, дополнительные окаменелости и последующие анатомические сравнения показали, что 1) Sivanasua не был хищником-проционидом, а, скорее, демонстрировал сходство с адаптивными формами, и 2) Sivanasua и Indraloris тесно связаны, но представляют собой два разных рода адаптивных форм. Признавая его сходство с адапиформами, Джинджерич и Сахни [ 3 ] переименовал ранее идентифицированный материал Sivanasua в Sivaladapis и выделил два отдельных вида — S. nagrii (ранее Sivanasua nagrii ) [ 9 ] и S. palaeindica (ранее Sivanasua palaeindica ). [ 6 ]
Таксономия
[ редактировать ]В том же году, когда Джинджерич и Сахни признали два вида Sivaladapis , [ 3 ] Томас и Верма поместили S. narigii , S. palaeindicus и виды, принадлежащие к роду Indraloris , в собственное подсемейство Sivaladapinae, которое позже было повышено до уровня семейства Sivaladapidae. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 10 ] Джинджерич и Сахни назвали S. nagrii типовым видом этого рода. [ 3 ] Голотип . S. nagrii представлен частичной правой зубной костью, в которой сохранились M1-M3 (GSI 18093), собранные в формации Средний Сиваликс Нагри недалеко от Харитальянгара, Индия Голотип S. palaeindicus представлен частичным фрагментом правой зубной кости, сохраняющим P4 и M2-M3 (GSI D-224), собранным из формации Чинджи Нижнего Сиваликса недалеко от Чинджи, Пакистан. Примерно через 10 миллионов лет после массового вымирания на границе мела и палеогена , которое уничтожило многие организмы, включая нептичьих динозавров, адаптивные приматы появляются одновременно в летописи окаменелостей Голарктики вместе со многими другими линиями млекопитающих, которые быстро эволюционировали и диверсифицировались. Адапиформные и омомидные приматы — первые настоящие приматы, появившиеся в раннем эоцене около 55 миллионов лет назад. [ 10 ]
В рамках более широкой адапикоформной радиации Sivaladapidae представляет собой монофилетическую группу, состоящую из нескольких родов и видов с синапоморфиями, отличающими их от других признанных семейств адапобразных. Ключевые особенности, отличающие сиваладапидов от других адапиформ, включают срезанные гребни верхних моляров, двойное сращивание гиполконулида и энтоконида на нижних молярах и непрерывный лингвальный пояс на верхних молярах. В составе Sivaladapidae в настоящее время выделяются три подсемейства: Hoangniinae, [ 11 ] Вайлекийняэ, [ 5 ] и сиваладинаэ. [ 2 ] Хотя эти подсемейства отличаются тем, что содержат роды сиваладапид, которые имеют исключительно различную морфологию (унаследованную от более недавнего общего предка), подсемейства также следуют общей последовательности геологического возраста. Например, хоангониины встречаются только в эоцене , а сиваладапиины встречаются исключительно в миоценовых отложениях. В 1998 году Ци и Бирд обнаружили новые окаменелости сиваладапидов из позднеэоценовой формации Гунканг в Китае, которую они назвали Гуангксилемур , которую они описали как промежуточную по морфологии и возрасту. В их филогенетическом анализе Guangxilemur находится в промежуточном положении между эоценовыми хоангониинами и миоценовыми сивальдапиинами. [ 12 ]
Хотя многие исследования были сосредоточены на выяснении эволюционных взаимоотношений внутри Sivaladapidae, [ 5 ] филогенетическое сходство внутри более широкой адапиформной радиации все еще неясно.
Описание
[ редактировать ]Производные особенности Sivaladapis включают следующие черты. Сиваладапис имеет зубную формулу 2.1.3.3/2.1.3.3. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Верхние премоляры становятся более моляризованными спереди назад, а бугры также становятся более многочисленными и сложными по своей морфологии. P2 однокорневой, P3 двухкорневой и P4 имеет три корня. На верхних коренных зубах имеются срезанные гребни с острым эктолофом, который поддерживается хорошо развитыми отчетливыми стилерными бугорками, соединенными через щечную поясную извилину. Выступающая лингвальная поясная часть окружает протоконус. Гипокона и перикона нет. [ 4 ]
В отличие от раннеэоценовых хоангониинов , Sivaladapis имеет сросшуюся нижнюю челюсть. Нижние резцы высококоронковые, лопатчатые, I2 немного крупнее I1. Различия в размерах между немногими сохранившимися нижними клыками у Sivaladapis позволяют предположить возможный половой диморфизм в этом роде. P2 – однокорневой, клыковидный, с заточенной фасеткой на верхнем клыке. P3 имеет двойной корень с выступающим протоконидом и паракристидом, ориентированным вперед. Дополнительные гребни идут от протоконида и загибаются у основания коронки к короткому талониду. P4 полностью моляризован, но не имеет энтоконида и имеет открытый тригонид. Нижние коренные зубы Sivaladapis имеют чрезвычайно высокую коронку с несколькими выступающими гребнями. Паракониды редуцированные, но гребневидные, а энтокониды принимают заостренную форму. [ 4 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Учитывая морфологию зубов (т.е. бугорки и гребни верхних и нижних коренных зубов, которые облегчают сочетание прокалывания и срезания во время окклюзии), был сделан вывод, что сиваладапис хорошо адаптирован к высоким содержанием питанию волокнистыми листьями с листьев. Более того, отсутствие гипокона позволяет предположить, что измельчение не было функциональным приоритетом для Sivaladapis . [ 4 ] Кроме того, окаменелости Sivaladapis были обнаружены вместе с гоминоидом размером с гиббона , что позволяет предположить, что этот таксон населял лесное сообщество. Эта фаунистическая ассоциация, наряду с крупными размерами тела и морфологией зубов, позволяет предположить, что Sivaladapis был древесным листоядным животным. В частности, ссылаясь на порог Кея, при котором верхний предел для насекомоядных приматов составляет около 500 граммов, оценка массы тела сиваладаписа, составляющая от 2,6 до 3,4 кг, используется в качестве доказательства в поддержку гипотезы о том, что сиваладапис был листоядным животным. [ 13 ] [ 14 ] Однако эту гипотезу еще предстоит более тщательно проверить с помощью дополнительного ископаемого материала. [ 3 ] [ 4 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гебо, Д.Л. (2002). «Адапиформные: филогения и адаптация». В Хартвиге, WC (ред.). Летопись окаменелостей приматов . Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-08141-2 . OCLC 47254191 .
- ^ Jump up to: а б с д Томас Х. и Верма С. (1979). Обнаружение адапиформного примата (Sivaladapinae sub. fam. nov.) в среднем миоцене у сиваликов региона Рамнагар (Джамму и Кашмир, Индия). ЧР акад. Sci., 289, 833-836.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Джинджерич, П.Д., и Сахни, А. (1979). Индралорис и сиваладапис: миоценовые адапидные приматы из сиваликов Индии и Пакистана. Природа, 279, 415–416.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Джинджерич П.Д. и Сахни А. (1984). Зубной ряд Sivaladapis nagrii (Adapidae) из позднего миоцена Индии. Межд. Ж. Примат., 5, 63-79.
- ^ Jump up to: а б с Гилберт, К.С., Патель, Б.А., Сингх, Н.П., Камписано, С.Дж., Флигл, Дж.Г., Раст, К.Л., и Патнаик, Р. (2017). Новый примат сиваладапид из отложений Нижнего Сивалик, окружающих Рамнагар (штат Джамму и Кашмир), Индия. Журнал эволюции человека, 102, 21–41.
- ^ Jump up to: а б Пилигрим, GE (1932). Ископаемое хищное животное Индии. Палеонт. Индиана, 18, 3-332.
- ^ Льюис, GE (1933). Предварительное сообщение о новом роде лемуроидов у сиваликов. Американский журнал науки, (152), 134–138.
- ^ Таттерсолл, И. (1968). Нижняя челюсть Indraloris (Primates,Lorisidae) из миоцена Индии. Постилла, 123, 1–10.
- ^ Jump up to: а б Прасад, КН (1970). Фауна позвоночных из отложений Сивалик Хариталангара. Пал Инди, Н.С., 39.
- ^ Jump up to: а б Годино, М. (1998). Краткое изложение систематики и филогении адапиформ. Фолиа Приматологика, 69, 218-249.
- ^ Джинджерич, П.Д., Холройд, Пенсильвания, и Чочон, Р.Л., (1994). Rencunius zhoui, новый примат из позднего среднего эоцена провинции Хэнань, Китай, и сравнение с некоторыми ранними Anthropoidea. В: Флигл, Дж. Г. и Кей, РФ (ред.), Происхождение антропоидов (стр. 163–177). Нью-Йорк: Пленум Пресс.
- ^ Ци, Т., и Бирд, К.К., (1998). Позднеэоценовый примат сиваладапид из Гуанги-Чжуанского автономного района Китайской Народной Республики. Дж. Хум. Эвол., 35, 211–220.
- ^ Кей РФ (1975). Функциональные адаптации коренных зубов приматов. Американский журнал физической антропологии, 43: 195–216.
- ^ Флигл, JG (2013). Адаптация и эволюция приматов. Академическая пресса.
