Сублингвальный
Сублингва , («под языком») — это мускулистый вторичный язык расположенный под основным языком у долгопятов и современных -стрепсирринов приматов , включая лемуров и лорисоидов (вместе называемых « лемуриформами »). [ а ] Хотя он наиболее полно развит у этих приматов, подобные структуры можно обнаружить и у некоторых других млекопитающих , таких как сумчатые , землеройки и колуго . У этого «второго языка» отсутствуют вкусовые рецепторы , и считается, что у лемуриформ он используется для удаления волос и другого мусора с зубного гребня — специальной зубной структуры, используемой для расчесывания шерсти во время ухода за полостью рта.
Жесткая структура, называемая plica mediana или lytta, проходит спереди назад, вниз по центру подъязычной кости, обеспечивая ей поддержку. Средняя складка обычно состоит из хряща и прикрепляет подъязычную часть языка к нижней стороне языка. У лемуриформ подъязычная часть в основном состоит из двух бахромчатых складок (единственное число: plica fimbriata), которые проходят по бокам средней складки и заканчиваются гребневидными зубчатыми краями, затвердевшими кератином . Фимбриатные складки свободно перемещаются в ограниченном диапазоне. Подъязычная складка, которая встречается у всех приматов, но особенно мала у лемуриформ, прикрепляет язык и подъязычную часть ко дну рта. У долгопятов есть большая, но сильно генерализованная подъязычная мышца, но у их ближайших ныне живущих родственников, обезьян и человекообразных обезьян , она отсутствует.
Считается, что подъязычная часть развилась из специализированных складок ткани под языком, которые можно увидеть у некоторых сумчатых и других млекопитающих. У обезьян нет подъязычного языка, но язычные бахромки, обнаруженные на нижней стороне языков обезьян, могут быть рудиментарной версией подъязычного языка. Из-за широкого разнообразия внешнего вида подъязычной ткани у приматов термин «подъязычная ткань» часто путают с пластинкой уздечки , уздечкой языка и другими подъязычными тканями.
Анатомическое строение
[ редактировать ]Сублингва, или «подязычок», — это вторичный язык, расположенный под основным языком у долгопятов, лемуриформных приматов и некоторых других млекопитающих. [ 4 ] Эта структура не имеет вкусовых рецепторов и слюнных желез . [ 5 ] У лемуриформ подъязычная часть относительно велика, а ее передний край обычно покрыт ороговевшими зубцами (иногда называемыми «зубчиками»). [ 6 ] [ 7 ]
В середине подъязычной кости находится толстый укрепляющий стержень, называемый plica mediana или lytta, который соединяет подъязычную часть языка с нижней стороной языка. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] и является частью язычной перегородки ( перегородки языка). [ 8 ] Толщина и размер средней складки могут варьироваться у разных видов. [ 10 ] и, за исключением землероек , он хрящевой и обеспечивает поддержку подъязычной кости. [ 5 ]
Только зазубренный и часто ороговевший кончик подъязычной кости может свободно перемещаться на небольшие расстояния вдоль нижней стороны языка, тогда как большая часть его длины прилегает к нижней стороне языка. [ 7 ] [ 11 ] Эти свободно подвижные складки или нити называются plica fimbriata и прикрепляются к основанию подъязычной кости. [ 10 ] и поддерживаются по средней линии медианной складкой. plica fimbriata у лемуров высоко развита и специализирована и составляет большую часть подъязычной кости. [ 11 ]
Складка, соединяющая заднюю часть подъязычной кости и языка с задним дном рта, называется подъязычной складкой. [ 10 ] У лемуров это недоразвитая структура, состоящая лишь из крошечного выроста на дне рта. [ 12 ] Точка прикрепления подъязычной складки к задней части рта указывает на расположение подчелюстных слюнных желез . [ 6 ] [ 13 ]
Различия между видами
[ редактировать ]У ай-ай подъязычная часть не имеет формы кисти, как у большинства лемуров. Вместо этого вдоль средней складки или литты имеется утолщенная область, имеющая на конце крючковидную структуру. [ 6 ] [ 7 ] У хейрогалеид подъязычная часть лишена хряща, а подъязычная часть серого мышиного лемура имеет отчетливую среднюю складку и заканчивается двумя лопастными выступами без ороговевших зубцов, но имеет три ороговевших гребня, которые делают подъязычную часть жесткой. [ 14 ]
У долгопятов подъязычная часть не имеет зазубрин на кончике и имеет гораздо более простое и обобщенное строение, что делает ее четко отличимой от таковой у лемуриформных приматов. [ 15 ] У долгопята отчетливая срединная складка, а его бахромчатые складки большие и прикрепляются ко всей нижней стороне языка. Также выделяется подъязычная складка. [ 16 ]
У сумчатых животных, таких как опоссумы и обыкновенный опоссум с щеткой, также развились заметные подъязычные кости со средней складкой и менее специализированной, но заметной складкой бахромчатых. [ 12 ]
Функция
[ редактировать ]
Первоначально считалось, что подъязычная часть лемуров является рудиментарным органом, унаследованным от их предков-млекопитающих. [ 17 ] У лемуриформных приматов подъязычная мышца используется для удаления волос и мусора с узкоспециализированного зубного гребня . [ 6 ] [ 17 ] расположение четырех или шести длинных, обращенных вперед зубов на нижней челюсти, используемое для ухода за полостью рта. [ 18 ] Зубной гребень лемуриформ состоит как из резцов , так и из клыков (которые укрепляют резцы), и вместе эти мелко расположенные зубы действуют как зубы расчески. [ 19 ] Хотя о функции очистки подозревали уже почти столетие, четкого подтверждения этому не было. [ 20 ] Однако исследование 1941 года предоставило доказательства того, что во время ухода за полостью рта на зубном гребне накапливался клубок волос, и автор действительно заметил, что лемуры быстро вытягивают и втягивают язык, возможно, для того, чтобы использовать подъязычную часть для чистки зубного гребня. [ 21 ]
У ай-ай , который заменил зубной гребень эволюционировавшими постоянно растущими резцами, похожими на грызунов, крючкообразный кончик подъязычной кости точно вписывается в зазор между двумя нижними резцами и сохраняет эту область чистой. [ 6 ] [ 7 ] [ 22 ] У долгопятов нет зубного гребня, что может объяснить, почему на их подъязычном язычке отсутствуют зубцы, обычно встречающиеся на подъязычном язычке лемуриформ. [ 15 ] Хотя у колуго также есть зубной гребень, состоящий из зазубренных краев на кончиках резцов вместо мелко расположенных удлиненных зубов, у них нет подъязычной кости. Вместо этого их зубной гребень очищается языком, у которого спереди есть зубчатые края, соответствующие зубцам на резцах. [ 17 ]
Эволюция и развитие
[ редактировать ]Подъязычная часть у лемуриформных приматов и долгопятов, возможно, развилась из специализированных складок ткани под языком, как это наблюдается у некоторых сумчатых , таких как сахарные планеры , а также у некоторых эмбриональных млекопитающих , таких как киты и собаки . [ 9 ] [ 23 ] Он также встречается у некоторых взрослых млекопитающих, таких как землеройки , колуго и грызуны . [ 4 ] [ 9 ] У древесных землеройок, близких родственников приматов, подъязычная часть развита хуже, чем у лемуриформ и долгопятов. [ 5 ] но предполагает филогенетическое родство . [ 14 ]
Подъязычная часть у лемуриформных приматов полностью развита и особенно уникальна. [ 7 ] Долгопяты, которые наиболее тесно связаны с обезьянами и человекообразными обезьянами (вместе называемыми обезьянами ), также имеют хорошо развитую, но неспециализированную сублингву. Однако у обезьян нет подъязычной пластинки, хотя у некоторых, например у titis, есть узкоспециализированная пластинка уздечки (plica sublingualis). [ 24 ] У всех приматов имеется подъязычная складка. [ 5 ] а язычковые бахромки (plica fimbriata), обнаруженные под языком обезьян , могут быть рудиментарной версией, хотя это до сих пор оспаривается. [ 7 ] [ 9 ] [ 14 ] Строение и внешний вид подъязычной пластинки, пластинки уздечки, язычной уздечки и другой подъязычной ткани сильно различаются у разных приматов, в результате чего их терминология часто путается. [ 25 ]
У видов, у которых есть хрящ в подъязычной области или литте, этот хрящ не происходит из подъязычной кости или подъязычной дуги (кость и хрящ, поддерживающие язык). [ 5 ] [ 14 ] Вместо этого хрящ подъязычной кости представляет собой отдельно развитую структуру, специально приспособленную для поддержки подъязычной кости. [ 14 ]
Примечания
[ редактировать ]- ^ Хотя монофилетические отношения между лемурами и лорисоидами широко признаны, название их клады - нет. Термин «лемуриформные» используется здесь, потому что он происходит от одной популярной таксономии, которая объединяет кладу зубастовидных приматов в один инфраотряд , а вымерших адапиформ без зуба - в другой, оба относятся к подотряду Strepsirrini. [ 1 ] [ 2 ] Однако другая популярная альтернативная систематика относит лорисоидов к отдельному инфраотряду Lorisiformes. [ 3 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Салай и Делсон 1980 , с. 149.
- ^ Картмилл 2010 , с. 15.
- ^ Хартвиг 2011 , стр. 20–21.
- ^ Перейти обратно: а б Анкель-Саймонс 2007 , с. 421.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Роммель 1981 , с. 153.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Осман Хилл 1953 , с. 73.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Анкель-Саймонс 2007 , с. 422.
- ^ Перейти обратно: а б Вуд Джонс 1918 , с. 349.
- ^ Перейти обратно: а б с д Гершковитц 1977 , с. 110.
- ^ Перейти обратно: а б с Вуд Джонс 1918 , стр. 349–350.
- ^ Перейти обратно: а б Вуд Джонс 1918 , стр. 350–351.
- ^ Перейти обратно: а б Вуд Джонс 1918 , с. 351.
- ^ Вуд Джонс 1918 , с. 350.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Хофер 1989 , с. 25.
- ^ Перейти обратно: а б Анкель-Саймонс 2007 , стр. 422–423.
- ^ Вуд Джонс 1918 , стр. 351–353.
- ^ Перейти обратно: а б с Вуд Джонс 1918 , с. 347.
- ^ Таттерсолл 2006 , стр. 7–8.
- ^ Вуд Джонс 1918 , с. 346.
- ^ Анкель-Саймонс 2007 , с. 423.
- ^ Робертс 1941 , с. 237.
- ^ Воскресенье 1921 г. , с. 757 (?).
- ^ Вуд Джонс 1918 , стр. 348–349.
- ^ Хофер 1977 , с. 297.
- ^ Гершковиц 1977 , с. 110–111.
Цитируемая литература
[ редактировать ]- Анкель-Саймонс, Ф. (2007). Анатомия приматов (3-е изд.). Академическая пресса. ISBN 978-0-12-372576-9 .
- Картмилл, М. (2010). «Классификация и разнообразие приматов» . В Платте, М.; Газанфар, А. (ред.). Нейроэтология приматов . Издательство Оксфордского университета. стр. 10–30. ISBN 978-0-19-532659-8 .
- Хартвиг, В. (2011). «Глава 3: Эволюция приматов». В Кэмпбелле, CJ; Фуэнтес, А.; Маккиннон, КК; Бирдер, СК; Штумпф, Р.М. (ред.). Приматы в перспективе (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 19–31. ISBN 978-0-19-539043-8 .
- Гершковитц, П. (1977). Живые обезьяны Нового Света (Platyrrini): со знакомством с приматами . Том. 1. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-32788-4 .
- Хофер, Х.О. (1989). «Светомикроскопические исследования подъязычной части Microcebus murinus (Cheirogaleidae, Lemuriformes) с замечаниями о филогенетическом родстве землероек (Scandentia) с приматами». Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie . 78 (1): 25–42. дои : 10.1127/zma/78/1989/25 . ПМИД 2603472 .
- Хофер, Х.О. (1977). «О подъязычных структурах Tarsius (Prosimiae, Tarsiiformes) и некоторых плоскоротых обезьян (Platyrrina, Simiae, Primates) со случайными замечаниями по гистологии языка». Приматологическая Фолиа . 27 (4): 297–314. дои : 10.1159/000155793 . ПМИД 407139 .
- Вуд Джонс, Ф. (1918). «Подъязычная и бахромчатая складка» . Журнал анатомии . 52 (Часть 4): 345–353. ПМЦ 1262842 . ПМИД 17103846 .
- Осман Хилл, WC (1953). Сравнительная анатомия и систематика приматов I — Strepsirhini . Пабы Эдинбургского университета по науке и математике, № 3. Издательство Эдинбургского университета. OCLC 500576914 .
- Робертс, Д. (1941). «Зубной гребешок лемуров» . Журнал анатомии . 75 (Часть 2): 236–238. ПМЦ 1252661 . ПМИД 17104854 .
- Роммель, К. (1981). «Сублингвальные структуры у приматов. Часть 1: Prosimiae, Platyrrini и Cercopithecinae». Морфологический ежегодник Гегенбаура (на немецком языке). 127 (2): 153–175. ПМИД 6788642 .
- Зоннтаг, CF (1921). «39. Сравнительная анатомия языков млекопитающих. — VI. Краткое содержание и классификация языков приматов» . Труды Лондонского зоологического общества . 91 (4): 757–767. дои : 10.1111/j.1096-3642.1921.tb03290.x .
- Салай, Ф.С.; Делсон, Э. (1980). Эволюционная история приматов . Академическая пресса . ISBN 978-0126801507 . OCLC 893740473 .
- Таттерсолл, И. (2006). «Глава 1: Происхождение малагасийских стрепспириновых приматов». Ин Гулд, Л.; Заутер, М.Л. (ред.). Лемуры: экология и адаптация . Спрингер . ISBN 0-387-34585-Х .