Бинауральный синтез

Бинауральное слияние или бинауральная интеграция — это когнитивный процесс, который включает в себя сочетание различной слуховой информации, передаваемой бинаурально или в каждое ухо . У людей этот процесс важен для понимания речи в шумной и реверберирующей среде.

Процесс бинаурального слияния важен для восприятия местоположения источников звука , особенно в горизонтальном или азимутальном направлении, а также важен для разделения звука. ^{[ 1 ]} Разделение звука означает способность идентифицировать акустические компоненты одного или нескольких источников звука. ^{[ 2 ]} Бинауральная слуховая система очень динамична и способна быстро настраивать свойства в зависимости от контекста, в котором слышны звуки. Каждая барабанная перепонка движется одномерно; слуховой мозг анализирует и сравнивает движения двух барабанных перепонок, чтобы извлечь физические сигналы и воспринимать слуховые объекты. ^{[ 3 ]}

стимуляция Когда звуковая достигает уха, барабанная перепонка механически отклоняется, и три косточки среднего уха ( косточки ) передают механический сигнал в улитку , где волосковые клетки преобразуют механический сигнал в электрический сигнал. Слуховой нерв, также называемый кохлеарным нервом , затем передает потенциалы действия в центральную слуховую нервную систему . ^{[ 3 ]}

При бинауральном слиянии сигналы от обоих ушей интегрируются и сливаются, создавая полную слуховую картину в стволе мозга . Таким образом, сигналы, посылаемые в высшую слуховую нервную систему, отражают эту полную картину, объединяя информацию из обоих ушей, а не из одного уха.

Эффект бинаурального шумоподавления является результатом и спектров ядер ствола мозга различий времени обработки, амплитуды между двумя ушами. Звуки объединяются, а затем разделяются на слуховые объекты. Чтобы этот эффект имел место, необходима нейронная интеграция с обеих сторон. ^{[ 4 ]}

Анатомия

У позвоночных млекопитающих звуковые волны, проходя через барабанную перепонку и через улитку внутреннего уха , стимулируют волосковые клетки , выстилающие базилярную мембрану . ^{[ 5 ]} Используя эти волосковые клетки, улитка преобразует слуховую информацию в каждом ухе в электрические импульсы, которые передаются по слуховому нерву (AN) от улитки к ядру улитки (CN), расположенному в мосту ствола мозга. ^{[ 6 ]} Из вентральной CN (VCN) нервные сигналы передаются в верхний оливковый комплекс (SOC), набор ядер ствола мозга, который состоит в основном из двух ядер: медиальной верхней оливы (MSO) и латеральной верхней оливы (LSO) . первичное место бинаурального слияния. Подразделением VCN, отвечающим за бинауральный слияние, является передне-вентральное ядро улитки (AVCN) . ^{[ 3 ]} AVCN состоит из сферических кустистых клеток и шаровидных кустистых клеток и может также передавать сигналы в медиальное ядро трапециевидного тела (MNTB) , нейроны которого проецируются в MSO. Передача от SOC идет к нижнему холмику (IC) через латеральную петлю . На уровне IC бинауральное слияние более полное. Сигнал поднимается к медиальному коленчатому телу (МГК) таламокортикальной системы; Сенсорные сигналы, поступающие в МГБ, затем передаются в первичную слуховую кору . ^{[ 3 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

Функция

Бинауральное слияние отвечает за предотвращение создания нескольких звуковых образов от источника звука и его отражений. Преимущества этого явления более заметны в небольших помещениях и уменьшаются по мере удаления отражающих поверхностей от слушателя. ^{[ 10 ]}

Центральная слуховая система

Центральная слуховая система передает сигналы от обоих ушей на нейроны ствола мозга. Эта система содержит множество подкорковых ядер, которые собирают, интегрируют и анализируют афферентные сигналы от ушей для извлечения и анализа размеров звуков. Результатом является представление слухового пространства и слуховых объектов. ^{[ 3 ]}^{[ 11 ]}

Клетки нижних слуховых путей специализируются на анализе физических параметров звука. ^{[ 3 ]} Суммация наблюдается, когда громкость звука от одного раздражителя воспринимается как удвоенная, когда его слышно обоими ушами, а не только одним. Этот процесс суммирования называется бинауральным суммированием и является результатом разной акустики каждого уха в зависимости от того, откуда исходит звук. ^{[ 4 ]}

Медиальная верхняя олива и латеральная верхняя олива

MSO содержит клетки, которые выполняют функцию сравнения входных сигналов от левого и правого ядер улитки. ^{[ 12 ]} Настройка нейронов в MSO благоприятствует низким частотам, тогда как нейроны в LSO предпочитают высокие частоты. ^{[ 13 ]}

ГАМК _ВРецепторы в LSO и MSO участвуют в балансе возбуждающих и тормозных импульсов. Рецепторы ГАМК _B связаны с G-белками и обеспечивают способ регулирования синаптической эффективности. В частности, рецепторы ГАМК _B модулируют возбуждающие и тормозящие воздействия на LSO. ^{[ 3 ]} Функционирует ли рецептор ГАМК _В как возбуждающий или тормозящий постсинаптический нейрон, зависит от точного местоположения и действия рецептора. ^{[ 1 ]}

Звуковая локализация

Локализация звука — это способность правильно определять направленное расположение звуков, обычно определяемое количественно с точки зрения азимута (угла вокруг горизонтальной плоскости ) и угла места (определяемого различными способами как угол от горизонтальной плоскости). При локализации используются время, интенсивность и спектральные различия звуков, доходящих до двух ушей. Латерализация (локализация по азимуту) звуков осуществляется преимущественно за счет анализа межушной временной разницы (ИТД) . Локализации высокочастотных звуков способствует анализ межушной разницы уровней (ILD) и спектральных сигналов. ^{[ 4 ]}

Механизм

Слуховой нерв и ядро улитки

Ключевыми механизмами AN и CN являются быстрые синапсы , которые сохраняют детализацию времени или тонкую временную структуру звуков, преобразованных в потенциалы действия, от волосковых клеток улитки до оливкового комплекса. Задействованные механизмы включают самые большие и быстрые синапсы в теле млекопитающих, концевые луковицы Held , где миелиновые волокна AN иннервируют AVCN, и чашечку Held , где нейроны AVCN иннервируют MNTB. Обработка и распространение потенциалов действия через эти крупные возбуждающие синапсы происходят быстро и точно во времени, поэтому информация о времени прохождения звуковых волн, которая имеет решающее значение для бинауральной обработки, точно сохраняется. ^{[ 14 ]}

Улучшенный оливарный комплекс

Бинауральная обработка происходит посредством взаимодействия возбуждающих и тормозящих входов в LSO и MSO . ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}^{[ 12 ]} SOC обрабатывает и интегрирует бинауральную информацию, обычно описываемую как ITD и ILD . Эта первоначальная обработка ILD и ITD регулируется _{ГАМК B.} рецепторами ^{[ 1 ]} Точные механизмы все еще исследуются. ^{[ 15 ]}

Выходные сигналы от MSO и LSO передаются через латеральный лемниск на IC, который объединяет пространственную локализацию звука. В ИК акустические сигналы обрабатываются и фильтруются в отдельные потоки, образуя основу слухового распознавания объектов. ^{[ 3 ]} Каждая ИЦ реагирует преимущественно на звуки контралатерального направления.

Боковая верхняя олива

Нейроны LSO возбуждаются сигналами от одного уха и тормозятся сигналами от другого, поэтому их называют IE-нейронами. Возбуждающие сигналы поступают в ЛСО от сферических кустистых клеток ипсилатерального ядра улитки , которые объединяют входные сигналы, поступающие от нескольких волокон слухового нерва. Точно синхронизированные тормозные сигналы поступают в LSO от MNTB и передаются от глобулярных кустистых клеток контралатерального ядра улитки . ^{[ 3 ]}

Медиальная верхняя олива

Нейроны MSO возбуждаются билатерально, то есть они возбуждаются сигналами от обоих ушей, поэтому их называют EE-нейронами. ^{[ 3 ]} Нейроны MSO извлекают информацию ITD из бинауральных входов и разрешают небольшие различия во времени поступления звуков в каждое ухо. ^{[ 3 ]}

Нарушения бинаурального слияния при аутизме

В настоящее время проводятся исследования дисфункции бинаурального слияния у людей с аутизмом . Неврологическое расстройство аутизм связано со многими симптомами нарушения функции мозга, включая ухудшение слуха, как одностороннее, так и двустороннее. ^{[ 16 ]} У людей с аутизмом, испытывающих потерю слуха, сохраняются такие симптомы, как трудности с прослушиванием фонового шума и нарушения локализации звука. Как способность отличать отдельных говорящих от фонового шума, так и процесс локализации звука являются ключевыми продуктами бинаурального слияния. Они особенно связаны с правильным функционированием SOC, и появляется все больше доказательств того, что морфологические аномалии в стволе мозга, а именно в SOC, у аутичных людей являются причиной проблем со слухом. ^{[ 17 ]} Нейроны МСО лиц с аутизмом имеют атипичные анатомические особенности, в том числе атипичную форму клеток и ориентацию тела клетки, а также звездчатые и веретенообразные образования. ^{[ 18 ]} Данные также свидетельствуют о том, что нейроны LSO и MNTB у аутичных людей имеют выраженную дисморфологию , например, неправильную звездчатую и веретенообразную форму, а также размер меньше нормального. Более того, в стволе мозга аутистов наблюдается значительное истощение нейронов SOC. Все эти структуры играют решающую роль в правильном функционировании бинаурального слияния, поэтому их дисморфология может быть, по крайней мере частично, ответственной за возникновение этих слуховых симптомов у пациентов с аутизмом. ^{[ 17 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Гроте, Бенедикт; Кох, Урсула (2011). «Динамика бинауральной обработки звука в пути локализации звука у млекопитающих - роль рецепторов ГАМК (В)». Исследование слуха . 279 (1–2): 43–50. дои : 10.1016/j.heares.2011.03.013 . ПМИД 21447375 . S2CID 7196476 .
^ Шварц, Эндрю; Макдермотт, Джош (2012). «Пространственные сигналы сами по себе приводят к неточному разделению звуков: эффект разницы во времени между слуховыми аппаратами» . Журнал Акустического общества Америки . 132 (1): 357–368. Бибкод : 2012ASAJ..132..357S . дои : 10.1121/1.4718637 . ПМК 3407160 . ПМИД 22779483 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Гроте, Бенедикт; Пека, Майкл; Макэлпайн, Дэвид (2010). «Механизмы локализации звука у млекопитающих». Физиол преп . 90 (3): 983–1012. doi : 10.1152/physrev.00026.2009 . ПМИД 20664077 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Тайлер, РС; Данн, CC; Витт, SA; Прис, JP (2003). «Обновленная информация о двусторонней кохлеарной имплантации». Современное мнение в области отоларингологии и хирургии головы и шеи . 11 (5): 388–393. дои : 10.1097/00020840-200310000-00014 . ПМИД 14502072 . S2CID 7209119 .
^ Лим, диджей (1980). «Анатомия улитки, связанная с микромеханикой улитки. Обзор». Дж. Акуст. Соц. Являюсь. 67 (5): 1686–1695. Бибкод : 1980ASAJ...67.1686L . дои : 10.1121/1.384295 . ПМИД 6768784 .
^ Мур, Дж. К. (2000). «Организация верхнего оливарного комплекса человека» . Microsc Res Tech . 51 (4): 403–412. doi : 10.1002/1097-0029(20001115)51:4<403::AID-JEMT8>3.0.CO;2-Q . ПМИД 11071722 . S2CID 10151612 .
^ Кант, Нелл Б; Бенсон, Кристина Дж. (2003). «Параллельные слуховые пути: модели проекции различных популяций нейронов в дорсальных и вентральных ядрах улитки». Бюллетень исследований мозга . 60 (5–6): 457–474. дои : 10.1016/s0361-9230(03)00050-9 . ПМИД 12787867 . S2CID 42563918 .
^ Кузнец, Мария-Тринидад; Барсия, Карлос; Наварро, Хуана Мари (2002). «Функциональная анатомия таламуса и базальных ганглиев». Детская нервная система . 18 (8): 386–404. дои : 10.1007/s00381-002-0604-1 . ПМИД 12192499 . S2CID 8237423 .
^ Твефик, Тед Л. (19 октября 2019 г.). «Анатомия слуховой системы» .
^ Литовский Р.; Колберн, Х.; Йост, В. (1999). «Эффект предшествования». Журнал Акустического общества Америки . 106 (4 ч. 1): 1633–1654. Бибкод : 1999ASAJ..106.1633L . дои : 10.1121/1.427914 . ПМИД 10530009 .
^ Мастертон, РБ (1992). «Роль центральной слуховой системы в слухе: новое направление». Тенденции в нейронауках . 15 (8): 280–285. дои : 10.1016/0166-2236(92)90077-л . ПМИД 1384196 . S2CID 4024835 .
^ Jump up to: ^а ^б Элдридж, Д.Х.; Миллер, доктор юридических наук (1971). «Физиология слуха». Анну. Преподобный физиол . 33 : 281–310. дои : 10.1146/annurev.ph.33.030171.001433 . ПМИД 4951051 .
^ Гинан, Джей-Джей; Норрис, Бельгия; Гинан, СС (1972). «Отдельные слуховые единицы в верхнем оливочном комплексе II: расположение категорий единиц и тонотопическая организация». Int J Neurosci . 4 (4): 147–166. дои : 10.3109/00207457209164756 .
^ Форсайт, Ян Д. «Возбуждающая и тормозящая передача в верхнем оливковом комплексе» (PDF) .
^ Инь, Том Коннектикут, Фил Х. Смит и Филип X. Джорис (2019). «Нейральные механизмы бинауральной обработки в слуховом стволе мозга» (PDF) . Комплексная физиология . 9 (4): 1503–1575 . Проверено 7 августа 2024 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Розенхолл, Ю; Нордин, В; Сандстрем, М. (1999). «Аутизм и потеря слуха». J Аутизм Dev Disord . 29 (5): 349–357. дои : 10.1023/А:1023022709710 . ПМИД 10587881 . S2CID 18700224 .
^ Jump up to: ^а ^б Кулеша-младший, Рэнди Дж.; Лукозе, Ричард; Стивенс, Лиза Вейт (2011). «Порок развития верхней оливы человека при расстройствах аутистического спектра». Исследования мозга . 1367 : 360–371. дои : 10.1016/j.brainres.2010.10.015 . ПМИД 20946889 . S2CID 39753895 .
^ Кулеша, Р.Дж.; Мангунай, К. (2008). «Морфологические особенности медиальной верхней оливы при аутизме». Мозговой Рес . 1200 : 132–137. дои : 10.1016/j.brainres.2008.01.009 . ПМИД 18291353 . S2CID 7388703 .

Внешние ссылки

Сабери, Курош; Фарахбод, Халех; Кониси, Масакадзу (26 мая 1998 г.). «Как совы локализуют внутриушные фазово-неоднозначные сигналы?» . Труды Национальной академии наук . 95 (11): 6465–6468. Бибкод : 1998PNAS...95.6465S . дои : 10.1073/pnas.95.11.6465 . ПМК 27804 . ПМИД 9600989 .
Монкрифф, Дебора (2 декабря 2002 г.). «Бинауральная интеграция: обзор» . audiologyonline.com . Проверено 11 марта 2018 г.

[Grothe2-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Гроте, Бенедикт; Кох, Урсула (2011). «Динамика бинауральной обработки звука в пути локализации звука у млекопитающих - роль рецепторов ГАМК (В)». Исследование слуха . 279 (1–2): 43–50. дои : 10.1016/j.heares.2011.03.013 . ПМИД 21447375 . S2CID 7196476 .

[Schwartz2-2] Шварц, Эндрю; Макдермотт, Джош (2012). «Пространственные сигналы сами по себе приводят к неточному разделению звуков: эффект разницы во времени между слуховыми аппаратами» . Журнал Акустического общества Америки . 132 (1): 357–368. Бибкод : 2012ASAJ..132..357S . дои : 10.1121/1.4718637 . ПМК 3407160 . ПМИД 22779483 .

[Grothe-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Гроте, Бенедикт; Пека, Майкл; Макэлпайн, Дэвид (2010). «Механизмы локализации звука у млекопитающих». Физиол преп . 90 (3): 983–1012. doi : 10.1152/physrev.00026.2009 . ПМИД 20664077 .

[Tyler-4] Jump up to: ^а ^б ^с Тайлер, РС; Данн, CC; Витт, SA; Прис, JP (2003). «Обновленная информация о двусторонней кохлеарной имплантации». Современное мнение в области отоларингологии и хирургии головы и шеи . 11 (5): 388–393. дои : 10.1097/00020840-200310000-00014 . ПМИД 14502072 . S2CID 7209119 .

[Lim-5] Лим, диджей (1980). «Анатомия улитки, связанная с микромеханикой улитки. Обзор». Дж. Акуст. Соц. Являюсь. 67 (5): 1686–1695. Бибкод : 1980ASAJ...67.1686L . дои : 10.1121/1.384295 . ПМИД 6768784 .

[Moore-6] Мур, Дж. К. (2000). «Организация верхнего оливарного комплекса человека» . Microsc Res Tech . 51 (4): 403–412. doi : 10.1002/1097-0029(20001115)51:4<403::AID-JEMT8>3.0.CO;2-Q . ПМИД 11071722 . S2CID 10151612 .

[Cant-7] Кант, Нелл Б; Бенсон, Кристина Дж. (2003). «Параллельные слуховые пути: модели проекции различных популяций нейронов в дорсальных и вентральных ядрах улитки». Бюллетень исследований мозга . 60 (5–6): 457–474. дои : 10.1016/s0361-9230(03)00050-9 . ПМИД 12787867 . S2CID 42563918 .

[Herrero-8] Кузнец, Мария-Тринидад; Барсия, Карлос; Наварро, Хуана Мари (2002). «Функциональная анатомия таламуса и базальных ганглиев». Детская нервная система . 18 (8): 386–404. дои : 10.1007/s00381-002-0604-1 . ПМИД 12192499 . S2CID 8237423 .

[9] Твефик, Тед Л. (19 октября 2019 г.). «Анатомия слуховой системы» .

[Litovsky-10] Литовский Р.; Колберн, Х.; Йост, В. (1999). «Эффект предшествования». Журнал Акустического общества Америки . 106 (4 ч. 1): 1633–1654. Бибкод : 1999ASAJ..106.1633L . дои : 10.1121/1.427914 . ПМИД 10530009 .

[Masterton-11] Мастертон, РБ (1992). «Роль центральной слуховой системы в слухе: новое направление». Тенденции в нейронауках . 15 (8): 280–285. дои : 10.1016/0166-2236(92)90077-л . ПМИД 1384196 . S2CID 4024835 .

[Eldredge-12] Jump up to: ^а ^б Элдридж, Д.Х.; Миллер, доктор юридических наук (1971). «Физиология слуха». Анну. Преподобный физиол . 33 : 281–310. дои : 10.1146/annurev.ph.33.030171.001433 . ПМИД 4951051 .

[Guinan-13] Гинан, Джей-Джей; Норрис, Бельгия; Гинан, СС (1972). «Отдельные слуховые единицы в верхнем оливочном комплексе II: расположение категорий единиц и тонотопическая организация». Int J Neurosci . 4 (4): 147–166. дои : 10.3109/00207457209164756 .

[14] Форсайт, Ян Д. «Возбуждающая и тормозящая передача в верхнем оливковом комплексе» (PDF) .

[15] Инь, Том Коннектикут, Фил Х. Смит и Филип X. Джорис (2019). «Нейральные механизмы бинауральной обработки в слуховом стволе мозга» (PDF) . Комплексная физиология . 9 (4): 1503–1575 . Проверено 7 августа 2024 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Rosenhall-16] Розенхолл, Ю; Нордин, В; Сандстрем, М. (1999). «Аутизм и потеря слуха». J Аутизм Dev Disord . 29 (5): 349–357. дои : 10.1023/А:1023022709710 . ПМИД 10587881 . S2CID 18700224 .

[Kulesza-17] Jump up to: ^а ^б Кулеша-младший, Рэнди Дж.; Лукозе, Ричард; Стивенс, Лиза Вейт (2011). «Порок развития верхней оливы человека при расстройствах аутистического спектра». Исследования мозга . 1367 : 360–371. дои : 10.1016/j.brainres.2010.10.015 . ПМИД 20946889 . S2CID 39753895 .

[Kulesza_2-18] Кулеша, Р.Дж.; Мангунай, К. (2008). «Морфологические особенности медиальной верхней оливы при аутизме». Мозговой Рес . 1200 : 132–137. дои : 10.1016/j.brainres.2008.01.009 . ПМИД 18291353 . S2CID 7388703 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]