Чашечка Хед

Чашечка Help является особенно большим возбуждающим синапсом в млекопитающих слуховой нервной системе , названная так в честь Ханса, который впервые описал его в своей статье 1893 года Die Centrale Gehörleitung ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Из -за его сходства с чашечкой цветка. ^{[ 3 ]} Глобулярные густые клетки в антеровентральном кохлеарном ядре (AVCN) ^{[ 4 ]} Отправляйте аксоны в контралатеральное медиальное ядро трапеции ( MNTB), где они синаплят через эти Calyces на основных клетках MNTB. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} Эти основные клетки затем проецируют в ипсилатеральную боковую верхнюю оливковую (LSO) , ^{[ 8 ]} где они ингибируют постсинаптические нейроны и обеспечивают основу для обнаружения межполучия (ILD), необходимого для высокочастотной локализации. ^{[ 9 ]} Этот синапс был описан как самый большой в мозге. ^{[ 10 ]}

Связанная конечная галочка удерживающего также представляет собой больший аксонный терминальный синапс (диаметр 15–30 мкм), обнаруженный в другой слуховой структуре ствола мозга, а именно в антевентральном кохлеарном ядре (AVCN). ^{[ 11 ]} Как и в случае с Calyces, эти синапсы способствуют быстрой, эффективной передаче информации.

Чашечка удерживаемой и конечной удерживающей везикул, содержащих глутамат на пресинаптическом терминале; Везикулы высвобождаются при стимуляции (происходящие в Cochlea и AVCN). Затем глутамат связывается с двумя известными глутаматными рецепторами, AMPA- и рецепторами NMDA , быстро инициируя потенциалы действия в постсинаптической клетке. ^{[ 12 ]}

Обычно используется в исследованиях из -за его большого размера, чашечка удерживалась для понимания различных механизмов, связанных с развитием и высвобождением пузырьков синапса.

Функция

Чашечка удержания является частью слуховой системы , соединяющей глобулярные густые клетки (GBC) переднеровентрального кохлеарного ядра с основными нейронами медиального ядра трапециевидного тела (MNTB). В качестве синапса функция чашечки удерживается для передачи сигнала из GBC на основные нейроны MNTB, которые являются глицинергическими, таким образом, гиперполяризующие клетки в латеральных верхних оливковых (LSO) ядрах и продуцирующие ингибирующие эффекты. ^{[ 12 ]} В результате его роли в стимулировании основных нейронов MNTB, первичная функция чашечки удерживается, чтобы позволить дифференцировку между временной активацией кохлеарных волосковых клеток, которые важны для локализации звука (обнаружение межоверного уровня). ^{[ 13 ]}

Обнаружение межоверного уровня возможно через систему чашечки из -за большого относительного размера GBC, чашечки удерживаемой и основных нейронов MNTB. Нейроны в LSO особенно важны для проницательности этих различий в межоверных уровнях. Большой диаметр густых клеточных аксонов позволяет ингибирующему сигналу, полученному нейронами MNTB, достигает SOC примерно на 0,2 мс позже, чем ипсилатеральное возбуждение. Эта разница в ~ 0,2 миллисекундной задержке достаточно короткая, чтобы позволить сравнить уровни с двух сторон для оценки ILD, особенно на высоких частотах, а также позволяет некоторую чувствительность ITD, на частотах достаточно низкие, чтобы иметь велосипедную фазовую блокировку. ^{[ 12 ]}

Структура

Астроцитарная клетка из мозга крысы, выращенной в тканевой культуре и окрашенная антителами к GFAP (красный) и виментин (зеленый). Оба белка присутствуют в больших количествах в промежуточных филаментах этой клетки, поэтому клетка выглядит желтой. Синий материал показывает ДНК, визуализированную с помощью окрашивания DAPI , и показывает ядра астроцита и других клеток.

Для каждого основного нейрона MNTB есть одна чашечка, и для большинства аксонов GBC есть только одна чашечка, хотя есть исключения из этого спаривания. ^{[ 1 ]} Это в целом создает соотношение один к одному между GBC, Calyces of Help и основными нейронами. Чашечная удержанная охватывает основной нейрон с отличительной морфологией: ветвление чашечки позволяет создавать сети второго и третьего порядка. Каждая ветвь устанавливает связь с основным нейроном, устанавливая большое количество активных зон. Это необычно для синаптических терминалов в мозге, так как большинство создает единую активную зону. ^{[ 14 ]} Каждая чашечка содержит от 300 до 700 активных зон, а в каждой из активных зон существует около 100 везикул, содержащих глутамат с примерно 3 пристывшими везикулами одновременно. Эти везикулы большие, что согласуется с результатами, касающимися количественных размеров в других синапсах для взрослых. Также присутствуют также плотные везикулы, обычно содержащие нейропептиды , но для определения их содержания и функции необходимы дальнейшие исследования. ^{[ 15 ]}

Для поддержания структуры синапса, как и в случае с другими синапсами, существует много микротрубочек . Чашечка имеет большое количество микротрубочек у основания терминала. Эти микротрубочки выполняют различные функции, такие как обеспечение стабильности для синапса, ограничение распределения синаптических пузырьков и локализация митохондрий . Митохондрии имеют три важные функции на синаптическом терминале: позволяя синапсу удовлетворить метаболические потребности (особенно для удаления кальция после деполяризации ), буферизацию кальция, позволяя поглощать кальций в митохондрии и обеспечивая энергию для синтеза глутамата. ^{[ 12 ]}

Различные глиальные клетки также связаны с чашечкой удерживаемой. Два типа глиальных клеток окружают чашечку: астроциты и NG ₂ глиальные клетки . Астроциты экспрессируют переносчики глутамата для удаления глутамата из синапса. Это единственный известный механизм удаления глутамата из синапса. Глиальные клетки NG ₂ экспрессируют рецепторы AMPA. ^{[ 12 ]}

Разработка

Общее развитие

Во второй день после второго дня (P2) образуется незрелая чашечка крысы, легко отличающаяся от его характерной морфологии закрытой ложки . ^{[ 12 ]} Первичные синаптические контакты, которые образуют чашечку, собираются между нейронами MNTB (медиальное ядро трапеции тела) и VCN (вентральный кохлеарный нерв), в конечном итоге соединяясь друг с другом, проецируя через среднюю линию двух областей. Эти ассоциации начинают появляться сразу после создания нейронов VCN; Можно наблюдать самое раннее образование этих контактов вокруг эмбрионального дня 17 (E17). Эти нейрональные связи, которые составляют важную область улитки, образуют ветви друг с другом, которые заканчиваются в чашечке. В течение следующих двух-трех недель нейрональные контакты, которые сначала образовали эмбриональную чашечку, эволюционируют в форме и функции, кульминацией которых сталкивается зрелая чашечка, которая облегчает последовательное, быстрое распространение сигналов в области MntB-VCN. ^{[ 14 ]}

Во время раннего развития нейронов возникают несколько процессов, чтобы обеспечить правильное образование чашечки, в частности, за счет влияния фактора фибробластического фактора роста (FGF), фактора транскрипции Math5, молекулы распознавания нейронных клеток NB-2 и белков эфрина (EPH) в клетках. Math1/Math5 и FGF являются двумя регуляторами, необходимыми для соответствующего роста и развития комплекса кохлеарного ядра , который включает в себя как вентральное кохлеарное ядро (VCN), так и дорсальное кохлеарное ядро (DCN). Достаточные уровни FGF обеспечивают правильную морфологию кохлеарных ядер, в то время как Math5 гарантирует правильный размер и обработку кохлеарного ядра. Math1, еще один фактор транскрипции, необходим для появления нейронов VCN в кохлеарном внешнем потоке, а также нейронах верхнего оливари -комплекса . NB-2 также помогает в продвижении формирования чашечки, а также способствует содержанию контралатерального MNTB. Комбинированные эффекты этих трех молекул друг с другом иллюстрируют тот факт, что существует много семейств белков, участвующих в правильной передаче сигналов и образования чашечки. ^{[ 14 ]}

Структура типичного нейрона

Кроме того, белки EPH являются неотъемлемой частью дальнейшей разработки системы слуховых схем после начальной эмбриональной формирования чашечки. Одной из характеристик, которая отличает белки EPH и их рецепторы от других систем сигнализации, является их способность передавать информацию двунаправленной. Переменная и обратная передача сигналов в клетках VCN и MNTB необходима для правильного числа и образования VCN и ипсилатеральных проекций MNTB в чашечке. Белки EPH также гарантируют, что в то время как аксоны проходят через ипсилатеральный MNTB, разветвление и окончательное прекращение этих проекций происходят только в контралатеральном MNTB, возможно, потому, что белки нацелены только на определенные области на аксонах. ^{[ 14 ]}

В целом, есть два ультраструктурных изменения, которые происходят в чашечке удерживаемой. Во -первых, во второй неделе развития миелинизация аксонов VCN в MNTB увеличивается. Этот заметный рост в миелине соответствует хронологическому развитию сигнальной схемы и адаптации чашечки. Второе ультраструктурное изменение включает в себя основные нейроны MNTBS, чьи клеточные тела и ядра увеличиваются в площади поверхности из -за увеличения. Это является прямым результатом индивидуальной, большей постсинаптической плотности, распадающихся на меньшие, многочисленные плотности. ^{[ 14 ]}

Разработка калиевого канала

Калиевые каналы жизненно важны для проведения потенциала пресинаптического действия . Чашечка содержит несколько типов калиевых каналов, каждая из которых различается по местоположению и чувствительности. Оба низкопороговых k ⁺ каналы и высокопороговый тип выпрямителя K ⁺ Каналы присутствуют в пресинаптических нейронах. ^{[ 15 ]} Есть четыре низкопороговых ⁺ Каналы присутствуют: k _v 1.1, k _v 1,2, k _v 1,3 и k _v 7.5. K _V 1.1 и K _V 1.2 расположены в переходной зоне между аксоном и терминалом, а K _V 1,3 K _V 7,5 расположены в чашечке. ^{[ 15 ]} Существует активированный кальциевый калиевый канал, экспрессированный в чашечке, однако этот тип канала не способствует высвобождению нейротрансмиттера. ^{[ 12 ]}

В течение одной недели субъекты мышей (P7 до P14) показали, что плотность K _V 1 и K _v 3 низкого порогового канала увеличивается, что, в свою очередь, влияет на кинетику каналов. ^{[ 15 ]}

Разработка натриевого канала

Изменения в натриевых каналах во время созревания позволяют увеличить скорость потенциала пресинаптического действия. Здесь потенциалы действия становятся быстрее благодаря способности натриевых каналов быстрее восстанавливаться после проводимости . Данные показывают, что экспрессия в альфа -субъединице NA _V 1,6 , специфического типа натриевого канала, отвечает за повышенную скорость передачи. NA _V 1.2 , другой натриевый канал, выраженный в аксонах и узлах, известен, демонстрирует более медленную кинетику. ^{[ 14 ]}

Чтобы компенсировать миелинизацию (повышенную емкость ), ведущую к чашечке в последнем узле (область между миелиновой оболочкой) до того, как терминал аксона содержит высокую плотность NA ⁺ Каналы, чтобы позволить большому притоку (внутреннему потоку) натрия, чтобы запустить управляемые напряжением кальциевые каналы открываться в пресинаптическом терминале, вызывая приток кальция.

Разработка кальциевого канала

Незрелая чашечка удерживающей кальции (CA ²⁺) ионы входят в нейроны MNTB через N- , P/Q- и R-тип CA ²⁺ каналы , но в зрелом Calyces, CA ²⁺ Приток происходит в основном через каналы P/Q-типа. ^{[ 14 ]} N- и r- тип ca ²⁺ Рецепторы менее склонны запускать высвобождение пузырьков, так как эти типы рецепторов находятся дальше от сайтов высвобождения. Следовательно, ионы кальция, входящие в каналы N- и R-, увеличивают концентрацию ионов кальция в областях, более важных для функции чашечки.

Блокировка CA ²⁺ Каналы могут возникать с помощью G-белковых рецепторов , активированных следующими нейротрансмиттерами: ^{[ 12 ]}

Изменения происходят в ионных каналах, чтобы стимулировать более быструю передачу: ^{[ 12 ]}

НА ⁺ и k ⁺ Каналы изменяются, чтобы позволить до- и постсинаптическим потенциалам действий быть быстрее
K _V 3 каналы также активируются гораздо быстрее.
Размер пресинаптического CA ²⁺ токи увеличиваются.
Стробирующая механика рецепторов глутамата становится быстрее

Разработка канала, управляемого лигандами

Помимо глутаматного рецептора, лишь несколько других лигандных каналов в незрелых поэлиазах удерживались : ионотропный GABA _A и рецептор глицина . Эти рецепторы позволяют хлорид (cl ⁻) течь через мембрану и из -за высокой концентрации хлорида в терминале эти рецепторы деполяризуются. ^{[ 12 ]}

Фенестрация

Между вторым и третьим послеродовыми неделями, во время начала слуха, чашечка Help разрабатывает свой характерный, высокоэлектрированный ( многие отверстия). ^{[ 14 ]} Фенестрация приводит к тому, что мембрана уменьшается до многочисленных небольших компартментов, что увеличивает соотношение поверхности к объему содержания чашечки. По мере того, как мембрана становится все более ущипнутыми в эти лампообразные структуры, синаптические пузырьки дополнительно сгруппированы в эти пространства, что приводит к увеличению количества пристыкованных везикул. ^{[ 12 ]}

Чтобы компенсировать доступные пространства в чашечке, для заполнения открытых пространств используются глиальные клетки с глутаматными рецепторами и транспортами, обеспечивая эффективное поглощение глутамата в синапсе.

Механизм

В качестве синапса, чашечка HELD следует за механизмом, аналогичным другим синапсам. Тщательное описание можно найти в нейротрансмиссии .

Приток кальция

Приток кальция для незрелой чашечки удерживается опосредованными кальциевыми каналами N , P / Q- и R ; Однако при созревании только кальциевые каналы P/Q становятся доминирующими. ^{[ 14 ]} При притоке кальция незрелая чашечка удерживаемой очень реактивна из -за ее небольшой способности кальциевого буфера - это вызывает высвобождение глутамата даже при низких уровнях притока кальция. В рамках терминала, как и в случае с другими синапсами, два иона кальция связываются с синаптагмином , чтобы вызвать высвобождение пузырьков - для телятиков удерживания глутамат высвобождается в везикулах. В дополнение к высвобождению пузырьков, сигнал ионов кальция для терминала Calyx вернется в неактивное состояние. После притока кальция белок, связывающий элемент цАМФ-ответа (CREB), фосфорилируется , изменяя концентрации калия в клетке, чтобы вернуть терминал в неактивное состояние. ^{[ 14 ]} Удаление кальция осуществляется различными методами, в том числе: удаление из терминала, воспитание в митохондрии или связывание с кальциевыми связывающими белками, такими как парвальбумин и кальретинин . ^{[ 12 ]}

Пресинаптическое запрещение

Ретроградная передача сигналов необходима в чашечке для регулирования уровней кальция в пресинаптическом терминале. Активация метаботропных глутаматных рецепторов (MGLURS) активирует вторичный мессенджер G-белка, который взаимодействует с кальциевыми каналами P/Q-типа для снижения проводимости. Кроме того, размер пула везикул увеличивается, а вероятность высвобождения уменьшается. Другие методы пресинаптического ингибирования включают норадреналин, серотонин и аденозин - эти методы наблюдаются только в незрелых телевизиках удерживаемых. ^{[ 14 ]}

Постсинаптические глутаматные рецепторы

Рецепторы глутамата присутствуют на постсинаптическом терминале- два типа включают ионотропные AMPA и рецепторы NMDA . В качестве возбуждающего нейротрансмиттера, глутамат почти всегда вызывает запуск потенциала действия на постсинаптической стороне - дополнительно поощряется низким внутренним натрием основных нейронов. ^{[ 12 ]} В зрелой чашечке рецепторы AMPA сосредоточены на основном нейроне для локализации передачи для большей вероятности потенциала действия. Также обратите внимание, что вклад глутамата типа NMDA вклады рецепторов уменьшаются после начала слуха. ^{[ 12 ]}

Преснаптический везикул эндоцитоз

Механизм, лежащий в основе эндоцитоза синаптического везикула, по мере того, как чашечка становится более зрелой. Кальмодулин и кальциневрин в их активной форме необходимы для эндоцитоза пузырьков в незрелой чашечке; Однако в зрелой чашечке ни кальмодулин, ни кальциневрин не необходимы. Скорее, процесс опосредуется энергией, созданной гидролизом GTP. ^{[ 14 ]} Чтобы загрузить глутамат в везикулы в терминальных двух белках: везикулярный транспортер глутамата 1 (VGLUT1) и VGLUT2.

Ответ

Высокопороговые каналы калия в постсинаптической мембране позволяют быстро реполяризировать целевого нейрона. Низкопороговые каналы калия постсинаптического нейрона снижают возбудимость нейрона, чтобы ограничить его активацию только самым большим синаптическим входом. ^{[ 12 ]}

Важность исследования

Чашечка удержания стала популярной модельной системой в области нейробиологии. Присутствие этого синапса в нервной системе млекопитающих позволило провести прямые исследования в модели млекопитающих, а большой размер увеличивает простоту электрофизиологической записи. По этим причинам это было популярно в понимании выпуска передатчика.

В частности, чашечка удерживается из -за: ^{[ 12 ]}

Простота записей пресинаптического зажима .
Способность контролировать высвобождение передатчика при измерении до и постсинаптических эффектов.
Простота визуализации и измерения емкости.
Использование вирусов для наблюдения за чашечкой удерживаемой в качестве экзогенной системы экспрессии.
Возможность провести эксперименты in vivo.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} Help, H. «Центральная линия слуха». Анат
^ Рюго, Дэвид К.; Spirou, George A. (2017-01-01), «Гигантские синаптические терминалы: конечные биологические и калисы слуховой системы ☆» , Справочный модуль в нейробиологии и биобедоральной психологии , Elsevier, ISBN 978-0-12-809324-5 Получено 2021-03-05
^ Sätzler, K.; Söhl, LF; Боллманн, JH; Борст, JG; Frotscher, M.; Sakmann, B.; Lübke, JH (2002). «Трехмерная реконструкция чашечки и его постсинаптического основного нейрона в медиальном ядре трапеции тела» . Журнал нейробиологии . 22 (24): 10567–10579. doi : 10.1523/jneurosci.22-24-10567.2002 . PMC 6758464 . PMID 12486149 . S2CID 18520148 .
^ Ян, Х.; Xu-Friedman, MA (2013). «Стохастические свойства высвобождения нейротрансмиттера расширяют динамический диапазон синапсов» . Журнал нейробиологии . 33 (36): 14406–14416. doi : 10.1523/jneurosci.2487-13.2013 . PMC 3761050 . PMID 24005293 .
^ Смит, Ph; Йорис, PX; Карни, LH; Инь, TCT (1991). «Проекции физиологически охарактеризованных глобулярных густых клеточных аксонов из кохлеарного ядра кошки». Журнал сравнительной неврологии . 304 (3): 387–407. doi : 10.1002/cne.903040305 . PMID 2022755 . S2CID 18844385 .
^ Смит, Ph; Йорис, PX; Инь, Т.С. (1998). «Анатомия и физиология основных клеток медиального ядра трапециевидного тела (MNTB) кошки». Журнал нейрофизиологии . 79 (6): 3127–3142. doi : 10.1152/jn.1998.79.6.3127 . PMID 9636113 .
^ Борст, JGG; Сория Ван Хове, Дж. (2012). «Чашечная синапс: от синапса модели до слухового реле». Ежегодный обзор физиологии . 74 : 199–224. doi : 10.1146/annurev-physiol-020911-153236 . PMID 22035348 .
^ Spangler, KM; Уор, WB; Хенкель, CK (1985). «Проекции основных клеток медиального ядра трапециевидного тела в кошке». Журнал сравнительной неврологии . 238 (3): 249–262. doi : 10.1002/cne.902380302 . PMID 4044914 . S2CID 35642962 .
^ Цучитани, С. (1997). «Вход из медиального ядра трапециевидного тела до детектора международного уровня». Исследование слуха . 105 (1–2): 211–224. doi : 10.1016/s0378-5955 (96) 00212-2 . PMID 9083818 . S2CID 4780393 .
^ Morest, DK (1968). «Обеспеченная система медиального ядра трапециевидного тела кошки, ее нейрональная архитектура и отношение к оливококлеарной пачке». Brain Res . 9 (2): 288–311. doi : 10.1016/0006-8993 (68) 90235-7 . PMID 5679830 .
^ Ryugo DK, Montey KL, Wright AL, Bennett ML, Pongstaporn T (2006). «Постнатальное развитие большого терминала слухового нерва: конечная удержанная у кошек». Исследование слуха . 216–217: 100–115. doi : 10.1016/j.heares.2006.01.007 . PMID 16497457 . S2CID 4676902 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п Борст, JGG; Русу, С.И. (2012). «Глава 5: чашечка удерживаемого синапса». В Трусселле, Лоуренс; Поппер, Артур; Фэй, Ричард (ред.). Синаптические механизмы в слуховой системе . Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 95–134. ISBN 978-1-4419-9516-2 .
^ Цучитани, Чиеко (март 1997 г.). «Вход из медиального ядра трапециевидного тела до детектора международного уровня». Исследование слуха . 105 (1–2): 211–224. doi : 10.1016/s0378-5955 (96) 00212-2 . PMID 9083818 . S2CID 4780393 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л Накамура, Пол А.; Крамер, Карина С. (июнь 2011 г.). «Образование и созревание чашечки» . Исследование слуха . 276 (1–2): 70–78. doi : 10.1016/j.heares.2010.11.004 . PMC 3109188 . PMID 21093567 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Борст, Г.; Сория Ван Хове, Джон; Джерард, Дж. (17 марта 2012 г.). «Чашечная синапс: от синапса модели до слухового реле». Ежегодный обзор физиологии . 74 (1): 199–224. doi : 10.1146/annurev-physiol-020911-153236 . PMID 22035348 .

[Held1893-1] Jump up to: ^а ^{беременный} Help, H. «Центральная линия слуха». Анат

[2] Рюго, Дэвид К.; Spirou, George A. (2017-01-01), «Гигантские синаптические терминалы: конечные биологические и калисы слуховой системы ☆» , Справочный модуль в нейробиологии и биобедоральной психологии , Elsevier, ISBN 978-0-12-809324-5 Получено 2021-03-05

[3] Sätzler, K.; Söhl, LF; Боллманн, JH; Борст, JG; Frotscher, M.; Sakmann, B.; Lübke, JH (2002). «Трехмерная реконструкция чашечки и его постсинаптического основного нейрона в медиальном ядре трапеции тела» . Журнал нейробиологии . 22 (24): 10567–10579. doi : 10.1523/jneurosci.22-24-10567.2002 . PMC 6758464 . PMID 12486149 . S2CID 18520148 .

[4] Ян, Х.; Xu-Friedman, MA (2013). «Стохастические свойства высвобождения нейротрансмиттера расширяют динамический диапазон синапсов» . Журнал нейробиологии . 33 (36): 14406–14416. doi : 10.1523/jneurosci.2487-13.2013 . PMC 3761050 . PMID 24005293 .

[5] Смит, Ph; Йорис, PX; Карни, LH; Инь, TCT (1991). «Проекции физиологически охарактеризованных глобулярных густых клеточных аксонов из кохлеарного ядра кошки». Журнал сравнительной неврологии . 304 (3): 387–407. doi : 10.1002/cne.903040305 . PMID 2022755 . S2CID 18844385 .

[6] Смит, Ph; Йорис, PX; Инь, Т.С. (1998). «Анатомия и физиология основных клеток медиального ядра трапециевидного тела (MNTB) кошки». Журнал нейрофизиологии . 79 (6): 3127–3142. doi : 10.1152/jn.1998.79.6.3127 . PMID 9636113 .

[7] Борст, JGG; Сория Ван Хове, Дж. (2012). «Чашечная синапс: от синапса модели до слухового реле». Ежегодный обзор физиологии . 74 : 199–224. doi : 10.1146/annurev-physiol-020911-153236 . PMID 22035348 .

[8] Spangler, KM; Уор, WB; Хенкель, CK (1985). «Проекции основных клеток медиального ядра трапециевидного тела в кошке». Журнал сравнительной неврологии . 238 (3): 249–262. doi : 10.1002/cne.902380302 . PMID 4044914 . S2CID 35642962 .

[9] Цучитани, С. (1997). «Вход из медиального ядра трапециевидного тела до детектора международного уровня». Исследование слуха . 105 (1–2): 211–224. doi : 10.1016/s0378-5955 (96) 00212-2 . PMID 9083818 . S2CID 4780393 .

[10] Morest, DK (1968). «Обеспеченная система медиального ядра трапециевидного тела кошки, ее нейрональная архитектура и отношение к оливококлеарной пачке». Brain Res . 9 (2): 288–311. doi : 10.1016/0006-8993 (68) 90235-7 . PMID 5679830 .

[Ryugo2006-11] Ryugo DK, Montey KL, Wright AL, Bennett ML, Pongstaporn T (2006). «Постнатальное развитие большого терминала слухового нерва: конечная удержанная у кошек». Исследование слуха . 216–217: 100–115. doi : 10.1016/j.heares.2006.01.007 . PMID 16497457 . S2CID 4676902 .

[Borst2012B-12] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п Борст, JGG; Русу, С.И. (2012). «Глава 5: чашечка удерживаемого синапса». В Трусселле, Лоуренс; Поппер, Артур; Фэй, Ричард (ред.). Синаптические механизмы в слуховой системе . Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 95–134. ISBN 978-1-4419-9516-2 .

[Tsuchitani1997-13] Цучитани, Чиеко (март 1997 г.). «Вход из медиального ядра трапециевидного тела до детектора международного уровня». Исследование слуха . 105 (1–2): 211–224. doi : 10.1016/s0378-5955 (96) 00212-2 . PMID 9083818 . S2CID 4780393 .

[Nakamura2011-14] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л Накамура, Пол А.; Крамер, Карина С. (июнь 2011 г.). «Образование и созревание чашечки» . Исследование слуха . 276 (1–2): 70–78. doi : 10.1016/j.heares.2010.11.004 . PMC 3109188 . PMID 21093567 .

[Borst2012A-15] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Борст, Г.; Сория Ван Хове, Джон; Джерард, Дж. (17 марта 2012 г.). «Чашечная синапс: от синапса модели до слухового реле». Ежегодный обзор физиологии . 74 (1): 199–224. doi : 10.1146/annurev-physiol-020911-153236 . PMID 22035348 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]