Координация движений
В физиологии координация движений — это организованное движение нескольких частей тела, необходимое для выполнения намеченных действий , например ходьбы. Эта координация достигается за счет корректировки кинематических и кинетических параметров, связанных с каждой частью тела, участвующей в намеченном движении. Модификации этих параметров обычно основаны на сенсорной обратной связи от одной или нескольких сенсорных модальностей (см. Мультисенсорная интеграция ), таких как проприоцепция и зрение .
Свойства [ править ]
свободы Большие степени
Целенаправленное и скоординированное движение частей тела по своей сути изменчиво, поскольку существует множество способов координации частей тела для достижения намеченной цели движения. Это связано с тем, что степени свободы (ГРИП) для большинства движений велики из-за множества связанных с ними нервно- мышечных элементов. [1] Некоторые примеры неповторяющихся движений: наведение [2] или вставая с сидения. [3] Действия и движения могут выполняться разными способами, поскольку синергия (как описано ниже) может варьироваться без изменения результата. Ранние работы Николая Бернштейна пытались понять, как развивается координация при выполнении квалифицированного движения. [1] В этой работе он заметил, что не существует однозначной связи между желаемым движением и моделями координации для выполнения этого движения. Эта эквивалентность предполагает, что любое желаемое действие не имеет особой координации нейронов, мышц и кинематики.
Сложность [ править ]
Сложность координации движений остается незамеченной в повседневных задачах, например, когда нужно взять и налить в стакан бутылку с водой. Эта, казалось бы, простая задача на самом деле состоит из нескольких сложных задач. Например, для этой задачи требуется следующее:
(1) правильно достать бутылку с водой, а затем расположить руку так, чтобы можно было схватить бутылку.
(2) прикладывая необходимое усилие захвата, чтобы схватить бутылку, не раздавив ее.
(3) координация мышц, необходимых для подъема и поворота бутылки так, чтобы воду можно было налить в стакан.
(4) завершить действие, поставив пустую бутылку обратно на стол.
зрительно-моторная координация В приведенной выше задаче также требуется . Существует одновременная координация движений рук и глаз, что продиктовано мультисенсорной интеграцией проприоцептивной и визуальной информации. [4] Дополнительные уровни координации требуются в зависимости от того, собирается ли человек выпить из стакана, передать его кому-то другому или просто поставить на стол. [5]
Типы координации движений [ править ]
Межконечности [ править ]
Координация между конечностями связана с тем, как координируются движения конечностей. Например, при ходьбе координация между конечностями относится к пространственно-временным закономерностям и кинематике , связанным с движением ног. Предыдущие исследования на позвоночных показали, что различные модели координации между конечностями, называемые походкой , возникают в разных диапазонах скорости ходьбы, чтобы минимизировать затраты на транспортировку. [6] Как и позвоночные, дрозофилы меняют структуру координации между ногами в зависимости от скорости. Однако эти модели координации следуют континууму, а не четкой походке. [7]
При бимануальных задачах (задачах с участием двух рук) установлено, что функциональные сегменты двух рук тесно синхронизированы. Одной из постулируемых теорий этой функциональности является существование более высокой, «координирующей схемы», которая рассчитывает время, необходимое для выполнения каждой отдельной задачи, и координирует его с помощью механизма обратной связи . Установлено, что существует несколько областей мозга, которые способствуют временной координации конечностей, необходимой для выполнения бимануальных задач, и эти области включают премоторную кору (ПМК), теменную кору , мезиальную моторную кору, а точнее, дополнительную двигательную область . СМА), поясная моторная кора (КМК), первичная моторная кора (М1) и мозжечок . [8]
В нескольких исследованиях было предложено, что координацию между конечностями можно моделировать с помощью связанных фазовых осцилляторов . [9] [10] ключевой компонент архитектуры управления центральным генератором шаблонов (CPG) . В этой схеме координация между конечностями определяется относительной фазой осцилляторов, представляющих конечности. В частности, осциллятор, связанный с конкретной конечностью, определяет прогресс этой конечности в ее цикле движения (например, цикл шагов при ходьбе). Помимо управления относительным движением конечностей вперед, в архитектуру CPG может быть включена сенсорная обратная связь. Эта обратная связь также определяет координацию между конечностями, независимо изменяя движение конечности, на которую действует обратная связь.
Внутриконечный [ править ]
Внутриконечная координация включает в себя управление движением сегментов конечностей, составляющих одну конечность. Эта координация может быть достигнута путем контроля/ограничения траекторий суставов и/или крутящих моментов каждого сегмента конечности, необходимых для достижения общего желаемого движения конечности, как показано моделью суставной щели. [11] Альтернативно, координация внутри конечностей может быть достигнута путем простого управления траекторией конечного исполнительного органа, например руки. Примером такой концепции является модель минимального рывка, предложенная Невиллом Хоганом и Тамар Флэш . [12] что говорит о том, что параметром, которым управляет нервная система, является пространственная траектория движения руки, обеспечивающая ее максимально плавность. Франческо Лакуанити , Карло Терцуоло и Паоло Вивиани показали, что угловая скорость кончика пера изменяется в зависимости от кривизны траектории в две трети ( степенной закон двух третей ) во время рисования и рукописного письма. [13] Степенной закон двух третей совместим с моделью минимального рывка, а также с генераторами центральных паттернов . Впоследствии было показано, что его кодированием занимается центральная нервная система. [14] [15] Важно отметить, что стратегии управления целенаправленным движением зависят от задачи. Это было показано путем тестирования двух разных условий: (1) испытуемые перемещали курсор в руке к цели и (2) испытуемые перемещали свободную руку к цели. Каждое условие показало разные траектории: (1) прямой путь и (2) изогнутый путь. [16]
Глаз-рука [ править ]
Координация глаз и рук связана с тем, как движения глаз координируются с движениями рук и влияют на них. Предыдущая работа предполагала, что движение глаз участвует в моторном планировании целенаправленного движения рук. [17]
Изучение моделей координации
Следующие страницы рекомендуются для понимания того, как изучаются или адаптируются . координации модели
- Двигательное обучение
- Моторная адаптация
- Управление двигателем , внутренняя модель и сенсорно-моторная связь
конечностей между конечностями и внутри Количественная оценка координации
Обратитесь к передвижения . исследованию животных
теории координации Связанные движений
Мышечная синергия [ править ]
Николай Бернштейн предположил существование мышечной синергии как нейронной стратегии, упрощающей управление несколькими степенями свободы. [1] Функциональная мышечная синергия определяется как модель совместной активации мышц, рекрутируемых одним нервным командным сигналом. [18] Одна мышца может быть частью нескольких мышечных синергий, а одна синергия может активировать несколько мышц. Синергия обучается, а не запрограммирована, как двигательные программы, и организуется в зависимости от задачи. Другими словами, вполне вероятно, что синергия структурирована для конкретного действия, а не для возможных уровней активации самих компонентов. Работа Эмилио Бицци предполагает, что сенсорная обратная связь адаптирует синергию в соответствии с поведенческими ограничениями, но может отличаться в зависимости от опыта. [19] Синергия позволяет управлять компонентами для конкретной задачи с помощью одного сигнала, а не независимо. Поскольку мышцы конечностей, контролирующие движение, связаны между собой, вполне вероятно, что ошибки и изменчивость также являются общими, обеспечивая гибкость и компенсируя ошибки в отдельных двигательных компонентах. Текущий метод обнаружения мышечной синергии заключается в использовании статистического и/или когерентного анализа измеренных сигналов ЭМГ ( электромиографии ) различных мышц во время движений. [20] Уменьшенное количество элементов управления (мышечная синергия) объединяется, чтобы сформировать континуум мышечной активации для плавного управления моторикой во время различных задач. [21] [22] Направленность движения влияет на то, как выполняется двигательная задача (т. е. ходьба вперед по сравнению с ходьбой назад, каждый из которых использует разные уровни сокращения разных мышц). [23] Более того, считается, что мышечная синергия ограничивает количество степеней свободы , ограничивая движения определенных суставов или мышц (синергия сгибания и разгибания). Однако биологическая причина мышечной синергии дискутируется. [24] Помимо понимания мышечной координации, мышечная синергия также сыграла важную роль в оценке двигательных нарушений, помогая выявить отклонения в типичных моделях движений и лежащие в их основе неврологические расстройства. [25]
неконтролируемого многообразия Гипотеза
Другая гипотеза предполагает, что центральная нервная система не устраняет избыточные степени свободы , а вместо этого использует их для обеспечения гибкого и стабильного выполнения двигательных задач за счет двигательной изменчивости. Гипотеза неконтролируемого многообразия (UCM) дает возможность количественно оценить «мышечную синергию» в этой системе. [26] Эта гипотеза определяет «синергию» несколько иначе, чем указано выше; синергия представляет собой организацию элементарных переменных (степеней свободы), которая стабилизирует важную переменную производительности. Элементарная переменная — это наименьшая разумная переменная, которую можно использовать для описания интересующей системы на выбранном уровне анализа, а переменная производительности относится к потенциально важным переменным, создаваемым системой в целом. Например, в задаче на достижение нескольких суставов углы и положения определенных суставов являются элементарными переменными, а переменные производительности — это координаты конечной точки руки. [26]
Эта гипотеза предполагает, что контроллер (мозг) действует в пространстве элементарных переменных (т. е. вращений, общих для плеча, локтя и запястья при движениях рук) и выбирает возможные многообразия (т. е. наборы угловых значений, соответствующие конечному положению). ). Эта гипотеза признает, что изменчивость всегда присутствует в движении, и делит ее на два типа: (1) плохая изменчивость и (2) хорошая изменчивость. Плохая вариабельность влияет на важную переменную работоспособности и вызывает большие ошибки в результате двигательного задания, а хорошая вариабельность сохраняет работоспособность задания неизменной и приводит к успешному результату. Интересный пример хорошей вариативности наблюдался в движениях языка, отвечающих за порождение речи. [27] Уровень жесткости тела языка создает некоторую вариативность (в плане акустических параметров речи, например формант), но эта вариабельность не ухудшает качество речи. [28] Одним из возможных объяснений может быть то, что мозг работает только над уменьшением плохой изменчивости, препятствующей достижению желаемого результата, и делает это за счет увеличения хорошей изменчивости в избыточной области. [26]
Другие соответствующие страницы [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Перейти обратно: а б с Бернштейн Н. (1967). Координация и регулирование движений. Пергамон Пресс. Нью-Йорк. ОСЛК 301528509
- ^ Домкин, Д.; Лачко, Дж.; Ярич, С.; Йоханссон, Х.; Латаш, МЛ. (март 2002 г.). «Структура изменчивости суставов в задачах на бимануальное наведение». Exp Brain Res . 143 (1): 11–23. дои : 10.1007/s00221-001-0944-1 . ПМИД 11907686 . S2CID 16726586 .
- ^ Шольц, JP.; Шенер, Г. (июнь 1999 г.). «Концепция неконтролируемого многообразия: определение переменных управления для функциональной задачи». Exp Brain Res . 126 (3): 289–306. дои : 10.1007/s002210050738 . ПМИД 10382616 . S2CID 206924808 .
- ^ Солтер, Дженнифер Э.; Лори Р. Уишарт; Тимоти Д. Ли; Доминик Саймон (2004). «Перцептивный и моторный вклад в бимануальную координацию». Письма по неврологии . 363 (2): 102–107. дои : 10.1016/j.neulet.2004.03.071 . ПМИД 15172094 . S2CID 17336096 .
- ^ Вайс, П.; Жаннерод, М. (апрель 1998 г.). «Научимся координации» . Новости Физиол . 13 (2): 70–75. doi : 10.1152/физиологияонлайн.1998.13.2.70 . ПМИД 11390765 . S2CID 2465996 .
- ^ Александр, РМ (1 октября 1989 г.). «Оптимизация и походка в передвижении позвоночных» . Физиологические обзоры . 69 (4): 1199–1227. дои : 10.1152/physrev.1989.69.4.1199 . ISSN 0031-9333 . ПМИД 2678167 .
- ^ ДеАнджелис, Брайан Д.; Заватоне-Вет, Джейкоб А; Кларк, Дэймон А. (28 июня 2019 г.). Калабрезе, Рональд Л. (ред.). «Многообразная структура координации конечностей у ходячей дрозофилы» . электронная жизнь . 8 : е46409. doi : 10.7554/eLife.46409 . ISSN 2050-084X . ПМК 6598772 . ПМИД 31250807 .
- ^ Суиннен, СП.; Вангелуве, С.; Вейджманс, Дж.; Коксон, JP .; Гобл, диджей; Ван Импе, А.; Сунаерт, С.; Питерс, Р.; Вендерот, Н. (февраль 2010 г.). «Общие нейронные ресурсы между навыками координации между левыми и правыми конечностями: нейронный субстрат абстрактных двигательных представлений» . НейроИмидж . 49 (3): 2570–80. doi : 10.1016/j.neuroimage.2009.10.052 . ПМИД 19874897 . S2CID 17227329 .
- ^ Проктор, Дж.; Кукиллая, РП; Холмс, П. (13 ноября 2010 г.). «Нейромеханическая модель передвижения насекомых с уменьшенной фазой: стабильность прямой связи и проприоцептивная обратная связь» . Философские труды Королевского общества A: Математические, физические и технические науки . 368 (1930): 5087–5104. Бибкод : 2010RSPTA.368.5087P . дои : 10.1098/rsta.2010.0134 . ПМИД 20921014 . S2CID 8511489 .
- ^ Хакен, Х.; Келсо, Дж.А.; Бунц, Х. (1985). «Теоретическая модель фазовых переходов в движениях рук человека» (PDF) . Биол Киберн . 51 (5): 347–56. CiteSeerX 10.1.1.170.2683 . дои : 10.1007/BF00336922 . ПМИД 3978150 . S2CID 14960818 .
- ^ Сохтинг, Дж. Ф.; Лакуанити, Ф. (1981). «Инвариантные характеристики указательного движения у человека» . Дж. Нейроски . 1 (7): 710–20. doi : 10.1523/JNEUROSCI.01-07-00710.1981 . ПМК 6564198 . ПМИД 7346580 . S2CID 7978546 .
- ^ Флэш, Т.; Хоган, Н. (июль 1985 г.). «Координация движений рук: экспериментально подтвержденная математическая модель» . Дж. Нейроски . 5 (7): 1688–703. doi : 10.1523/JNEUROSCI.05-07-01688.1985 . ПМК 6565116 . ПМИД 4020415 .
- ^ Лакуанити, Франческо; Терцуоло, Карло; Вивиани, Паоло (1983). «Закон, касающийся кинематических и фигуральных аспектов рисования движений». Акта Психологика . 54 (1–3): 115–130. дои : 10.1016/0001-6918(83)90027-6 . ПМИД 6666647 . S2CID 5144040 .
- ^ Шварц, AB (июль 1994 г.). «Прямое корковое представление рисунка». Наука . 265 (5171): 540–2. Бибкод : 1994Sci...265..540S . дои : 10.1126/science.8036499 . ПМИД 8036499 .
- ^ Даян, Э.; Касиле, А.; Левит-Биннун, Н.; Гизе, Массачусетс; Хендлер, Т.; Флэш, Т. (декабрь 2007 г.). «Нейронные представления кинематических законов движения: свидетельства связи действия и восприятия» . Proc Natl Acad Sci США . 104 (51): 20582–7. Бибкод : 2007PNAS..10420582D . дои : 10.1073/pnas.0710033104 . ПМК 2154474 . ПМИД 18079289 .
- ^ Ли, Ю.; Левин, О.; Форнер-Кордеро, А.; Свиннен, СП. (июнь 2005 г.). «Взаимодействие между межконечными и внутриконечными координациями при выполнении бимануальных многосуставных движений». Exp Brain Res . 163 (4): 515–26. дои : 10.1007/s00221-004-2206-5 . ПМИД 15657696 . S2CID 22090590 .
- ^ Лискер, Х.; Бреннер, Э.; Смитс, Дж.Б. (август 2009 г.). «Сочетать глаз и руку в поиске неоптимально» . Exp Brain Res . 197 (4): 395–401. дои : 10.1007/s00221-009-1928-9 . ПМК 2721960 . ПМИД 19590859 .
- ^ Торрес-Овьедо, Г.; Макферсон, младший; Тинг, Л.Х. (сентябрь 2006 г.). «Организация мышечной синергии устойчива к различным постуральным нарушениям». J Нейрофизиология . 96 (3): 1530–46. дои : 10.1152/jn.00810.2005 . ПМИД 16775203 .
- ^ Чунг, ВКК; д'Авелла, А.; Треш, MC.; Биззи, Э. (июль 2004 г.). «Центральный и сенсорный вклад в активацию и организацию мышечной синергии во время естественного двигательного поведения» . Дж. Нейроски . 25 (27): 6419–34. doi : 10.1523/jneurosci.4904-04.2005 . ПМК 6725265 . ПМИД 16000633 .
- ^ Бунстра Т.В., Данна-Дос-Сантос А., Се Х.Б., Рёрдинк М., Стинс Дж.Ф., Брейкспир М. (2015). «Мышечные сети: анализ связности активности ЭМГ во время постурального контроля» . Научный представитель . 5 : 17830. Бибкод : 2015NatSR...517830B . дои : 10.1038/srep17830 . ПМЦ 4669476 . ПМИД 26634293 .
- ^ д'Авелла, А.; Салтиэль, П.; Бицци, Э. (март 2003 г.). «Комбинации мышечной синергии в построении естественного двигательного поведения». Нат Нейроски . 6 (3): 300–8. дои : 10.1038/nn1010 . ПМИД 12563264 . S2CID 2437859 .
- ^ Иваненко Ю.П.; Поппеле, RE; Лакуанити, Ф. (апрель 2004 г.). «Пять основных моделей мышечной активации отвечают за мышечную активность во время передвижения человека» . Дж Физиол . 556 (1): 267–82. дои : 10.1113/jphysicalol.2003.057174 . ПМК 1664897 . ПМИД 14724214 .
- ^ Торрес-Овьедо, Г.; Тинг, Л.Х. (октябрь 2007 г.). «Мышечная синергия, характеризующая постуральные реакции человека». J Нейрофизиология . 98 (4): 2144–56. дои : 10.1152/Jn.01360.2006 . ПМИД 17652413 .
- ^ Треш, MC.; Ярк, А. (декабрь 2009 г.). «Аргументы за и против синергии мышц» . Курр Опин Нейробиол . 19 (6): 601–7. дои : 10.1016/j.conb.2009.09.002 . ПМК 2818278 . ПМИД 19828310 .
- ^ Альнаджар, Ф.; Одзаки, К.; Матти, И.; Хироши, Ю.; Масанори, Т.; Икуэ, У.; Масаки, К.; Максим, Т.; Чикара, Н.; Альваро, CG; Кенсуке, О.; Айко, О.; Идзуми, К.; Шинго, С. (2020). «Тренинг по биологической обратной связи с самоподдержкой для восстановления после двигательного нарушения после инсульта» . Доступ IEEE . 8 (6): 72138–72157. дои : 10.1109/ACCESS.2020.2987095 .
- ^ Перейти обратно: а б с Латаш, МЛ.; Энсон, Дж.Г. (август 2006 г.). «Синергия здоровья и болезней: связь с адаптивными изменениями координации движений» . Физ Тер . 86 (8): 1151–60. дои : 10.1093/ptj/86.8.1151 . ПМИД 16879049 .
- ^ Точнее, движения языка моделировались с помощью биомеханической модели языка (БТМ), управляемой оптимальной внутренней моделью, минимизирующей длину пути, пройденного во внутреннем пространстве при постановке последовательностей задач (см. Благушин и Моро).
- ^ Ярослав Благоушин и Эрик Моро. Управление речевым роботом с помощью оптимальной внутренней модели на основе нейронной сети с ограничениями. Транзакции IEEE по робототехнике, том. 26, нет. 1, стр. 142–159, февраль 2010 г.