✖


Jump to content

Изучение передвижения животных

    Add links

    Изучение передвижения животных — это раздел биологии, который исследует и количественно оценивает движение животных .

    Кинематика

    [ редактировать ]

    Кинематика — это изучение того, как движутся объекты, механические они или живые. В локомоции животных кинематика используется для описания движения тела и конечностей животного. В конечном итоге цель состоит в том, чтобы понять, как движение отдельных конечностей связано с общим движением животного в окружающей среде. Ниже выделены ключевые кинематические параметры, используемые для количественной оценки движений тела и конечностей для различных способов передвижения животных.

    Количественная оценка передвижения

    [ редактировать ]

    Прогулка

    [ редактировать ]

    Передвижение на ногах — доминирующая форма наземного передвижения , передвижения по суше. Движение конечностей количественно определяется кинематикой самой конечности (внутриконечная кинематика) и координацией между конечностями (межконечная кинематика). [1] [2]

    Рисунок 1. Классификация стоек и переходов передних правых (красных) и левых (синих) ног мухи. Начало стойки (черная точка) происходит на пиках сигнала положения ноги, тогда как начало поворота (голубая точка) происходит на минимумах.

    Для количественной оценки кинематики внутри конечностей и координации между конечностями во время ходьбы необходимо изолировать фазы опоры и поворота шагового цикла. [2] [3] [4] [5] Стойка связана с той частью шага, где нога касается земли, тогда как свинг — это когда нога отрывается от земли и движется вперед вдоль тела. Для записи движений ног используется высокоскоростная видеосъемка. Затем методы оценки позы используются для отслеживания ключевых точек на каждой ноге, обычно в суставах ног. [6] [7] [8] [9] После извлечения положений каждой ноги на протяжении всей записи существует несколько способов определения фаз опоры и поворота цикла шагов. Один из подходов включает использование определения пиков и минимумов положений кончиков ног в эгоцентрических координатах и ​​после того, как животное было выровнено по общему курсу (рис. 1). Альтернативно, поворот и стойка могут быть классифицированы как скорости кончиков ног выше и ниже выбранного порога соответственно. В этом случае скорости кончиков ног рассчитываются в аллоцентрических или мировых координатах. После определения фаз поворота и опоры можно рассчитать следующие кинематические и координационные параметры.

    Внутриконечные кинематические параметры: [3] [1] [2] [4] [5]

    [ редактировать ]
    • Переднее крайнее положение (AEP): крайнее переднее положение ноги (т.е. обычно начало фазы опоры).
    • Заднее крайнее положение (PEP): самое заднее положение ноги (т.е. обычно начало фазы переноса).
    • Продолжительность шага: время, прошедшее между двумя приступами позиции.
    • Частота шагов: обратная длительности шага (т. е. количеству шагов в секунду).
    • Продолжительность стойки: время, прошедшее между началом стойки и началом поворота.
    • Продолжительность замаха: время, прошедшее между началом замаха и последующим началом позиции.
    • Амплитуда шага: расстояние, которое проходит нога во время качания в эгоцентрической системе отсчета.
    • Длина шага: расстояние от начала позиции до начала позиции в мировой системе отсчета.
    • Диапазон движений шага: интегрированный путь ноги между началом стойки и смещением замаха.
    • Углы суставов. Ходьбу также можно оценить количественно посредством анализа углов суставов. [10] [11] [12] Во время передвижения на ногах животное сгибает и разгибает суставы колебательным образом, создавая рисунок угла сустава, который повторяется при каждом шаге. Ниже приведены некоторые полезные анализы угла суставов для характеристики ходьбы:
    • След угла сустава: след углов, которые сустав демонстрирует во время ходьбы.
    • Распределение углов сустава: распределение углов сустава.
    • Крайние углы суставов: максимальный (разгибание) и минимальный (сгибание) угол сустава при ходьбе.
    • Изменчивость угла сустава на разных этапах: изменчивость между следами угла сустава на нескольких шагах.

    Межконечные кинематические параметры

    [ редактировать ]
    • Смещение фаз: отставание ноги относительно периода шага эталонной ноги.
    • Количество ног в стойке: количество ног в стойке в один момент времени.
    • Сила координации треноги (TCS): специфична для координации между конечностями шестиногих ног. Этот параметр определяет, насколько координация между конечностями напоминает каноническую походку треноги. TCS рассчитывается как отношение общего времени, в течение которого ноги, принадлежащие треноге (т. е. левая передняя, ​​средняя правая и задняя левая ноги или наоборот), находятся вместе, к времени, прошедшему между первой ногой треноги, которая входит в качели и последняя ножка того же штатива, на которой заканчивается качель.
    • Связь между несколькими углами суставов: относительные углы двух суставов одной ноги или между ногами. Например, угол левого бедренно-большеберцового (коленного) сустава человека, когда правый бедренно-большеберцовый сустав находится в максимально согнутом или разогнутом положении.

    Меры устойчивости при ходьбе

    [ редактировать ]

    Статическая устойчивость: минимальное расстояние от центра масс (ЦМ) до любого края опорного многоугольника, создаваемого ногами в стойке в каждый момент времени. [13] Ходящее животное является статически устойчивым, если у него достаточно ног для формирования опорного многоугольника (т. е. 3 или более), а COM находится внутри опорного многоугольника. Более того, статическая устойчивость максимальна, когда она находится в центре опорного многоугольника. Шаги для расчета статической устойчивости следующие:

    1. Найдите, какие ноги находятся в стойке и расположение центра масс. Обратите внимание: если в стойке меньше трех ног, животное не является статически устойчивым.
    2. Сформируйте опорный многоугольник, создав ребра между этими опорами по часовой стрелке.
    3. Определите, находится ли центр масс внутри или снаружи опорного многоугольника. Алгоритм преобразования лучей — это распространенный подход к определению того, находится ли точка внутри многоугольника. Если центр масс находится за пределами многоугольника, животное статически нестабильно.
    4. Если центр масс находится внутри опорного многоугольника, рассчитайте статическую устойчивость, вычислив минимальное расстояние центра масс до любого края многоугольника.

    Динамическая стабильность: определяет степень, в которой отклонения от периодических движений во время ходьбы приведут к нестабильности. [14]

    Анализ кинематики по шагам

    [ редактировать ]

    Количественная оценка ходьбы часто включает в себя оценку кинематики отдельных шагов. Дополнительную информацию о методах получения этих данных см. в разделе «Методы исследования». Первая задача — разобрать данные ходьбы на отдельные шаги. Методы анализа отдельных шагов на основе данных ходьбы во многом зависят от процесса сбора данных. На высоком уровне данные о ходьбе должны быть периодическими, при этом каждый цикл отражает движения одного шага, и поэтому шаги можно анализировать на пиках сигнала. Часто бывает полезно сравнить или объединить данные шагов. Одна из трудностей в этом преследовании — разная длина шагов как внутри ног, так и между ними. Существует множество способов согласования шагов. Ниже приведены несколько полезных методов.

    • Шаг растяжения: шаги различной длительности могут быть растянуты до одинаковой длительности.
    • шага Фаза : можно вычислить фазу каждого шага, которая количественно определяет, насколько далеко прошла каждая точка данных на шаге. Это нормализует данные по длине шага, позволяя сравнивать данные шагов различной длины. можно Преобразование Гильберта использовать для расчета фазы, однако расчет фазы вручную может быть лучше для выравнивания пикового выравнивания (поворота и начала позиции).
    Внедрение UMAP кинематики углов суставов ног у шагающих плодовых мух. Изменчивость отдельных мух проявляется в их четкой группировке (C), однако их модели координации схожи (D). [8]

    У плодовых мух шесть ног и по четыре сустава на каждой ноге, причем многие суставы двигаются в разных плоскостях. Таким образом, существует множество кинематических степеней свободы. Таким образом, непрерывную изменчивость моделей координации в зависимости от скорости ходьбы и отдельных мух можно визуализировать с помощью низкоразмерного вложения: [8] используя такие методы, как анализ главных компонентов и UMAP .

    Считается, что помимо стабильности, устойчивость походки при ходьбе также важна для определения походки мухи при определенной скорости ходьбы. Устойчивость означает, насколько можно допустить смещение во времени положения ног, прежде чем полет станет статически нестабильным. Например, устойчивая походка может быть особенно важна при движении по неровной местности, поскольку она может вызвать неожиданные нарушения координации ног. В этом случае использование уверенной походки поможет мухе сохранить устойчивость. Анализы показывают, что мухи могут демонстрировать компромисс между наиболее стабильной и наиболее устойчивой походкой при заданной скорости ходьбы. [15]

    Кинематические изменения в зависимости от скорости

    [ редактировать ]

    Многие животные изменяют кинематику ходьбы, регулируя скорость ходьбы. [16] [17] [18] Кинематическим параметром между конечностями, который обычно зависит от скорости, является походка, схема шага по ногам. Хотя некоторые животные чередуют разные походки в зависимости от скорости, [19] другие движутся континуумом походок. [20] Точно так же животные обычно модулируют параметры внутри конечностей в зависимости от скорости. Например, плодовые мухи уменьшают продолжительность стойки и увеличивают длину шага по мере увеличения скорости движения вперед. [21] Важно отметить, что кинематика модулируется не только по скорости движения вперед, но также по скорости вращения и скольжения. [22] В этих случаях часто встречается асимметрия модуляции между левой и правой ногами.

    Полет

    [ редактировать ]

    Воздушное передвижение — это форма движения, используемая многими организмами, которая обычно приводится в движение хотя бы одной парой крыльев. Однако у некоторых организмов есть другие морфологические особенности, позволяющие им скользить. Существует множество различных режимов полета, таких как взлет, зависание, парение и приземление. [23] Количественная оценка движений крыльев во время этих режимов полета даст представление о маневрах тела и крыльев, которые необходимы для выполнения такого поведения. [23] Ориентация крыла количественно определяется на протяжении всего цикла полета тремя углами, которые определяются в системе координат относительно основания крыла. [24] [25] Величину этих трех углов часто сравнивают при движении вверх и вниз. [24] [25] [26] [27] Кроме того, кинематические параметры используются для характеристики цикла полета, состоящего из хода вверх и хода вниз. [24] [26] [27] [25] Аэродинамику часто учитывают при количественной оценке движения в воздухе, поскольку аэродинамические силы (например, подъемная сила или сопротивление) могут влиять на летные характеристики. [28] Ключевые параметры из этих трех категорий определяются следующим образом:

    Углы для количественной оценки ориентации крыла

    [ редактировать ]

    Ориентация крыла описывается в системе координат с центром в шарнире крыла. [24] Плоскость xy совпадает с плоскостью штриха, плоскостью, параллельной плоскости, содержащей оба законцовки крыла, и центрированной у основания крыла. [24] Предполагая, что крыло можно смоделировать вектором, проходящим через основание и законцовку крыла, следующие углы описывают ориентацию крыла: [24]

    • Положение удара: угол, описывающий движение крыльев вперед-назад относительно плоскости удара. Этот угол вычисляется как проекция вектора крыла на плоскость удара.
    • Отклонение хода: угол, характеризующий вертикальную амплитуду крыльев относительно плоскости хода. Этот угол определяется как угол между вектором крыла и его проекцией на плоскость удара.
    • Угол атаки: угловая ориентация крыльев (т.е. наклон) относительно плоскости удара. Этот угол вычисляется как угол между вектором поперечного сечения крыла и плоскостью удара.

    Кинематические параметры

    [ редактировать ]
    • Амплитуда хода вверх: угловое расстояние, на которое крылья перемещаются во время хода вверх.
    • Амплитуда хода вниз: угловое расстояние, на которое крылья перемещаются во время хода вниз.
    • Продолжительность хода: время, прошедшее между началом двух последовательных ударов вверх.
    • Частота взмахов крыльев: обратная продолжительности удара. Число взмахов крыльев в секунду.
    • Расстояние полета за один взмах крыла: расстояние, пройденное за каждый взмах крыла.
    • Продолжительность хода вверх: время, прошедшее между началом хода вверх и началом хода вниз.
    • Продолжительность хода вниз: время, прошедшее между началом удара вниз и началом подъема вверх.
    • Фаза: если у организма есть как передние, так и задние крылья, отставание одной пары крыльев относительно другой (эталонной) пары крыльев.

    Аэродинамические параметры

    [ редактировать ]
    • Число Рейнольдса : отношение сил инерции к силам вязкости. Этот показатель помогает описать, как характеристики крыла меняются в зависимости от размера тела. [28]

    Плавание

    [ редактировать ]

    Движение в воде невероятно разнообразно, начиная от движений ластами и плавниками. [29] к реактивному движению. [30] Ниже приведены некоторые распространенные методы характеристики плавания:

    Движение плавников и ласт

    [ редактировать ]

    Угол тела, хвоста или плавника: кривизна тела или смещение плавника или ласта. [31]

    Частота хвоста или плавника: частота плавника или хвоста, завершающего один цикл движения.

    Реактивное движение

    [ редактировать ]

    Реактивное движение состоит из двух фаз - фазы наполнения, во время которой животное заполняет полость водой, и фазы сжатия, когда оно выдавливает воду из полости, чтобы вытолкнуть ее в противоположном направлении. Размер полости можно измерить на этих двух этапах, чтобы сравнить количество воды, проходящей через каждый двигатель. [30]

    Методы исследования

    [ редактировать ]
    Документальный фильм, снятый со скоростью 1200 кадров в секунду, используемый для изучения движений гепарда. В конце видео показаны методы, использованные при съемке.

    Для изучения локомоции животных используются разнообразные методы и оборудование:

    Беговые дорожки
    используются, чтобы позволить животным ходить или бегать, оставаясь неподвижными или ограниченными по отношению к внешним наблюдателям. Этот метод облегчает съемку или запись физиологической информации животного (например, во время исследований энергетики). [32] ). Некоторые беговые дорожки состоят из линейного ремня (одинарного). [33] или разрезной ремень [34] ), которые вынуждают животное ходить вперед, в то время как другие допускают вращение на 360 градусов. [35] [36] [34] Немоторизованные беговые дорожки движутся в ответ на самостоятельное передвижение животного, тогда как моторизованные беговые дорожки управляют движением извне и часто используются для измерения выносливости (выносливости) животных. [37] [38]
    Привязное передвижение
    Животные могут быть зафиксированы на месте, что позволяет им двигаться, оставаясь неподвижными относительно окружающей среды. Привязанных животных можно опускать на беговую дорожку для обучения ходьбе. [36] подвешены в воздухе для изучения полета, [39] или погрузиться в воду, чтобы научиться плаванию. [40]
    Плодовая мушка Drosophila melanogaster , привязанная и идущая по сферической беговой дорожке. Замедлено в 6 раз.
    Непривязанное передвижение
    Животные могут перемещаться по окружающей среде, не удерживаясь на месте, и их движение можно отслеживать для анализа такого поведения. [41] [42] [43] [44] Однако свободно движущихся животных труднее отслеживать в 3D для детального кинематического анализа координации внутри конечностей.
    Визуальные арены
    передвижение можно продлить и иногда контролировать с помощью визуальной арены, отображающей определенный образец света. Многие животные используют визуальные очереди из своего окружения, чтобы контролировать свое передвижение, поэтому предоставление им псевдооптического потока или контекстно-зависимых визуальных функций может стимулировать и продлевать передвижение. [45] [36] [46] [47]
    Гоночные трассы
    облицованные фотоэлементами или снятые на видео, пока животные бегут по ним, используются для измерения ускорения и максимальной скорости спринта. [48] [49]
    Высокоскоростная видеосъемка
    изучение движения всего животного или частей его тела (т. е. кинематика ) обычно достигается путем отслеживания анатомических участков животного и последующей записи видео его движения под разными углами. Традиционно анатомические местоположения отслеживались с помощью визуальных маркеров, наносимых на тело животного. становится все более распространенным использование методов компьютерного зрения Однако для безмаркерной оценки позы .
    • Оценка позы на основе маркеров: визуальные маркеры необходимо разместить на животном в желаемых интересующих областях. Местоположение каждого маркера определяется для каждого видеокадра, а данные из нескольких представлений интегрируются, чтобы определить положение каждой точки во времени. Затем визуальные маркеры можно аннотировать в каждом кадре вручную. Однако это трудоемкая задача, поэтому для автоматизации обнаружения маркеров часто используются методы компьютерного зрения.
    • Оценка позы без маркеров: определяемые пользователем части тела необходимо вручную аннотировать в серии кадров для использования в качестве обучающих данных. [6] Затем используются методы глубокого обучения и компьютерного зрения , чтобы узнать расположение частей тела в тренировочных данных. Далее обученная модель используется для прогнозирования расположения частей тела в каждом кадре вновь собранных видеороликов. Полученные данные временного ряда состоят из положений видимых частей тела в каждом кадре видео. Параметры модели можно оптимизировать, чтобы минимизировать ошибку отслеживания и повысить надежность.
    Кинематические данные, полученные любым из этих методов, можно использовать для определения основных атрибутов движения, таких как скорость, ускорение, углы суставов, а также последовательность и время кинематических событий. Эти фундаментальные атрибуты можно использовать для количественной оценки различных атрибутов более высокого уровня, таких как физические способности животного (например, его максимальная скорость бега, насколько крутой склон оно может подняться), походка , нейронный контроль передвижения и реакции на изменения окружающей среды. . Это может помочь в формулировании гипотез о животном или его передвижении в целом.
    Duration: 45 seconds.
    Одновременное измерение наземных сил (синий) и кинематики, такой как траектории черешка (красный) и схема шагов (желтый) идущих пустынных муравьев в лабораторных условиях, для описания попеременной походки на штативе. Скорость записи: 500 кадров в секунду. Скорость воспроизведения: 10 кадров в секунду.
    Подходы к оценке позы на основе маркеров и без маркеров имеют свои преимущества и недостатки, поэтому метод, который лучше всего подходит для сбора кинематических данных, может во многом зависеть от исследуемого животного. Методы отслеживания на основе маркеров, как правило, более портативны, чем методы без маркеров, которые требуют точной калибровки камеры. [50] Однако безмаркерные подходы преодолевают некоторые недостатки отслеживания на основе маркеров, поскольку размещение визуальных маркеров на исследуемом животном может быть непрактичным, дорогим или трудоемким. [50] Существует множество общедоступных пакетов программного обеспечения, которые обеспечивают поддержку безмаркерной оценки позы. [6]
    Силовые пластины
    представляют собой платформы, обычно часть тропы, которые можно использовать для измерения величины и направления сил при шаге животного. При использовании кинематики и достаточно подробной модели анатомии решения обратной динамики могут определять силы не только при контакте с землей, но и в каждом суставе конечности.
    Электромиография
    (ЭМГ) — это метод обнаружения электрической активности, возникающей при активации мышц, позволяющий определить, какие мышцы животное использует для данного движения. Это может быть достигнуто либо с помощью поверхностных электродов (обычно у крупных животных), либо с помощью имплантированных электродов (часто провода тоньше человеческого волоса). Более того, интенсивность электрической активности может коррелировать с уровнем мышечной активности, причем большая активность подразумевает (хотя и не однозначно) большую силу.
    Оптогенетика
    — это метод, используемый для контроля активности целевых нейронов, которые были генетически модифицированы для реагирования на световые сигналы. Оптогенетическая активация и молчание нейронов могут помочь определить, какие нейроны необходимы для выполнения определенного локомоторного поведения, а также функцию этих нейронов при выполнении такого поведения.
    Сономирометрия
    использует пару пьезоэлектрических кристаллов, имплантированных в мышцу или сухожилие, для непрерывного измерения длины мышцы или сухожилия. Это полезно, поскольку кинематика поверхности может быть неточной из-за движения кожи. Аналогично, если эластичное сухожилие расположено последовательно с мышцей, длина мышцы может неточно отражаться углом сустава.
    Сухожильные силовые пряжки
    Измерьте силу, создаваемую отдельной мышцей, путем измерения напряжения сухожилия. После эксперимента определяется модуль упругости сухожилия, который используется для расчета точной силы, создаваемой мышцей. Однако это можно использовать только для мышц с длинными сухожилиями.
    Измерение скорости изображения частиц
    используется в водных и воздушных системах для измерения потока жидкости вокруг и мимо движущегося водного организма, что позволяет выполнять гидродинамические расчеты для определения градиентов давления, скорости и т. д.
    Рентгеноскопия
    позволяет получать рентгеновское видео в реальном времени для точной кинематики движущихся костей. Маркеры, непрозрачные для рентгеновских лучей, позволяют одновременно отслеживать длину мышц.

    Многие из вышеперечисленных методов можно комбинировать для улучшения изучения локомоции. Например, исследования часто сочетают ЭМГ и кинематику для определения двигательного паттерна — серии электрических и кинематических событий, которые вызывают данное движение. Оптогенетические возмущения также часто сочетаются с кинематикой для изучения того, как на локомоторное поведение и задачи влияет активность определенной группы нейронов. Наблюдения, полученные в результате оптогенетических экспериментов, могут дать представление о нейронных схемах, лежащих в основе различного локомоторного поведения. В исследованиях также часто собирают высокоскоростные видеоролики с животными на беговой дорожке. Такая установка может обеспечить повышенную точность и надежность при определении позы животного во времени.

    Моделирование передвижения животных.

    [ редактировать ]

    Модели передвижения животных важны для получения нового понимания и предположений о том, как кинематика возникает в результате взаимодействия нервной , скелетной и /или мышечной систем , которые в противном случае было бы трудно получить из экспериментов. Ниже приведены типы моделей передвижения животных:

    Нейромеханические модели

    [ редактировать ]

    Нейромеханика — это область, которая объединяет биомеханику и нейробиологию для понимания сложных взаимодействий между физической средой, нервной системой, мышечной и скелетной системами, которые, следовательно, приводят к ожидаемому движению тела. [51] Таким образом, нейромеханические модели направлены на имитацию движения с учетом нейронных команд для определенных мышц и того, как эти мышцы связаны со скелетом животного. [52] [53] [54] Ключевыми компонентами нейромеханических моделей являются:

    1. Морфологически точная 3D-модель скелета животного, состоящая из твердых тел (т.е. костей), расположенных натуралистическим образом. В этих моделях необходимо задать свойства каждого твердого тела, такие как масса, длина и ширина. Кроме того, необходимо определить соединения между твердыми телами как по типу (например, шарнир и шар в гнезде), так и по степеням свободы (т. е. как твердые тела движутся относительно друг друга). Последним шагом является присвоение каждому твердому телу объекта-сети, который определяет внешний вид (например, внешнюю поверхность кости) и другие контактные свойства твердых тел. Эти скелетные модели можно построить с помощью различных программ 3D-моделирования, таких как Blender и Opensim Creator .
    2. После построения скелетной модели следующим шагом будет точное определение точек крепления мышц к твердым телам. Это задание имеет решающее значение для того, чтобы твердые тела были четко сформулированы натуралистическим образом. Существует несколько типов мышечных моделей, которые имитируют динамику мышечной активации, сокращения и расслабления, включая модели мышц типа Хилла и типа Экеберга. [53] [55]
    3. Нейронные контроллеры, которые имитируют рекрутирование и активность двигательных нейронов с помощью центральных команд, используются для определения времени и силы активации моделируемых мышц. Существует множество разновидностей этих контроллеров, например модели связанных фазовых генераторов и нейронных сетей.
    4. Среда, включающая физику, необходима для моделирования реалистичного движения нейромеханических моделей, поскольку они подчиняются законам физики. Среды, используемые для физического моделирования, включают Opensim, [56] PyBullet и MuJoCo .

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Jump up to: а б Дармохрей, Дана М.; Джейкобс, Джовин Р.; Маркес, Хьюго Г.; Кэри, Меган Р. (3 апреля 2019 г.). «Пространственное и временное локомоторное обучение в мозжечке мыши» . Нейрон . 102 (1): 217–231.e4. дои : 10.1016/j.neuron.2019.01.038 . ISSN   0896-6273 . ПМИД   30795901 .
    2. ^ Jump up to: а б с ДеАнджелис, Брайан Д.; Заватоне-Вет, Джейкоб А.; Кларк, Дэймон А. (28 июня 2019 г.). Калабрезе, Рональд Л. (ред.). «Многообразная структура координации конечностей у ходячей дрозофилы» . электронная жизнь . 8 : е46409. doi : 10.7554/eLife.46409 . ISSN   2050-084X . ПМК   6598772 . ПМИД   31250807 .
    3. ^ Jump up to: а б Мендес, Сезар С.; Бартос, Имре; Ладно, Тургай; Марка, Сабольч; Манн, Ричард С. (8 января 2013 г.). Калабрезе, Рон (ред.). «Количественная оценка параметров походки свободно идущего дикого типа и сенсорной депривации Drosophila melanogaster» . электронная жизнь . 2 : е00231. doi : 10.7554/eLife.00231 . ISSN   2050-084X . ПМЦ   3545443 . ПМИД   23326642 .
    4. ^ Jump up to: а б Пфеффер, Сара Элизабет; Валь, Верена Луиза; Виттлингер, Матиас; Вольф, Харальд (15 октября 2019 г.). «Высокоскоростное передвижение сахарского серебряного муравья Cataglyphis Bombycina» . Журнал экспериментальной биологии . 222 (20): jeb198705. дои : 10.1242/jeb.198705 . ISSN   0022-0949 . ПМИД   31619540 .
    5. ^ Jump up to: а б Восница, Энн; Бокемюль, Тилль; Дюбберт, Майкл; Шольц, Хенрике; Бюшгес, Ансгар (1 февраля 2013 г.). «Координация между ногами при контроле скорости ходьбы у дрозофилы» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (3): 480–491. дои : 10.1242/jeb.078139 . ISSN   0022-0949 . ПМИД   23038731 .
    6. ^ Jump up to: а б с Матис, Александр; Мамиданна, Пранав; Кьюри, Кевин М.; Эйб, Тайга; Мурти, Венкатеш Н.; Матис, Маккензи Вейгандт; Бетге, Матиас (сентябрь 2018 г.). «DeepLabCut: безмаркерная оценка позы определяемых пользователем частей тела с глубоким обучением» . Природная неврология . 21 (9): 1281–1289. дои : 10.1038/s41593-018-0209-y . ISSN   1546-1726 . ПМИД   30127430 .
    7. ^ Перейра, Тальмо Д.; Табрис, Натаниэль; Матслия, Арье; Тернер, Дэвид М.; Ли, Джуньюй; Равиндранат, Шрути; Пападояннис, Элени С.; Норманд, Эдна; Дойч, Дэвид С.; Ван, З. Ян; Маккензи-Смит, Грейс К.; Мителут, Каталин С.; Кастро, Мариэлиса Диес; Д'Ува, Джон; Кислин, Михаил (апрель 2022 г.). «SLEAP: система глубокого обучения для отслеживания поз нескольких животных» . Природные методы . 19 (4): 486–495. дои : 10.1038/s41592-022-01426-1 . ISSN   1548-7105 . ПМЦ   9007740 . ПМИД   35379947 .
    8. ^ Jump up to: а б с Каращук, Пьер; Рупп, Кэти Л.; Дикинсон, Эвин С.; Уоллинг-Белл, Сара; Сандерс, Элиша; Азим, Эйман; Брантон, Бингни В.; Тутилл, Джон К. (сентябрь 2021 г.). «Anipose: набор инструментов для надежной безмаркерной оценки 3D-позы» . Отчеты по ячейкам . 36 (13): 109730. doi : 10.1016/j.celrep.2021.109730 . ПМЦ   8498918 . ПМИД   34592148 .
    9. ^ Гостолай, Адам; Гюнель, Семих; Лобато-Риос, Виктор; Пьетро Абрате, Марко; Моралес, Дэниел; Роден, Хельге; Фуа, Паскаль; Рамдья, Паван (август 2021 г.). «LiftPose3D, основанный на глубоком обучении подход для преобразования двухмерных в трехмерные позы лабораторных животных» . Природные методы . 18 (8): 975–981. дои : 10.1038/s41592-021-01226-z . ISSN   1548-7105 . ПМЦ   7611544 . ПМИД   34354294 .
    10. ^ Джин, Ли; Хан, Майкл Э. (3 апреля 2019 г.). «Сравнение механики суставов нижних конечностей здоровых активных людей молодого и среднего возраста при ходьбе и беге» . Научные отчеты . 9 (1): 5568. Бибкод : 2019NatSR...9.5568J . дои : 10.1038/s41598-019-41750-9 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   6447628 . ПМИД   30944360 .
    11. ^ Круз, Х.; Бартлинг, Ч. (1 сентября 1995 г.). «Движение углов суставов ног ходячего насекомого Carausius morosus» . Журнал физиологии насекомых . 41 (9): 761–771. дои : 10.1016/0022-1910(95)00032-П . ISSN   0022-1910 .
    12. ^ Цанг, Доротея Дж.; Лукач, Меган; Мартин, Энн Э. (01 декабря 2019 г.). «Характеристика статистической устойчивости изменения угла суставов во время ходьбы» . Наука о движении человека . 68 : 102528. doi : 10.1016/j.humov.2019.102528 . ISSN   0167-9457 . ПМИД   31706119 . S2CID   207944935 .
    13. ^ Щецинский, Николай С.; Бокемюль, Тилль; Чокли, Александр С.; Бюшгес, Ансгар (16 ноября 2018 г.). «Статическая стабильность предсказывает континуум моделей координации между ногами у дрозофилы» . Журнал экспериментальной биологии . 221 (22): jeb189142. дои : 10.1242/jeb.189142 . ISSN   0022-0949 . ПМИД   30274987 . S2CID   52903595 .
    14. ^ «Динамическая устойчивость — обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 1 июня 2022 г.
    15. ^ Щецинский, Николай С.; Бокемюль, Тилль; Чокли, Александр С.; Бюшгес, Ансгар (01 января 2018 г.). «Статическая стабильность предсказывает континуум моделей координации между ногами у дрозофилы » . Журнал экспериментальной биологии . 221 (Пт 22). дои : 10.1242/jeb.189142 . ISSN   1477-9145 . ПМИД   30274987 .
    16. ^ Мендес, Сезар С.; Бартос, Имре; Марка, Жужанна; Ладно, Тургай; Бранд, Сабольч; Манн, Ричард С. (22 июля 2015 г.). «Количественная оценка параметров походки свободно передвигающихся грызунов» . БМК Биология . 13 (1): 50. дои : 10.1186/s12915-015-0154-0 . ISSN   1741-7007 . ПМЦ   4511453 . ПМИД   26197889 .
    17. ^ Чун, Чанву; Бисвас, Тиртхабир; Бхандават, Викас (3 февраля 2021 г.). Берман, Гордон Дж; Калабрезе, Рональд Л.; Берман, Гордон Дж. (ред.). «Дрозофила использует походку на треноге при любой скорости ходьбы, и геометрия треноги важна для контроля скорости» . электронная жизнь . 10 : е65878. doi : 10.7554/eLife.65878 . ISSN   2050-084X . ПМЦ   7932689 . ПМИД   33533718 .
    18. ^ Фукучи, Клаудиана Аракаки; Фукучи, Реджинальдо Кишо; Дуарте, Маркос (27 июня 2019 г.). «Влияние скорости ходьбы на биомеханику походки у здоровых участников: систематический обзор и метаанализ» . Систематические обзоры . 8 (1): 153. дои : 10.1186/s13643-019-1063-z . ISSN   2046-4053 . ПМК   6595586 . ПМИД   31248456 .
    19. ^ Робильярд, Жюстин Дж.; Пфау, Тило; Уилсон, Алан М. (15 января 2007 г.). «Характеристика и классификация походки лошадей» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (2): 187–197. дои : 10.1242/jeb.02611 . ISSN   0022-0949 . ПМИД   17210956 . S2CID   28652969 .
    20. ^ Дюрр, Фолькер; Теуниссен, Лесли М.; Даллманн, Крис Дж.; Уэнвиль, Тьерри; Шмитц, Йозеф (29 декабря 2017 г.). «Двигательная гибкость насекомых: адаптивная координация конечностей при передвижении и исследовании ближнего радиуса действия» . Поведенческая экология и социобиология . 72 (1): 15. дои : 10.1007/s00265-017-2412-3 . ISSN   1432-0762 . S2CID   22745483 .
    21. ^ Мендес, Сезар С; Бартос, Имре; Ладно, Тургай; Марка, Сабольч; Манн, Ричард С. (8 января 2013 г.). «Количественная оценка параметров походки свободно идущего дикого типа и сенсорной депривации Drosophila melanogaster» . электронная жизнь . 2 : е00231. doi : 10.7554/eLife.00231 . ISSN   2050-084X . ПМЦ   3545443 . ПМИД   23326642 .
    22. ^ ДеАнджелис, Брайан Д.; Заватоне-Вет, Джейкоб А; Кларк, Дэймон А. (28 июня 2019 г.). Калабрезе, Рональд Л. (ред.). «Многообразная структура координации конечностей у ходячей дрозофилы» . электронная жизнь . 8 : е46409. doi : 10.7554/eLife.46409 . ISSN   2050-084X . ПМК   6598772 . ПМИД   31250807 .
    23. ^ Jump up to: а б Берг Анжела, М.; Бивенер, Эндрю А. (2010). «Кинематика крыла и тела взлетно-посадочного полета у голубя ( Columba livia )» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (10): 1651–1658. дои : 10.1242/jeb.038109 . ПМИД   20435815 .
    24. ^ Jump up to: а б с д и ж Ченг, X; Сан, М. (2016). «Измерение кинематики крыла и аэродинамики небольшого насекомого в зависающем полете» . Научные отчеты . 6 : 25706. Бибкод : 2016NatSR...625706C . дои : 10.1038/srep25706 . ПМЦ   4863373 . ПМИД   27168523 .
    25. ^ Jump up to: а б с Фрай, С.Н.; Саяман Р; Дикинсон, Миннесота (2005). «Аэродинамика зависающего полета дрозофилы » . Журнал экспериментальной биологии . 208 (12): 2303–2318. дои : 10.1242/jeb.01612 . ПМИД   15939772 .
    26. ^ Jump up to: а б Руппель, Г. (1989). «Кинематический анализ симметричных маневров полета Оданаты» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 144 : 13–42. дои : 10.1242/jeb.144.1.13 .
    27. ^ Jump up to: а б Фонтейн, Э.И.; Забала, Ф.; Дикинсон М.Х.; Бердик, JW (2009). «Движение крыльев и тела во время начала полета у дрозофилы , выявленное с помощью автоматического визуального отслеживания» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (9): 1307–23. дои : 10.1242/jeb.025379 . ПМИД   19376952 .
    28. ^ Jump up to: а б Берч, Дж. М.; Диксон, ВБ; Дикинсон, Миннесота (2004). «Производство силы и структура потока вихря на передней кромке машущих крыльев при высоких и низких числах Рейнольдса» . Журнал экспериментальной биологии . 207 (7): 1063–1072. дои : 10.1242/jeb.00848 . ПМИД   14978049 .
    29. ^ Жаньяр-дю-До, Тифен; Тритес, Эндрю В.; Арнульд, Джон П.И.; Спикмен, Джон Р.; Гине, Кристоф (23 сентября 2016 г.). «Удары ластами могут предсказать затраты энергии и затраты на передвижение у свободно живущих северных и антарктических морских котиков» . Научные отчеты . 6 (1): 33912. Бибкод : 2016NatSR...633912J . дои : 10.1038/srep33912 . ISSN   2045-2322 . ПМК   5034273 . ПМИД   27658718 .
    30. ^ Jump up to: а б Йорк, Карли А.; Бартол, Ян К.; Крюгер, Пол С.; Томпсон, Джозеф Т. (05.11.2020). «Кальмары используют несколько моделей спасательных струй на протяжении всего онтогенеза» . Биология Открытая . 9 (11). дои : 10.1242/bio.054585 . ISSN   2046-6390 . ПМЦ   7657469 . ПМИД   32973078 .
    31. ^ МакКленахан, Фил; Труп, Майкл; Скотт, Итан К. (16 февраля 2012 г.). «Координация плавников и хвоста во время побега и хищнического поведения личинок данио» . ПЛОС ОДИН . 7 (2): e32295. Бибкод : 2012PLoSO...732295M . дои : 10.1371/journal.pone.0032295 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3281131 . ПМИД   22359680 .
    32. ^ Тейлор, К. Ричард; Шмидт-Нильсен, Кнут ; Рааб, Дж. Л. (1970). «Масштабирование энергетических затрат на бег по размеру тела млекопитающих». Американский журнал физиологии . 219 (4): 1104–1107. дои : 10.1152/ajplegacy.1970.219.4.1104 . ПМИД   5459475 .
    33. ^ Яо, Цзе; Го, Нин; Сяо, Яньцю; Ли, Чжили; Ли, Инхуэй; Пу, Фанг; Фан, Юбо (22 августа 2019 г.). «Движение суставов нижних конечностей и мышечная сила при беговой дорожке и упражнениях на земле» . Биомедицинская инженерия онлайн . 18 (1): 89. дои : 10.1186/s12938-019-0708-4 . ISSN   1475-925Х . ПМК   6704526 . ПМИД   31438944 .
    34. ^ Jump up to: а б Ли, Сон Джу; Хидлер, Йозеф (1 марта 2008 г.). «Биомеханика ходьбы по земле и беговой дорожке у здоровых людей» . Журнал прикладной физиологии . 104 (3): 747–755. doi : 10.1152/japplphysicalol.01380.2006 . ISSN   8750-7587 . ПМИД   18048582 . S2CID   7076431 .
    35. ^ Сони, Смит; Ламонтань, Анук (23 ноября 2020 г.). «Характеристика скоростной адаптации при ходьбе по всенаправленной беговой дорожке» . Журнал нейроинженерии и реабилитации . 17 (1): 153. дои : 10.1186/s12984-020-00787-y . ISSN   1743-0003 . ПМЦ   7684919 . ПМИД   33228761 .
    36. ^ Jump up to: а б с Зеелиг, Йоханнес Д.; Кьяппе, М. Евгения; Лотт, Гас К.; Дутта, Анирбан; Осборн, Джейсон Э.; Райзер, Майкл Б.; Джаяраман, Вивек (июль 2010 г.). «Двухфотонная визуализация кальция у дрозофилы с фиксированной головой во время оптомоторной ходьбы» . Природные методы . 7 (7): 535–540. дои : 10.1038/nmeth.1468 . ISSN   1548-7105 . ПМЦ   2945246 . ПМИД   20526346 .
    37. ^ Гарланд младший, Теодор (1984). «Физиологические корреляты двигательной активности ящерицы: аллометрический подход» (PDF) . Американский журнал физиологии . 247 (5): Р806–Р815. дои : 10.1152/ajpregu.1984.247.5.r806 . ПМИД   6238543 .
    38. ^ Мик, Томас Х.; Лонквич, Брайан П.; Хэннон, Роберт М.; Гарланд младший, Теодор (2009). «Выносливость мышей, селекционно выведенных для произвольного бега на колесе» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 212 (18): 2908–2917. дои : 10.1242/jeb.028886 . ПМИД   19717672 . S2CID   127701 .
    39. ^ Карриер, Тимоти А.; Нагель, Кэтрин И. (19 ноября 2018 г.). «Мультисенсорный контроль ориентации у привязных летающих дрозофил» . Современная биология . 28 (22): 3533–3546.e6. Бибкод : 2018CBio...28E3533C . дои : 10.1016/j.cub.2018.09.020 . ISSN   0960-9822 . ПМК   6503675 . ПМИД   30393038 .
    40. ^ Амаро, Нуно; Мариньо, Даниэль А; Баталья, Нуно; Маркес, Марио С; Морусу, Педро (8 июля 2014 г.). «Надежность оценки привязного плавания у пловцов возрастных групп» . Журнал человеческой кинетики . 41 : 155–162. дои : 10.2478/hukin-2014-0043 . ISSN   1640-5544 . ПМК   4120449 . ПМИД   25114742 .
    41. ^ Конг, Чжаодань; Фуллер, Натан; Ван, Шуай; Озцимдер, Кайхан; Гиллам, Эрин; Терио, Дайан; Бетке, Маргрит; Байёль, Джон (6 июня 2016 г.). «Модальности восприятия, управляющие полетом летучих мышей в естественной среде обитания» . Научные отчеты . 6 (1): 27252. Бибкод : 2016НатСР...627252К . дои : 10.1038/srep27252 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   4893665 . ПМИД   27264498 .
    42. ^ Ямада, Джозеф; Мибе, моча; Ямамото, Юя; Ито, Кентаро; Хайм, Ольга; Хирю, Шизуко (01 июля 2020 г.). «Модуляция поведения акустической навигации посредством пространственного обучения у летучей мыши-эхолокатора Rhinolophusferrumequinum Nippon» . Научные отчеты 10 (1): 10751. Бибкод : 2020NatSR..1010751Y . дои : 10.1038/s41598-020-67470-z . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   7329871 . ПМИД   32612132 .
    43. ^ Саймон, Джаспер С.; Дикинсон, Майкл Х. (27 января 2010 г.). «Новая камера для изучения поведения дрозофилы» . ПЛОС ОДИН . 5 (1): e8793. Бибкод : 2010PLoSO...5.8793S . дои : 10.1371/journal.pone.0008793 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   2811731 . ПМИД   20111707 .
    44. ^ Ким, Даль Хён; Ким, Чонсу; Маркиш, Жоау К.; Грама, Абхинав; Хильдебранд, Дэвид Г.К.; Гу, Вэньчао; Ли, Дженнифер М.; Робсон, Дрю Н. (2017). «Паннейрональная визуализация кальция с клеточным разрешением у свободно плавающих рыбок данио». Природные методы . 14 (11): 1107–1114. дои : 10.1038/nmeth.4429 . ПМИД   28892088 . S2CID   26906300 .
    45. ^ Го, Айке; Лу, Хуэйминь; Чжан, Кэ; Рен, Цинчжун; Чианг Вонг, Я-Нум (1 января 2013 г.). «Визуальное обучение и принятие решений у Drosophila melanogaster» . Справочник по поведенческой нейронауке . 22 : 378–394. дои : 10.1016/B978-0-12-415823-8.00028-9 . ISBN  9780124158238 . ISSN   1569-7339 .
    46. ^ Марков Даниил А.; Петрукко, Луиджи; Кист, Андреас М.; Португальский, Рубен (14 сентября 2020 г.). «Внутренняя модель мозжечка калибрует контроллер обратной связи, участвующий в сенсомоторном управлении». bioRxiv   10.1101/2020.02.12.945956 .
    47. ^ Демельт, Флориан А.; Мейер, Ребекка; Хинц, Джулиан; Ёсимацу, Такеши; Симачек, Клара А.; Ван, Кун; Баден, Том; Арренберг, Аристидес Б. (23 сентября 2020 г.). «Поведение стабилизации взгляда у рыбок данио анизотропно в разных частях поля зрения». bioRxiv   10.1101/754408 .
    48. ^ Хьюи, Рэймонд Б.; Герц, Пол Э. (1982). «Влияние размера тела и наклона на скорость спринта ящерицы ( Stellio ( Agama ) stellio )» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 97 : 401–409. дои : 10.1242/jeb.97.1.401 .
    49. ^ Хьюи, Рэймонд Б.; Герц, Пол Э. (1984). «Влияние размера и наклона тела на ускорение ящерицы ( Stellio stellio )» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 110 : 113–123. дои : 10.1242/jeb.110.1.113 .
    50. ^ Jump up to: а б Сюй, Тонг (октябрь 2019 г.). «Методы одного и нескольких изображений при трехмерном захвате движения человека без маркеров» . Физический журнал: серия конференций . 1335 (1): 012022. Бибкод : 2019JPhCS1335a2022X . дои : 10.1088/1742-6596/1335/1/012022 . ISSN   1742-6588 .
    51. ^ Нисикава, К.; Бивенер, А.А.; Аэртс, П.; Ан, АН; Чил, HJ; Дейли, Массачусетс; Дэниел, ТЛ; Фулл, Р.Дж.; Хейл, Мэн; Хедрик, ТЛ; Лаппин, АК; Николс, TR; Куинн, доктор медицинских наук; Саттерли, РА; Шимик, Б. (10 мая 2007 г.). «Нейромеханика: интегративный подход к пониманию моторного контроля» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (1): 16–54. дои : 10.1093/icb/icm024 . ISSN   1540-7063 . ПМИД   21672819 .
    52. ^ Исаков, Александр; Бьюкенен, Шон М.; Салливан, Брайан; Рамачандран, Акшита; Чепмен, Джошуа К.С.; Лу, Эдвард С.; Махадеван, Л.; де Бивор, Бенджамин (01 января 2016 г.). «Восстановление локомоции после травмы у дрозофилы зависит от проприоцепции» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (Часть 11): 1760–1771. дои : 10.1242/jeb.133652 . ISSN   1477-9145 . ПМИД   26994176 . S2CID   6829850 .
    53. ^ Jump up to: а б Лобато-Риос, Виктор; Рамалингасетти, Шраван Тата; Оздил, Пембе Гизем; Аррегит, Джонатан; Эйсперт, Ауке Ян; Рамдья, Паван (май 2022 г.). «NeuroMechFly, нейромеханическая модель взрослой Drosophila melanogaster» . Природные методы . 19 (5): 620–627. дои : 10.1038/s41592-022-01466-7 . ISSN   1548-7105 . ПМИД   35545713 . S2CID   233328653 .
    54. ^ Чарльз, Джеймс П.; Каппеллари, Орнелла; Спенс, Эндрю Дж.; Уэллс, Доминик Дж.; Хатчинсон, Джон Р. (октябрь 2016 г.). «Мышечный момент руки и анализ чувствительности скелетно-мышечной модели задних конечностей мыши» . Журнал анатомии . 229 (4): 514–535. дои : 10.1111/joa.12461 . ISSN   0021-8782 . ПМК   5013061 . ПМИД   27173448 .
    55. ^ Зиберт, Т.; Роде, К. (1 января 2014 г.). «Вычислительное моделирование биомеханики мышц» . Компьютерное моделирование биомеханики и биотрибологии опорно-двигательного аппарата : 173–204. дои : 10.1533/9780857096739.2.173 . ISBN  9780857096616 .
    56. ^ Сет, Аджай; Хикс, Дженнифер Л.; Учида, Томас К.; Хабиб, Айман; Дембия, Кристофер Л.; Данн, Джеймс Дж.; Онг, Кармайкл Ф.; ДеМерс, Мэтью С.; Раджагопал, Апурва; Миллард, Мэтью; Хамнер, Сэмюэл Р.; Арнольд, Эдит М.; Йонг, Дженнифер Р.; Лакшмикант, Шриниди К.; Шерман, Майкл А. (26 июля 2018 г.). «OpenSim: моделирование скелетно-мышечной динамики и нервно-мышечного контроля для изучения движений человека и животных» . PLOS Вычислительная биология . 14 (7): e1006223. Бибкод : 2018PLSCB..14E6223S . дои : 10.1371/journal.pcbi.1006223 . ISSN   1553-7358 . ПМК   6061994 . ПМИД   30048444 .
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Study_of_animal_locomotion&oldid=1217186837"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 59d81af1f6364ea27636534118cc327f__1712213220
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/59/7f/59d81af1f6364ea27636534118cc327f.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Study of animal locomotion - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)