Нейромеханика
Нейромеханика — это междисциплинарная область, которая объединяет биомеханику и нейробиологию, чтобы понять, как нервная система взаимодействует со скелетной и мышечной системами, позволяя животным двигаться. [1] [2] При выполнении двигательной задачи, например, при дотягивании до объекта, нейронные команды посылаются мотонейронам для активации набора мышц, что называется мышечной синергией. Учитывая, какие мышцы активируются и как они связаны со скелетом, будет происходить соответствующее и специфическое движение тела. [3] Помимо участия в рефлексах , нейромеханический процесс может также формироваться посредством двигательной адаптации и обучения . [4]
Нейромеханика, лежащая в основе поведения
[ редактировать ]Прогулка
[ редактировать ]
Теория походки перевернутого маятника — это нейромеханический подход к пониманию того, как ходит человек. Как следует из названия теории, идущий человек моделируется как перевернутый маятник, состоящий из центра масс (ЦМ), подвешенного над землей с помощью опорной ноги (рис. 2). Когда перевернутый маятник качается вперед, между смоделированной ногой и землей возникают силы реакции опоры. Важно отметить, что величина сил реакции земли зависит от положения и размера КОМ. Вектор скорости центра масс всегда перпендикулярен силе реакции земли. [5]
Ходьба состоит из чередования фаз с одной и двумя опорами. Фаза одинарной опоры возникает, когда одна нога соприкасается с землей, а фаза двойной опоры возникает, когда две ноги соприкасаются с землей. [6]
Неврологические влияния
[ редактировать ]Перевернутый маятник стабилизируется благодаря постоянной обратной связи от мозга и может работать даже при наличии сенсорной потери . У животных, которые потеряли всю сенсорную информацию о движущейся конечности, переменные, вызываемые походкой (ускорение центра масс, скорость животного и положение животного), остаются постоянными между обеими группами. [7]
Во время постурального контроля механизмы отсроченной обратной связи используются для временного воспроизведения функций уровня задачи, таких как ходьба. Нервная система учитывает обратную связь от центра масс, ускорения, скорости и положения человека и использует эту информацию для прогнозирования и планирования будущих движений. Ускорение центра масс имеет важное значение в механизме обратной связи, поскольку эта обратная связь имеет место до того, как можно будет определить какие-либо значительные данные о смещении. [8]
Споры
[ редактировать ]Теория перевернутого маятника прямо противоречит шести детерминантам походки — другой теории анализа походки. [9] Шесть факторов, определяющих походку, предсказывают очень высокие затраты энергии на синусоидальное движение центра масс во время ходьбы, в то время как теория перевернутого маятника предполагает, что затраты энергии могут быть близки к нулю; теория перевернутого маятника предсказывает, что для ходьбы практически не требуется никакой работы. [5]
Измерение нервного контроля мышц — электромиография
[ редактировать ]Электромиография (ЭМГ) — это инструмент, используемый для измерения электрических импульсов, вырабатываемых скелетными мышцами при активации. Двигательные нервы иннервируют скелетные мышцы и вызывают их сокращение по команде центральной нервной системы. Это сокращение измеряется с помощью ЭМГ и обычно измеряется в милливольтах (мВ). Другая форма анализируемых данных ЭМГ — это интегрированные данные ЭМГ (iEMG). iEMG измеряет площадь под сигналом ЭМГ, которая соответствует общему мышечному усилию, а не усилию в конкретный момент.
Оборудование
[ редактировать ]Для обнаружения этих сигналов используются четыре инструментальных компонента: (1) источник сигнала, (2) преобразователь, используемый для обнаружения сигнала, (3) усилитель и (4) схема обработки сигнала. [10] Источник сигнала относится к месту, в котором находится электрод ЭМГ. Регистрация сигнала ЭМГ зависит от расстояния от электрода до мышечного волокна, поэтому его размещение является обязательным. Датчик, используемый для обнаружения сигнала, представляет собой электрод ЭМГ, который преобразует биоэлектрический сигнал от мышцы в читаемый электрический сигнал. [10] Усилитель воспроизводит неискаженный биоэлектрический сигнал, а также позволяет снизить уровень шума в сигнале. [10] Обработка сигналов включает в себя прием записанных электрических импульсов, их фильтрацию и конвертацию данных. [10]
Задержка
[ редактировать ]Латентность — это мера временного интервала между активацией мышцы и ее пиковым значением ЭМГ. Латентный период используется как средство диагностики заболеваний нервной системы, таких как грыжа межпозвоночного диска , боковой амиотрофический склероз (БАС) или миастения (МГ). [11] Эти расстройства могут вызвать нарушение передачи сигнала в мышце, нерве или месте соединения мышцы и нерва.
Использование ЭМГ для выявления нарушений нервной системы известно как исследование нервной проводимости (NCS). Исследования нервной проводимости позволяют диагностировать заболевания только на мышечном и нервном уровне. Они не могут обнаружить заболевание в спинном или головном мозге. При большинстве заболеваний мышц, нервов или нервно-мышечных соединений латентное время увеличивается. [12] Это результат снижения нервной проводимости или электрической стимуляции в месте мышцы. У 50% больных с церебральной атрофией латентный период спинального рефлекса М3 был увеличен и в некоторых случаях отделялся от спинального рефлекторного ответа М2. [13] [14] Расстояние между спинальными рефлекторными реакциями М2 и М3 обычно составляет 20 миллисекунд, но у пациентов с церебральной атрофией расстояние увеличивается до 50 мс. Однако в некоторых случаях другие мышцы могут компенсировать мышцу, страдающую от снижения электрической стимуляции. В компенсаторной мышце латентное время фактически уменьшается, чтобы заменить функцию больной мышцы. [15] Подобные исследования используются в нейромеханике для выявления двигательных нарушений и их влияния на клеточном и электрическом уровне, а не на уровне движения системы.
Скоординированные движения, обеспечиваемые синергией мышц
[ редактировать ]
Мышечная синергия — это группа синергических мышц и агонистов , которые работают вместе для выполнения двигательной задачи. Мышечная синергия состоит из мышц-агонистов и мышц-синергистов. Мышца-агонист — это мышца, которая сокращается индивидуально и может вызывать каскад движений в соседних мышцах. Синергические мышцы помогают мышцам-агонистам в задачах контроля моторики, но они противодействуют избыточным движениям, которые могут создавать агонисты.
Гипотеза мышечной синергии
[ редактировать ]Гипотеза мышечной синергии основана на предположении, что центральная нервная система независимо контролирует группы мышц, а не отдельные мышцы.. [16] [17] Гипотеза мышечной синергии представляет двигательный контроль как трехуровневую иерархию. На первом уровне вектор двигательной задачи создается центральной нервной системой. Затем центральная нервная система преобразует мышечный вектор, чтобы воздействовать на группу мышечных синергий на втором уровне. Затем на третьем уровне мышечная синергия определяет конкретное соотношение двигательной задачи для каждой мышцы и назначает ее соответствующей мышце, чтобы воздействовать на сустав для выполнения двигательной задачи.
Резервирование
[ редактировать ]Избыточность играет большую роль в мышечной синергии. Избыточность мышц — это проблема степеней свободы на мышечном уровне. [18] Центральной нервной системе предоставляется возможность координировать движения мышц, и она должна выбрать одно из многих. Проблема избыточности мышц является результатом большего количества мышечных векторов, чем размеров в пространстве задач. Мышцы могут создавать напряжение только за счет тянущих, а не толкающих усилий. Это приводит к тому, что множество векторов мышечной силы направлено в разных направлениях, а не к толчку и тяге в одном и том же направлении.
Одна из дискуссий по поводу мышечной синергии ведется между стратегией первичного двигателя и стратегией сотрудничества. [18] Стратегия первичного двигателя возникает, когда вектор мышцы может действовать в том же направлении, что и вектор механического действия, вектор движения конечности. Однако стратегия сотрудничества имеет место, когда ни одна мышца не может действовать непосредственно в направлении вектора механического действия, что приводит к координации нескольких мышц для достижения задачи. Популярность стратегии первичного двигателя со временем снизилась, поскольку в ходе электромиографии было обнаружено, что ни одна мышца постоянно не обеспечивает большую силу, чем другие мышцы, которые действуют, чтобы двигаться вокруг сустава. [19]
Критика
[ редактировать ]Теорию мышечной синергии трудно фальсифицировать. [20] Хотя эксперименты показали, что группы мышц действительно работают вместе, чтобы контролировать двигательные задачи, нейронные связи позволяют активировать отдельные мышцы. Хотя индивидуальная мышечная активация может противоречить мышечной синергии, она также скрывает ее. Активация отдельных мышц может подавлять или блокировать воздействие и общий эффект мышечной синергии. [20]
Моторная адаптация
[ редактировать ]
Адаптация в нейромеханическом смысле — это способность организма изменять действие, чтобы оно лучше соответствовало ситуации или среде, в которой оно действует. Адаптация может быть результатом травмы, усталости или практики. Адаптацию можно измерить различными способами: электромиографией, трехмерной реконструкцией суставов и изменениями других переменных, относящихся к конкретной изучаемой адаптации.
Рана
[ редактировать ]Травма может вызвать адаптацию разными способами. Компенсация является важным фактором адаптации к травме. Компенсация является результатом ослабления одной или нескольких мышц. Мозгу дается задание выполнить определенную двигательную задачу, и как только мышца ослабевает, мозг вычисляет соотношение энергии, чтобы отправить ее другим мышцам для выполнения исходной задачи желаемым образом. Изменение вклада мышц – не единственный побочный продукт мышечной травмы. Изменение нагрузки на сустав является еще одним результатом, который, если продолжать, может быть вредным для человека. [21]
Усталость
[ редактировать ]Мышечная усталость — это нервно-мышечная адаптация к вызовам, возникающим в течение определенного периода времени. Использование двигательных единиц в течение определенного периода времени может привести к изменениям в двигательных командах головного мозга. Поскольку силу сокращения невозможно изменить, вместо этого мозг задействует больше двигательных единиц для достижения максимального сокращения мышц. [22] Рекрутирование двигательных единиц варьируется от мышцы к мышце в зависимости от верхнего предела рекрутирования моторных единиц в мышце. [22]
Упражняться
[ редактировать ]Адаптация в результате практики может быть результатом запланированной практики, например занятий спортом, или непреднамеренной практики, например, ношения ортеза . У спортсменов повторение приводит к развитию мышечной памяти . Двигательная задача становится долговременной памятью, которую можно повторить без особых сознательных усилий. Это позволяет спортсмену сосредоточиться на точной настройке стратегии выполнения двигательных задач. Устойчивость к утомлению также приходит с практикой, поскольку мышцы укрепляются, но скорость, с которой спортсмен может выполнять двигательную задачу, также увеличивается с практикой. [23] Волейболисты по сравнению с теми, кто не занимается прыжками в прыжки, демонстрируют более повторяемый контроль мышц, окружающих колено, который контролируется совместной активацией в условиях одиночного прыжка. [23] В условиях повторного прыжка как у волейболистов, так и у тех, кто не прыгает, наблюдается линейное уменьшение нормализованного времени полета в прыжке. [23] Хотя нормализованное линейное снижение одинаково для спортсменов и неспортсменов, у спортсменов время полета постоянно выше.
Существует также адаптация, связанная с использованием протеза или ортеза. Это действует аналогично адаптации из-за усталости; однако на самом деле мышцы могут утомляться или изменять свою механическую роль в двигательной задаче в результате ношения ортеза. Ортез на голеностопный сустав является распространенным решением при травмах нижней конечности, особенно в области голеностопного сустава. Ортез на голеностопный сустав может быть вспомогательным или резистивным. Вспомогательный ортез голеностопного сустава способствует движению голеностопного сустава, а резистивный ортез голеностопного сустава препятствует движению голеностопного сустава. [24] При ношении вспомогательного ортеза голеностопного сустава у людей со временем снижается амплитуда ЭМГ и жесткость суставов, в то время как при резистивных ортезах голеностопного сустава происходит обратное. [24] Кроме того, могут отличаться не только показания электромиографии, но и физический путь, по которому проходят суставы. [25]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Энока, Роджер (1988). Нейромеханические основы кинезиологии . Кинетика человека. ISBN 978-0873221795 .
- ^ Нисикава, К; Бивенер, А.А.; Аэртс, П; Ан, АН; Чил, HJ; Дейли, Массачусетс; Дэниел, ТЛ; Фулл, Р.Дж.; Хейл, Мэн; Хедрик, ТЛ; Лаппин, АК; Николс, TR; Куинн, доктор медицинских наук; Саттерли, РА; Шимик, Б. (июль 2007 г.). «Нейромеханика: интегративный подход к пониманию моторного контроля» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (1): 16–54. дои : 10.1093/icb/icm024 . ПМИД 21672819 .
- ^ Констанцо, Линда (2013). Физиология . WB Saunders Co. ISBN 978-1455708475 .
- ^ Был, Н.Н. (2004). «Фокальная дистония рук может быть результатом аберрантной нейропластичности». Достижения в неврологии . 94 : 19–28. ПМИД 14509650 .
- ^ Перейти обратно: а б Куо, Артур (6 июля 2007 г.). «Шесть факторов, определяющих походку, и аналогия с перевернутым маятником: перспектива динамической ходьбы». Наука о движении человека . 26 (4): 617–656. дои : 10.1016/j.humov.2007.04.003 . ПМИД 17617481 .
- ^ Куо, Артур; Донелан, Руина (2005). «Энергетические последствия ходьбы как перевернутый маятник: пошаговые переходы» (PDF) . Обзоры физических упражнений и спортивных наук . 33 (2): 88–97. дои : 10.1097/00003677-200504000-00006 . ПМИД 15821430 . S2CID 10566552 .
- ^ Локхарт, Дэниел; Тинг (16 сентября 2007 г.). «Оптимальные сенсомоторные преобразования для равновесия». Природа Нейронауки . 10 (10): 1329–1336. дои : 10.1038/nn1986 . ПМИД 17873869 . S2CID 18712682 .
- ^ Уэлч, Торренс; Тинг (19 декабря 2007 г.). «Модель обратной связи воспроизводит мышечную активность во время постуральных реакций человека на переходы между опорой и поверхностью». Журнал нейрофизиологии . 99 (2): 1032–1038. дои : 10.1152/Jn.01110.2007 . ПМИД 18094102 .
- ^ Кукурулло, Сара (2009). Обзор Совета по физической медицине и реабилитации . Медицинское издательство Демос. стр. 457–462. ISBN 978-1933864181 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Содерберг, Гэри; Кук (декабрь 1984 г.). «Электромиография в биомеханике» . Журнал Американской ассоциации физиотерапии . 64 (12): 1813–1820. дои : 10.1093/ptj/64.12.1813 . ПМИД 6505026 . Проверено 10 ноября 2013 г. [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ «Электромиограмма (ЭМГ) и исследования нервной проводимости» . ВебМД, ООО. 1 марта 2011 года . Проверено 27 ноября 2013 г.
- ^ Клаус, Детлеф; Шокльманн, Дитрих (1986). «Длительно латентные мышечные реакции при заболеваниях мозжечка». Европейский архив психиатрии и неврологических наук . 235 (6): 355–360. дои : 10.1007/bf00381004 . ПМИД 3488906 . S2CID 25660915 .
- ^ Клаус, Д; Шёкльманн, ХО; Дитрих, HJ (1986). «Длительные латентные мышечные реакции при заболеваниях мозжечка». Европейский архив психиатрии и неврологических наук . 235 (6): 355–60. дои : 10.1007/bf00381004 . ПМИД 3488906 . S2CID 25660915 .
- ^ Аминофф, [под редакцией] Уильяма Ф. Брауна, Чарльза Ф. Болтона, Майкла Дж. (2002). Нервно-мышечная функция и заболевания: основные, клинические и электродиагностические аспекты (1-е изд.). Филадельфия: компания WB Saunders. стр. 229–230. ISBN 978-0721689227 .
{{cite book}}:|first=имеет общее имя ( справка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Бекман, Скотт; Бьюкенен (декабрь 1995 г.). «Инверсионная травма лодыжки и гипермобильность: влияние на латентность начала электромиографии мышц бедра и голеностопного сустава». Архив физической медицины и реабилитации . 76 (12): 1138–1143. дои : 10.1016/s0003-9993(95)80123-5 . ПМИД 8540791 .
- ^ Бернштейн, Н.А. (1967). Координация и регуляция движений . Нью-Йорк: Пергамон Пресс. OCLC 301528509 .
- ^ Биззи, Э.; Чунг, ВКК; д'Авелла, А.; Салтиэль, П.; Треш, М. (2008). «Объединение модулей для перемещения» . Обзоры исследований мозга . 57 (1): 125–133. дои : 10.1016/j.brainresrev.2007.08.004 . ПМК 4295773 . ПМИД 18029291 .
- ^ Перейти обратно: а б Кач, Джейсон (2008). «Сигнал двигательной неустойчивости человека: определение действия и активности мышц» (PDF) . Мичиганский университет . Проверено 8 ноября 2013 г.
- ^ Бьюкенен, Т.С.; Роваи, Раймер (1 декабря 1989 г.). «Стратегии активации мышц во время создания изометрического крутящего момента в локте человека». Журнал нейрофизиологии . 62 (6): 1201–1212. дои : 10.1152/jn.1989.62.6.1201 . ПМИД 2600619 .
- ^ Перейти обратно: а б Треш, Мэтью С.; Ярк, А. (декабрь 2009 г.). «Аргументы за и против синергии мышц» . Современное мнение в нейробиологии . 19 (6): 601–607. дои : 10.1016/j.conb.2009.09.002 . ПМК 2818278 . ПМИД 19828310 .
- ^ Лю, Вэнь; Мейтленд (29 октября 1999 г.). «Эффект компенсации мышц подколенного сухожилия передней слабости в колене с дефицитом передней крестообразной связки во время ходьбы». Журнал биомеханики . 33 (7): 871–879. дои : 10.1016/s0021-9290(00)00047-6 . ПМИД 10831762 .
- ^ Перейти обратно: а б Энока, Роджер; Стюарт (1 мая 1992 г.). «Нейробиология мышечного утомления» . Журнал прикладной физиологии . 72 (5): 1631–1648. дои : 10.1152/яп.1992.72.5.1631 . ПМИД 1601767 . S2CID 1572573 . Проверено 15 ноября 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Маски, Илария; Ванноцци, Гицци; Беллотти, Феличи (22 сентября 2009 г.). «Нейромеханические доказательства улучшения нервно-мышечного контроля вокруг коленного сустава у волейболистов». Европейский журнал прикладной физиологии . 108 (3): 443–450. дои : 10.1007/s00421-009-1226-z . ПМИД 19826834 . S2CID 10986094 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Перейти обратно: а б Чанг, Ю.Х.; Ройз, РА; Ауян, АГ (2008). «Стратегия компенсации внутри конечностей зависит от характера нарушений суставов при прыжках человека». Журнал биомеханики . 41 (9): 1832–9. doi : 10.1016/j.jbiomech.2008.04.006 . ПМИД 18499112 .
- ^ Феррис, Дэниел; Бора; Лукос; Киннэрд (22 сентября 2005 г.). «Нейромеханическая адаптация к прыжкам с эластичным голеностопным ортезом». Журнал прикладной физиологии . 100 (1): 163–170. doi : 10.1152/japplphysicalol.00821.2005 . ПМИД 16179395 .
