пахиподий

пахиподий
	Пахикауловый Pachypodium ствол lamerei
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Клэйд :	Астериды
Заказ:	Гентьяналес
Семья:	Апоциновые
Подсемейство:	Апоциноидные
Племя:	Малуэтиеа
Род:	пахиподий ; Линдл.
Разновидность
	Пахиподий амбонгенский ; Пахиподиум бароний ; Пахиподиум двухцветный ; Пахиподий биспинозум ; Пахиподий бревикауле ; Кактусы пахиподии ; Пахиподий декари ; Пахиподий плотный ; Пахиподиум эбурнеум ; Пахиподиум геайи ; Пахиподий грацилий ; Пахиподиум горомбенс ; Пахиподий неожиданный ; Пахиподиум ламерей ; Пахиподий леалий ; Пахиподиум макайенсский ; Пахиподий меридиональный ; Пахиподий менабеум ; Пахиподиум Микея ; Пахиподий намакванум ; Пахиподий розулатум ; Пахиподиум рутенбергианум ; Пахиподиум Саундерса ; Пахиподиум софиенсе ; Пахиподиум суккулентум ; Пахиподиум виндзори
Синонимы
	Белониты Э.Мей. ;

Pachypodium — род суккулентных деревьев и кустарников с шипами, произрастающий на Мадагаскаре и в Африке . Относится к семейству Apocynaceae .

Характеристики рода

Все Pachypodium являются суккулентными разной степени демонстрируют морфологические характеристики пахикауловых растениями, которые в стволов и колючек . Это наиболее общие признаки рода , которые можно считать отличительными признаками.

Ствол пахикаула представляет собой морфологически увеличенный ствол, который хранит воду, чтобы пережить сезонную засуху или периодические периоды высыхания корней в открытых, сухих и каменистых условиях. Несмотря на большие различия в форме тела растений, все Pachypodium демонстрируют пахикаульный рост. Разнообразие привычек может варьироваться от карликовых приплюснутых растений до бутылкообразных кустарников и деревьев в форме дендроидов.

Второй общей характеристикой Pachypodium является наличие шипов. Колючки сгруппированы парами или тройками, причем эти группы часто располагаются кольцами или мутовками вокруг ствола. Вместе с листьями появляются шипы, которые, как и листья, растут в течение короткого периода времени, прежде чем прекратить рост и затвердеть. Шипы не восстанавливаются, поэтому выветривание и истирание могут стереть все шипы старых экземпляров, кроме самых молодых, оставив стволы и ветви гладкими.

В некоторой степени ветви характерной особенностью рода являются . Следует проявлять некоторую осторожность при чрезмерном обобщении этой характеристики. Pachypodium namaquanum часто не имеет ветвей. Pachypodium brevicaule не имеет четких ветвей и, возможно, у него возникла альтернатива ветвлениям в виде узлов, из которых выходят листья, колючки и соцветия . В целом у Pachypodium мало ветвей . Поскольку стрессы окружающей среды и факторы, способствующие ветвлению, могут широко различаться даже на небольших территориях, отдельные растения одного и того же вида демонстрируют большие различия в морфологии ветвления.

В отличие от многих представителей Apocynaceae , включая некоторых представителей внешне похожего Adenium , виды Pachypodium не выделяют молочный латекс . Наоборот, сок всегда чистый.

Морфология

Морфология значительно варьируется как внутри вида , рода Pachypodium так и между видами , и очень чувствительна к его непосредственной окружающей микросреде . Пахиподии не слишком морфологически реагируют на более крупные вегетативные зоны. Например, Pachypodium иногда может встречаться в предвлажных вегетативных зонах, где таксон может найти подходящую среду обитания на скалистом солнечном островке , выступающем над влажным пологом леса.

Морфологически Pachypodium может быть очень гибким в организации. Ветвление, если оно вообще присутствует, может быть как от основания растения, так и от кроны. Свободная форма ветвления — морфологическое приспособление к факторам непосредственной микросреды, которые своим разнообразием обуславливают широкий спектр привычек:

уплощенные карликовые виды менее 8 см высотой, но достигающие 40 см в диаметре
Кусты бутылочной или овальной формы до 4 м высотой.
как ветвистые, так и неразветвленные сигарообразные и кактусообразные деревья до 5 м высотой.

Несмотря на изменчивость микросреды, Pachypodium всегда сочные и всегда имеют пахикауловые стволы. Пахиподии обычно имеют шипы, но индивидуальные различия в шипах, а также выветривание и истирание могут привести к тому, что у растений будет мало шипов или вообще не будет вообще.

Адаптивные функции

Различия между видами Pachypodium значительны, но все Pachypodium являются суккулентными растениями, населяющими сезонно или хронически засушливые ландшафты. Этот род использует две морфологические адаптации к этим ксерическим изолированным средам обитания: стволы пахикаула и шипы.

Пачикаульские стволы

Стволы и ветви пахиподия утолщены тканью, запасающей воду. Растениям приходится полагаться на пищу и воду, хранящиеся в их утолщенных стволах во время сезонной или периодической засухи, когда листья опадают и вода из субстрата отсутствует. В дополнение к более низкому соотношению поверхности к объему, которое способствует удержанию воды, утолщенные стволы и ветви также могут обладать фотосинтетической поверхностной тканью, обеспечивающей синтез питательных веществ даже при отсутствии листьев.

У некоторых видов пахиподий развились геофитные пахикаульные стволы, или стволы, находящиеся под поверхностью почвы . Эти геофитные стволы представляют собой каудексы , увеличенные стебли или стволы, хранящие воду. Их не следует путать с корнями , поскольку расширение происходит выше точки, где корни разветвляются от главной оси ствола.

Спинесценция

Различные виды Pachypodium имеют более или менее сильные шипы. Виды из более засушливых регионов развили более плотные и длинные шипы. Туман конденсируется на их шипах в виде росы, которая стекает на землю и увеличивает количество влаги, доступной их часто неглубоким корням.

Концепция « » микроэндемизма играет важную роль в этой связи между механизмами адаптации и видообразованием. Это предполагает определенную мелкомасштабную «родность» в силу естественного происхождения или возникновения в определенном месте или месте . Ландшафт Мадагаскара является прекрасным примером «микроэндемизма» видов Pachypodium и других таксонов. Можно увидеть три фактора, которые объясняют видообразование или появление видового разнообразия через адаптивные механизмы ускоренной эволюцией , происходящей в ксерическом ландшафте и климате .

(1) Считается, что изменения геологии и топологии в засушливом климате оказывают большее влияние на растения, чем в районах с большим количеством осадков. Таким образом, ксерическая среда более требовательна к адаптивным механизмам, способствующим выживанию растений, чем в местах с обильным количеством осадков. Чем более требовательны растения, тем больше «механизированных» или «механизмов» требуется для выживания растений.

(2) Геологические образования локально ксерических ландшафтов разбивают популяции организмов растений , т. е. , на более мелкие группы, причем каждая группа может первоначально скрещиваться, но со временем вырабатывать новые генотипы и не может быть селекционной, за исключением естественной гибридизации . Локализованную геологию становится труднее преодолеть, чтобы данная популяция была «непрерывной» в ксерическом геологическом ландшафте, потому что к популяции предъявляются все большие требования. Таким образом, популяции разбиваются на более мелкие единицы внутри этого ландшафта. Группы коренного населения попадают в уникальную микросреду ландшафта. Соответственно, меры по адаптации к этой микросреде становятся более специфическими для изолированной среды обитания. Адаптивные механизмы используются, чтобы помочь выживанию группы растений. Эта адаптация в конечном итоге частично приводит к видообразованию в среде обитания или появлению разнообразных видов по всему спектру ландшафта.

(3) Таксоны склонны к развитию специализированных ксероморфных структур на некотором архитектурном уровне в засушливых , геологических и топологических ландшафтах, где стратегия «гибкой» и «строгой» архитектурной, организационной морфологии на различных уровнях структуры для Pachypodium становится выгодной для достижения успеха в изолированный специализированный ландшафт. Эта стратегия проявляется в явных гибких вариациях привычек у видов Pachypodium, хотя они, тем не менее, представляют собой «строго» ксероморфные пахикаульные стволы, предназначенные для сохранения воды в засушливые периоды. На другом уровне структуры, а именно на уровне органов, мы можем видеть, что шипы, с которых капает роса и туман , являются примерами ксероморфного адаптивного механизированного органа, реагирующего на микросреду.

Эти вновь созданные виды из ксероморфного ландшафта приобретают разные характеры в зависимости от среды обитания . Например, есть преимущество морфологического развития в бутылкообразные «кустарники», когда растения существуют в открытой, солнечной микросреде на поверхности пористого песчаника . В среде обитания существует небольшая конкуренция за высоту. Аналогично, там, где конкуренция за ресурсы более конкурентна — как по количеству видов, так и по высоте окружающих растений , — бывают случаи, когда растению выгодно развиться в древесные, дендроидные «деревья». Такое развитие событий связано с тем, что эти конкретные Pachypodium должны конкурировать с другими растениями за ресурсы в сухом лиственном лесу, состоящем, возможно, из древесного алоэ , представителей Didiereaceae родов Alluaudia , Alluaudiopsis , Decaryia и Didierea (все эндемики Мадагаскара) и Uncarina . виды, например.

адаптивный механизм в морфологической форме и экологическая реакция на среду обитания обычно проявляются одновременно Для рода Pachypodium .

Исследование Pachypodium позволяет выявить характеристики различных органов, адаптирующихся к микросреде. Эти адаптации, вариации привычек, стволов , ветвей , веточек шипов , , листьев или цветов , в изобилии демонстрируют, как Pachypodium как род способствует большей вариативности своего видообразования. Таким образом , способ, которым происходит видообразование у Pachypodium , очевиден: адаптивные механизмы на морфологическом уровне реагируют на микросреду среды обитания Pachypodium . Уникальная организационная и архитектурная морфология этого рода формирует растения, которые очень адаптивно реагируют на непосредственную окружающую микросреду. Двойственность адаптивного механизма, который одновременно является «строгим» и «гибким» на разных уровнях физиологии или структуры растений, дала Pachypodium способность эволюционировать в ландшафте в вариации, которые занимают экологическую нишу различных видов.

Таким образом, гипотеза . микроэндемизма утверждает, что видообразование происходит в небольших специфических средах обитания благодаря адаптивному механизму, происходящему в геологической, топографической и климатической изоляции Геологически и топографически популяции растений ксерического климата разбиты на более мелкие группы. Микроклимат реагирует на данное место, превращая его в среду обитания. Изолированная двойственность организации Pachypodium формируется из-за значительных различий в геологии и местонахождении, при которых с течением времени в ходе эволюции мог развиться новый вид, если не развился. Развитие новых видов происходит отчасти за счет адаптивных механизмов пахикаула и колючек, а также строгой и гибкой структурной организации на различных уровнях физиологии растений.

Таксономия

Количество видов

В настоящее время известно 25 видов, из которых 20 происходят из Мадагаскара , где изолированные ландшафты и условия микроклимата привели к появлению высокоспециализированных видов . Число видов продолжает расти, поскольку Pachypodium menabeum был воскрешен из недействительной таксономии, а Pachypodium makayense добавлен в список заново. Можно предположить, что в таких регионах, как Мадагаскар , все еще могут существовать неопознанные виды, обитающие в пределах одного скалистого обнажения или инзельберга .

Сродство внутри Apocynaceae

Семейство Apocynaceae до включения в него Asclepiadaceae имело 3 рода , которые можно считать суккулентными растениями : Adenium , Pachypodium и Plumeria . Обычно предполагается, что первые два рода ( Pachypodium и Adenium ) имеют тесную связь друг с другом. Исследования; однако из этих двух родов видно, что они не так уж близки, как когда-то считалось.

Однако изучение ключевых характеристик таксона и кладистическое исследование подсемейства Apocynoideae и семейства Asclepiadaceae (до его слияния с Apocynaceae ) показывает, что эта закрытая ассоциация необоснованна. Правда, оба являются суккулентными растениями и пахикаулами. Однако, по мнению Леувенберга, Adenium сохраняется в подтрибе Neriinae, расположенной под трибой Wrightieae, тогда как Pachypodium находится рядом с ними в подтрибе Pachypodiinae внутри трибы Echiteae. Хотя эти таксоны и связаны, это означает, что они не связаны тесно.

Распространение и места обитания

Распределение

Pachypodium произрастает на Мадагаскаре и в континентальной части Южной Африки , включая Анголу , Эсватини , Мозамбик , Намибию , Южную Африку и Зимбабве .

среда обитания

Пахиподиум как в материковой Африке , так и на Мадагаскаре растет на самых разных высотах. Они варьируются от уровня моря — где некоторые виды , такие как P. geayi , растут в песчаных дюнах — до 1600 м (5200 футов) в случае Pachypodium lealii на юге Африки и 1900 м (6200 футов) в случае Pachypodium brevicaule в Мадагаскар.

В континентальной южной Африке экстремальные температуры колеблются от -10 ° C (14 ° F) в некоторых местах до 45 ° C (113 ° F), тогда как на Мадагаскаре температура колеблется от -6 до 40 ° C ( от 21 до 104 °F).

Обобщение о режиме осадков как для юга Африки, так и для Мадагаскара не имеет особого смысла, поскольку места обитания Pachypodium очень сильно различаются по режиму увлажнения. В некоторых местах на юге Африки Pachypodium получают всего 75 мм (3,0 дюйма) годовых осадков, а в других - до 1985 мм (78,1 дюйма). Таким образом, режим осадков для вида Pachypodium зависит от местоположения среды обитания относительно влияния Атлантического и Индийского океанов и различных горных хребтов южной континентальной Африки и Мадагаскара.

Этот род растет в районах, где наблюдаются значительные засушливые сезоны продолжительностью от пяти до десяти месяцев. Например, они распространены в сухих лиственных лесах Мадагаскара с их длительным засушливым сезоном и тяжелыми известняковыми почвами.

Пахиподиум растет в различных типах субстратов . Некоторые виды растут только в одном субстрате, тогда как другие растут в нескольких. Степень, в которой таксон может расти в данном субстрате, по-видимому, определяет, насколько специализирована его среда обитания в ландшафте и климате . На обнажениях, крутых холмах и инзельбергах растения подвергаются колебаниям влажности , сильным ветрам и температурам экстремальным . Только растения со специальной адаптацией к воздействию и сильной засухе могут выжить, не говоря уже о процветании, в этих незащищенных геологических средах обитания. Корень пахиподия находится в расщелинах, трещинах и расщелинах этих скальных образований. Несочные корни глубоко проникают в скопившуюся в этих расщелинах почву , минералы и гумус . Влага способна просачиваться глубоко в эти щели. происходит очень незначительно Транспирация . Таким образом, каменистые субстраты обеспечивают влажность среды обитания. Однако такое насыщение щелей может произойти только в том случае, если с поверхности скалы не происходит значительного стока и если в трещинах имеется обильная мелкая почва, которая, в свою очередь, удерживает воду. Таким образом, субстрат играет решающую роль в создании микроэкологических «засушливых островов».

Песок легко накапливает воду, потому что он легко впитывается и испаряется меньше, за исключением верхнего слоя. Очень глубокий песок; однако имеет проблему просачивания. Тем не менее, в умеренных количествах мелкая и глубокая песчаная основа содержит воду, доступную для Pachypodium . При мелком песчаном субстрате Pachypodium растут на песчаных дюнах у моря. Там, где вода находится в глубоком песчаном субстрате, Pachypodium растут на песке «поверх» латеритной красной почвы. Латеритная почва представляет собой в значительной степени непроницаемую почву, которая удерживает воду для использования флорой, включающей Pachypodium .

Статус защиты

На международном уровне Pachypodium находятся под защитой договора СИТЕС . Согласно ему, представители этого рода не могут быть собраны в эндемичных, местных местах ландшафта. Их также непросто импортировать и экспортировать между странами. Защита, предоставляемая договором СИТЕС, отвечает на два вопроса:

Уважение, которое этот род имеет среди коллекционеров и питомниководов. Поскольку растения очень почитаемы, энтузиасты-суккуленты желают собирать все больше и больше видов и сортов . В случае Pachypodium , семена саженцы и даже зрелые образцы растений, выращенных в питомниках, к счастью, легко доступны в питомниководстве.
Уничтожение эндемичных мест обитания этого рода , например, посредством сельского хозяйства .

Вымирание выявленных видов пока кажется маловероятным, поскольку сбор семян и выращивание растений защищают род.

История рода

Ранняя история рода Pachypodium демонстрирует типичный процесс превращения таксона в новый род. Первоначально разгорелись споры о том, принадлежит ли Pachypodium к роду Echites или представляет собой отдельный род. Pachypodium как уникальный род, отдельный от Echites , были впервые опубликованы Леэндли в 1830 году.

Затем дебаты сосредоточились на номенклатуре видов , встречающихся исключительно в континентальной части Южной Африки . Ситуация изменилась, когда в 1882 году Бейкер представил первый вид, принятый в этот род, с Мадагаскара . Затем степень видообразования перешла на Мадагаскар , где количество видов намного превышает количество видов на материке.

В 1907 году , в которой перечислили 17 видов Константин и Буа составили первую монографию Pachypodium , из которых десять были с Мадагаскара , а семь — из континентальной южной Африки.

Естественная история

не Окаменелости Pachypodium известны . не менее, из геологии ландшафта Мадагаскара можно сделать определенные выводы относительно прошлой естественной истории Pachypodium Тем .

Народные имена

На юге Африки ее называют лилией куду . ^[2] На Мадагаскаре они известны как бонтака , вонтака и вотака , что означает «набухание». ^[3]

Ссылки

^ «Всемирный контрольный список избранных семейств растений» . Проверено 18 мая 2014 г.
^ Должно быть, Лили
^ де Ла Божардьер, Жан-Мари, изд. (2001). «Ботанические научные названия: Pachypodium» . Малагасийский словарь и малагасийская энциклопедия .

Библиография

Эггли, Урс. (1993) Словарь ботанических терминов с особым упором на суккулентные растения . с немецкими эквивалентами (Британское общество кактусов и суккулентов: Великобритания)
Эндресс, Мэри Э.; Брюинс, Питер В. (2000). «Пересмотренная классификация Apocynaceae sl» (PDF) . Ботаническое обозрение . 66 (1): 1–56. Бибкод : 2000BotRv..66....1E . дои : 10.1007/BF02857781 . S2CID 31739212 .
Эндресс, Мэри: «Объединение Asclepiadaceae и Apocynaceae». Хазелтония: Ежегодник Общества кактусов и суккулентов Америки, том. 8 .
Лавранос, Джон, Дж. (2004) «Pachypodium makayense: новый вид из Мадагаскара». Журнал о кактусах и суккулентах : США 76 (2) 85–88.
Люти, Йонас М. «Еще один взгляд на пахиподии Мадагаскара». Брадлея: Ежегодник Британского общества кактусов и суккулентов . (22/2004) ISBN 0-902099-74-4
Мэйс, Гарри. [Почетный представитель Европейского Союза] «Ботанический сад Хантингтона предлагает в 2005 году международные интродукции суккулентов для Европейского Союза». [Сообщение] (Вудсли, Мосс-Лейн, Сент-Майклс-он-Уайр, Престон, PR3 0TY, Великобритания: 2005 г.)
Рапанариву, SHJV, Лавранос, Дж. Дж., Леувенберг, AJM и Рёосли, В. Pachypodium (Apocynaceae): Таксономия, среда обитания и выращивание «Таксономический пересмотр рода Pachypodium», SHJV Rapanarivo и JJ Lavranos; «Ареалы видов Pachypodium» SHJV Rapanarivo; «Культивирование» В. Рёосли. (А.А. Балкема: Роттердам, Брукфилд, 1999) [Рапанариву и др.]
Роули, Гордон, Д. Справочник по кактусам 5: Пахиподиум и адениум (Британское общество кактусов и суккулентов, (1983) 1999)
Роули, Гордон. Didiereaceae: «Кактусы Старого Света» (Британское общество кактусов и суккулентов [BSCS]: 1992).
Роули, Г.Д. «Агрегат Pachypodium rosulatum (Apocynaceae) – один вид или несколько?» Брадлея: Ежегодник Британского общества кактусов и суккулентов . (16/1998)
Рапанариву, SHJV, Лавранос, Дж. Дж., Леувенберг, AJM и Рёосли, В. Pachypodium (Apocynaceae): Таксономия, среда обитания и выращивание «Таксономический пересмотр рода Pachypodium», SHJV Rapanarivo и JJ Lavranos; «Ареалы видов Pachypodium» SHJV Rapanarivo; «Культивирование» В. Рёосли. (А.А. Балкема: Роттердам, Брукфилд, 1999, стр. 5) [Остальная часть списка основана на Рапанариво и др. (1999)]
Рапанариву и др. (1999) с. 5.

Дальнейшее чтение

Дилан О. Бердж; Кайла Магфорд; Эми П. Гастингс; Анураг А. Агравал (2013). «Филогения растений рода Pachypodium (Apocynaceae)» . ПерДж . 1 : е70. дои : 10.7717/peerj.70 . ПМЦ 3642702 . ПМИД 23646289 .

[1] «Всемирный контрольный список избранных семейств растений» . Проверено 18 мая 2014 г.

[2] Должно быть, Лили

[MDME-3] де Ла Божардьер, Жан-Мари, изд. (2001). «Ботанические научные названия: Pachypodium» . Малагасийский словарь и малагасийская энциклопедия .

[1]

[2]

[3]