Таксономия Банксии

Акварель 1770-х годов с изображением serrata , типового вида Banksia Banksia . Один из первых рисунков вида Banksia , он был создан одним из лондонских художников сэра Джозефа Бэнкса на основе оригинальных рисунков Сиднея Паркинсона , который присутствовал, когда этот род был впервые собран в Ботани-Бэй .

Как и в случае с другими цветковыми растениями , таксономия банксии традиционно основывалась на анатомических и морфологических свойствах банксии цветка , структуре плодов и семян , а также на второстепенных характеристиках, таких как структура листьев и особенности роста. Все чаще молекулярные данные, полученные с помощью ДНК, дают важное новое понимание взаимоотношений внутри рода, а также между этим и другими родами Proteaceae.

Род помещен в семейство Proteaceae , подсемейство Grevilleoideae , трибу Banksieae и подтрибу Banksiinae . Самая последняя полная редакция опубликована в монографии Алекса Джорджа 1999 года для «Флора Австралии» серии книг ; здесь признаются два подрода, три секции, 13 серий, 77 видов, 6 подвидов и 18 разновидностей, а традиционно родственный род Dryandra рассматривается как отдельный, но близкородственный. Недавние молекулярно- кладистические анализы предоставили альтернативную точку зрения, согласно которой Дриандра находится внутри и, следовательно, должна быть включена в состав Банксии. Эта интерпретация вызывает споры в некоторых кругах и не является общепринятой.

Фон

См. Также: Банксия

Банксия (в традиционном смысле, не включая Дряндру) — род насчитывающий около 80 видов растений , семейства Протейные . Знаменитый австралийский полевой цветок и популярное садовое растение . Его легко узнать по характерным цветочным шипам и плодоносящим «шишкам». Они растут в различных формах: от распростертых древесных кустарников до деревьев высотой до 35 метров и встречаются во всех кроме самых засушливых районах Австралии, . Будучи крупными производителями нектара , они являются важным источником пищи для нектароносных животных, таких как медоеды и опоссумы , а также имеют экономическое значение для питомниководства и производства срезанных цветов . Однако им угрожает ряд процессов, включая расчистку земель, частые поджоги и болезни; а ряд видов являются редкими и находятся под угрозой исчезновения .

Таксономическая история

См. Также: Хронология Банксии.

Банксия была впервые описана в публикации Чарльза Линнея Младшего в апреле 1782 года «Supplementum Plantarum» .

Образцы Banksia были впервые собраны сэром Джозефом Бэнксом и доктором Дэниелом Соландером , натуралистами на корабле «Индевор» лейтенанта (впоследствии капитана) Джеймса Кука во время первого путешествия в Тихий океан . Кук впервые высадился на австралийской земле 29 апреля 1770 года в месте, которое он позже назвал Ботани-Бей в знак признания «огромного количества растений, которые мистер Бэнкс и доктор Соландер нашли в этом месте». В течение следующих семи недель Бэнкс и Соландер собрали тысячи образцов растений, включая первые образцы нового рода, который позже будет назван Banksia в честь Бэнкса. В этой первой коллекции присутствовало четыре вида: B. serrata (Saw Banksia), B. integrifolia (Coast Banksia), B. ericifolia (Banksia вересколистная) и B. robur (Banksia болотная). В июне судно было кинуто на реку Индевор , где были собраны образцы B. dentata (Tropical Banksia).

Каждый экземпляр, собранный во время путешествия «Индевора» Бэнкса , был зарисован ботаническим иллюстратором Сидни Паркинсоном . По « Индевора » возвращении в Англию в июле 1771 года образцы Бэнкса стали частью его лондонского гербария , а художники были наняты для написания акварелей по эскизам Паркинсона. У Бэнкса были планы опубликовать всю свою коллекцию под названием « Флорилигиум Бэнкса », но по разным причинам проект так и не был завершен, и прошло десять лет, прежде чем какой-либо из видов Banksia был официально опубликован. К этому времени был собран шестой вид; в 1776 году во время третьего путешествия Кука Дэвид Нельсон собрал экземпляры B. Marginata (Silver Banksia) с острова Южный Бруни , Тасмания .

Род Banksia был окончательно описан и назван Карлом Линнеем Младшим в его публикации в апреле 1782 года Supplementum Plantarum ; отсюда полное название рода — Banksia Lf. Линней поместил этот род в класс Tetrandra, отряд Monogynia классификации своего отца. и назвал его в честь Бэнкса. Название Банксия фактически уже было опубликовано в 1775 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , имея в виду некоторые новозеландские виды, которые Форстеры собрали во время второго путешествия Кука. Однако Линней ошибочно отнес экземпляры Форстеров к роду Passerina и поэтому считал доступным для использования название Banksia . К тому времени, когда Джозеф Гертнер исправил ошибку Бэнкса в 1788 году, Banksia Lf был широко известен и принят, поэтому Гертнер переименовал Banksia JRForst & G.Forst в Pimelea , название, ранее выбранное для этого рода Бэнксом и Соландером.

С тех пор Banksia Lf неоднократно подвергался сомнению. Более поздний почти омоним Banksea Koenig был опубликован в 1783 году, но впоследствии был признан синонимом Costus L. В 1790 году Джеймс Брюс опубликовал Bankesia Брюс, позже исправленный на Banksea Брюс, но название было отклонено в пользу Иоганна Фридриха Гмелина . имя Хагения . В 1820 году название Banksia Dombey ex DC. был опубликован, но позже это было определено как nomen nudum , относящееся к роду Cuphea . В 1891 году Отто Кунце предложил обеспечить соблюдение прецедентного права Banksia JRForst & G.Forst, переименовав Pimelea в Banksia и предложив название Sirmuellera. Кунце вместо Банксии Л.Ф. Этот вызов провалился, как и вызов Джеймса Бриттена в 1905 году. В 1940 году Banksia Lf была официально сохранена против Banksia JRForst. и Дж. Форст Томаса Спрага .

В 1810 году Роберт Браун опубликовал описания и таксономическое расположение 31 известного вида Banksia в своей работе «Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen» . Он поместил B. ilicifolia в подрод Isostylis в знак признания ее необычного куполообразного соцветия . Все остальные виды были отнесены к подроду Banksia verae , «Настоящие Banksias». Браун не предпринял попыток классифицировать виды ниже уровня подрода. Он описал еще одиннадцать видов Banksia в своем приложении 1830 года, поместив их всех в Banksia verae в соответствии с его классификацией 1810 года. Banksia verae была переименована в Eubanksia Стефаном Ниммером в 1847 году.

К тому времени, когда Карл Мейснер опубликовал свою классификацию протейных в 1856 году, было описано 58 Banksia видов . Расположение Мейсснера дало Isostylis и Eubanksia секционный ранг и разделило последние на четыре серии в зависимости от свойств листьев; все эти серии были крайне неоднородны.

Джордж Бентам опубликовал свою аранжировку в Banksia своей знаменательной публикации 1870 года Flora Australiensis . Число признанных видов Banksia было сокращено до 46, а четыре гетерогенные серии Мейснера были заменены четырьмя секциями, основанными на признаках листа, стиля и носителя пыльцы , в результате чего количество секций достигло пяти. Три из этих секций были достаточно четко выражены и однородны, тогда как еще одна, Orthostylis , была несколько неоднородной. Четвертый, Cyrtostylis , был построен для содержания видов, не относящихся к другим секциям, и поэтому был весьма неоднородным. Несмотря на эти недостатки, такая договоренность просуществует более 100 лет.

Классификация и взаимоотношения внутри Proteaceae

Бывший род Dryandra был объединен с Banksia в 2007 году ( на фото Banksia ser. Dryandra sessilis ).

Основы классификации родов протейных были заложены Л. А. С. Джонсоном и Барбарой Бриггс в их влиятельной монографии 1975 года « О протейных: эволюция и классификация южного семейства ». Их расположение было несколько усовершенствовано в течение последующих трех десятилетий, особенно Питером Х. Уэстоном и Найджелом Баркером в 2006 году. Протейные разделены на пять подсемейств, при этом Банксия помещена в подсемейство Гревиллоидеа, поскольку отдельные цветки в его соцветии встречаются парами. По некоторым признакам жилкования листьев , волосков и пыльцы его объединяют с тремя другими родами в трибу Banksieae . Два небольших рода, Austromuellera и Musgravea , оба встречаются только в тропических лесах Квинсленда , помещены в подтрибу Musgraveinae . Банксия отнесена к подтрибе Banksiinae по ряду признаков, наиболее очевидным и легко распознаваемым из которых является наличие цветков в сгущенных головках. Положение банксии среди протейных можно резюмировать следующим образом:

Семейство Протейные.

Подсемейство Bellendenoideae.

Подсемейство Persoonioideae.

Подсемейство Symphionematoideae.

Подсемейство Proteoideae

Подсемейство Grevilleoideae.

Племя Рупале

Племя Banksiae

Подтриба Musgraveinae

Подтриба Banksiinae

Род Банксия.

Племя Embothrieae

Племя макадамии

Хотя таксономическая легитимность трибы Banksiinae общепризнана, были некоторые споры о легитимности разделения трибы на роды Banksia и Dryandra . В течение ряда лет эти споры велись вокруг сходства соцветий Banksia subg. Виды Isostylis и виды Dryandra . Эти сходства привели к призывам объединить роды или Isostylis перенести в Dryandra . Однако Алекс Джордж и другие сторонники статус-кво утверждали, что сходство между Isostylis и Dryandra было поверхностным, тогда как сходство между Isostylis и другими Banksia было гораздо более важным с диагностической точки зрения. видами Недавние анализы ДНК , проведенные Остином Мастом, подтвердили позицию Джорджа о том, что Dryandra и Isostylis не являются особенно близкими родственниками, но также предоставили убедительные доказательства того, что Banksia является парафилетической по отношению к Dryandra (то есть Dryandra представляет собой подгруппу Banksia ). Маст предположил, что что наименее разрушительным подходом к восстановлению монофилии было бы погрузить Дряндру в Банксию . Это было реализовано в статье Mast & Thiele 2007 года, в которой все существующие виды Dryandra были переведены в Banksia .

Классическая таксономическая трактовка

B. ericifolia помещена в секцию Oncostylis на основании ее крючковатых стилей, которые хорошо видны здесь.

В 1981 году Алекс Джордж опубликовал свою классическую монографию 1981 года «Род Banksia Lf (Proteaceae)» . Схема Джорджа была основана на множестве свойств, включая листья, стиль , наличие пыльцы, характеристики фолликулов и семян, с критерием, согласно которому таксон считался отдельным видом только в том случае, если он демонстрировал «значительные и постоянные различия в морфологии цветков и растений». /или фрукты». Это был первый тщательный пересмотр таксономии Банксии за более чем столетие, который лег в основу книги Джорджа «Книга Банксии» 1984 года . который остается стандартным текстом о роде, а также об описании Banksia в серии «Флора Австралии» .

Джордж последовал примеру Брауна в разделении Banksia на два подрода: Banksia и Isostylis . Затем он разделил подрод Banksia на две части: Banksia для видов с прямыми или слегка изогнутыми столбиками и Oncostylis для видов с крючковатыми столбиками. Эти два раздела затем были разделены на девять и три серии соответственно. Разбивка на серии во многом следовала Бентаму: серия Orthostylis оставалась несколько гетерогенной, а серия Cyrtostylis оставалась весьма гетерогенной.

Это традиционное таксономическое расположение Banksia , представленное Джорджем и опубликованное в серии «Флора Австралии» , можно резюмировать следующим образом:

Род Банксия.

Подрод Банксия

Раздел Банксия

Серия «Ива»

Подсерия Склоны

B. dentata – B. plagiocarpa – B. oblongifolia – B. robur

Подсерия Integrifoliae

B. aquilonia – B. integrifolia – B. conferta – B. paludosa – B. Marginata – B. canei – B. saxicola

серия Большая

Б. грандис – Б. соландри

Серия Банксия

Подсерия Банксия

Б. serrata – Б. соперник – Б. ornata

Подсерия Cratistyle

B. baxteri – B. speciosa – B. menziesii – B. candolleana – B. sceptrum

Серия Кроцина

B. prionotes – B. burdettii – B.ookeriana – B. victoriae

Серия "Прострация"

B. Goodii – B. gardneri – B. chamaephyton – B. blechnifolia – B. repens – B. petiolaris

Серия Циртостилис

B. media – B. praemorsa – B. epica – B. pilostylis – B. attenuata – B. ashbyi – B. benthamiana – B. audax – B. lullfitzii – B. Elderiana – B. laevigata – B. elegans – B. Линдлеяна

Серия Тетрагоны

B. lemanniana – B. caleyi – B. aculeata

Серия Бауэрина

Б. бауэри

Серия дубов

B. quercifolia - B. oreophila

Раздел Кокцинеа

Б. кокцинеа

Раздел Онкостилис

Серия Спигера

Подсерия Spinulosa

Б. спинулоза

Подсерия Ericifoliae

Б. ericifolia

сериал Западный

B. verticillata – B. seminuda – B.littoralis – B. occidentalis – B. Brownii

Серия Tricuspidae

Б. трехстворчатый

Серия Дриандроидеи

Б. дрюандроидес

Серия Абиетина

Подсерия "Кивающие "

Б. кивает

Подсерия Сферокарпа

B. sphaerocarpa – B. micrantha – B. Grossa

Подсерия Лептофилла

B. telmatiaea – B. leptophylla – B. lanata – B. scabrella

Подсерии ​

B. violacea – B. incana – B. laricina – B. pulchella – B. meisneri

Подрод Isostylis

B. ilicifolia – B. oligantha – B. cuneata

Кладистический анализ

Тиле и Ладиж

Основная статья: Таксономическое расположение Банксии Тиле и Ладигеса

В 1996 году Кевин Тиле и Полин Ладиж опубликовали кладистический анализ рода Banksia в журнале Australian Systematic Botany . Поскольку их кладограмма существенно отличалась от текущей таксономической схемы, они опубликовали пересмотренную схему, которая лучше соответствовала их результатам. В ранг вида присвоены четыре сорта: B. conferta var. penicilla до B. penicilla (теперь B. дает подвид penicilla ); Б. gardneri вар. brevidentata или B. brevidentata ; Б. gardneri вар. hiemalis до B. hiemalis ; и B. sphaerocarp var. dolichostyla или B. dolichostyla . Были представлены две новые серии и одиннадцать подсерий; Банксии Секта . Онкостилис и Банксия сер. Кроцины были отвергнуты; и Банксия сер. Определение Cyrtostylis было в значительной степени пересмотрено. Шесть видов остались incertae sedis .

Большинство аспектов аранжировки Тиле и Ладижа не были приняты Джорджем в его редакции 1999 года. Он заявил, что «представленные здесь инфрародовая классификация и систематическая последовательность изменены по сравнению с классификацией Джорджа (1981) и учитывают новые данные, полученные в работе Тиле и Ладигеса (1996)», но ни одно из четырех повышений до видового ранга не было был принят, и ни один из тринадцати внутриродовых таксонов, введенных Тиле и Ладижем, не был сохранен. Тем не менее, ряд австралийских гербариев по некоторым пунктам продолжают следовать примеру Тиле и Ладигеса, например, признавая четыре вида, которые они продвигали.

анализ ДНК

Следуя более раннему молекулярному исследованию, Остин Маст и соавторы опубликовали кладистический анализ генетических данных образцов ДНК почти всех видов Banksia , а также пяти видов Dryandra , в 2002 и 2005 годах. Их результаты указали на наличие двух крупных клад Banksia , которые они назвали « / Cryptostomata » («скрытые устьица») и « /Phanerostomata » («видимые устьица»).

были /Phanerostomata определены как таксоны, у которых устьица листьев располагаются поверхностно или в неглубоких ямках. Эти таксоны обычно представляют собой высокие кустарники и деревья, произрастающие во влажных районах; у них есть фолликулы без клюва и мягкие недолговечные листья, во многих случаях игольчатые. В кладу входят все восточные таксоны серий Salicinae и Spicigerae (т. е. все таксоны, кроме B. serrata , B. aemula и B. ornata ), а также западные Spicigerae, Quercinae, Grandes, Abietinae и Dryandroideae.

были /Cryptostomata определены как таксоны, у которых устьица листьев расположены в криптах с суженными входами. Обычно это небольшие кустарники, произрастающие на сухих, неплодородных песчаных равнинах. У них клювовидные фолликулы и толстые, жесткие, долгоживущие зубчатые листья. Он включает все остальные западные таксоны, а также восточные виды B. serrata , B. aemula и B. ornata , а также, по-видимому, включает Dryandra . Стоит отметить, что Dryandra , по-видимому, не особенно тесно связана с группой Isostylis , которая, напротив, наиболее тесно связана с B. elegans , а затем с B. attenuata .

Таким образом, результаты, представленные Mast et al. настоятельно предполагают, что Banksia является парафилетичным по отношению к Dryandra . Хотя они не предлагали новую таксономическую схему, они рассматривали различные варианты корректировки существующей принятой схемы для устранения парафилии. Они приходят к выводу, что самым простым и наименее разрушительным решением было бы слияние Dryandra с Banksia . Это решение было реализовано в последующей статье Маста и Тиле.

Это изменение было принято рядом австралийских гербариев, включая Западно-Австралийский гербарий, который сейчас возглавляет Тиле (он обладает крупнейшими запасами образцов), а также Австралийскую перепись растений, проект Совета глав австралийских гербариев. Это соответствует современной таксономической практике большинства, в которой только голофилетические группы называются таксонами, а группы, признанные парафилетическими (например, Banksia, не включая Dryandra ), корректируются для достижения голофилетической системы именования. Алекс Джордж занимает твердую позицию против этих изменений, утверждая по-разному, что филогенетический анализ ошибочен и что парафилия не требует таксономических изменений.

См. также

• Таксономия культурных растений
• Список банксии видов