Jump to content

Систематика лилейных

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

Систематика лилейных
Белая лилия
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : покрытосеменные растения
Клэйд : Однодольные
Заказ: Лилиалес
Семья: Лилейные
Джусс. [ 1 ]
Типовой род
Лили
Типовой вид
Белая лилия
Подсемейства и племена [ 2 ]
племя: Медеолеи
племя: Лилиеи
Разнообразие
Около 600 видов

Таксономия . растений семейства Liliaceae имеет сложную историю с момента ее первого описания в середине восемнадцатого века Первоначально лилейные определялись как имеющие чашечку ( околоцветник) из шести частей одинакового цвета, шесть тычинок , один столбик и верхнюю трехкамерную (трехгнездную) завязь , превращающуюся в плод- капсулу при зрелости. Таксономический охват семейства Liliaceae постепенно расширялся, пока оно не стало самым крупным семейством растений, а также чрезвычайно разнообразным, будучи несколько условно определяемым как все виды растений с шестью листочками околоцветника и верхней завязью. В конечном итоге он стал охватывать около 300 родов и 4500 видов и, таким образом, стал « всеобъемлющим » и, следовательно, парафилетическим . Только с появлением более современных таксономических систем, разработанных Группой филогенеза покрытосеменных (APG) и основанных на филогенетических принципах, стало возможным идентифицировать множество отдельных таксономических групп внутри исходного семейства и перераспределить их, оставив относительно небольшое ядро ​​в виде современного семейства. Liliaceae, насчитывающая пятнадцать родов и 600 видов.

Лилейные возникли из порядка Liliales , отделившись от своей сестринской клады около 52 миллионов лет назад ( млн лет назад ) и диверсифицировав около 34 млн лет назад. Из основных клад Lilieae возникли в Евразии , а Medeoleae возникли в Северной Америке , но впоследствии были рассеяны, как, возможно, Streptopoideae и Calochortoideae . Окаменелости лилейных были датированы палеогеновой и меловой эпохами в Антарктике .

Лилейные, вероятно, возникли как тенистые растения с последующей эволюцией на открытые территории, включая лиственные леса, в более открытый осенний период. Это сопровождалось переходом от корневищ к луковицам , к более эффектным цветкам, образованию коробчатых плодов и более узких листьев с параллельными жилками.

Хотя надродовая (выше уровня рода) структура семейства сильно различалась в зависимости от его постоянно меняющихся границ, в настоящее время семейство состоит из трех подсемейств : Lilioideae , Calochortoideae и Streptopoideae . Lilioideae далее делится на две трибы : Medeoleae и Lilieae . Всего три подсемейства содержат пятнадцать родов и около 600 видов.

Додарвиновский

[ редактировать ]

Типовой род Lilium Карлом , от которого произошло название семейства, первоначально был официально описан Линнеем в 1753 году и включал семь видов. [ 3 ] Он поместил Lilium в Hexandria Monogynia (шесть тычинок , один плодолистик ) в своей половой классификации в Species Plantarum . [ 4 ] Семейство лилейных впервые описал Мишель Адансон в 1763 году. [ 5 ] [ 6 ] но официально назван Антуаном Лораном де Жюссье в 1789 году. [ 1 ] [ 7 ] Адансон описал восемь подсемейств с 78 родами, однако подсемейство, которое он описал как Lis (лилии), имело семь родов ( Uvularia , Mithridatium , Mendoni , Lilium , Fritillaria , Imperialis — теперь часть Fritillaria — и Tulipa ), из которых четыре относятся к современному роду. . [ 8 ] Жюссье поместил их в ordo , Lilia в classis , Stamina Perigyna из однодольных (однодольных), с восемью родами ( Tulipa , Erythronioum , Methonica , Uvularia , Fritillaria , Imperialis , Lilium , Yucca ), только четыре из которых остались в семействе. Он определил Лилию как « чашечку » ( околоцветник ) из шести частей одинакового цвета, шести тычинок, верхней завязи, одинарного столбика и трехгнездной капсулы. Термин ordo в то время был ближе к тому, что мы сейчас понимаем как семья, а не как порядок . [ 9 ] [ 10 ] Хотя Жюссье использовал латинское « lilia » в своем произведении «Genera Plantarum» , в других местах он использовал французское « liliacées ». [ 11 ] как и Адансон. Слово «Liliaceae» вскоре стало широко использоваться ботаниками, такими как Сэмюэл Фредерик Грей , [ 12 ] Джон Линдли , [ 13 ] и Пьер-Жозеф Редуте [ 14 ] в начале девятнадцатого века.

Грей (1821) дал первое описание схемы Жюссье на английском языке, определив два рода, встречающиеся в Британии ( Tulipa , Fritillaria ), отличающиеся отсутствием или наличием прикорневых нектарников. Его ключ использовал наличие шести равных тычинок, одного столбика, простого лепесткового (недифференцированные листочки околоцветника, напоминающие лепестки) околоцветника и трехгнездной капсулы с плоскими семенами для идентификации семейства. [ 15 ] Хотя Огюстен Де Кандоль (1813) не описал лилейные подробно, его общая схема классификации повлияла на многих более поздних авторов, включая Грея. [ 16 ] В этой схеме [ 17 ] Лилейные считались семейством тех сосудистых растений ( Vasculares ), чьи сосудистые пучки, как считалось, возникают изнутри ( Endogenes , эндогенный ), термин, который он предпочитал однодольным . Жюсье Однодольные растения превратились в Phanérogames ( Phenogamae in Grey), что означает «видимое семя», отсюда Endogenæ phanerogamæ . [ 18 ] Кандоль также ввел концепцию упорядоченных рангов , основанную на классах, подклассах, семьях (лат. ordines naturales ) и tribus ( племенах ), [ 10 ] подразделение лилейных.

Линдли был первым английским систематиком после Линнея , опубликовавшим свою работу в 1830 году. [ 19 ] и, следуя рассуждениям Жюссье, он использовал термин триба для описания Liliaceae как подразделения шестилепестных однодольных растений , характеризующихся верхней завязью, сильно развитым околоцветником, завернутыми внутрь пыльниками, трехгнездной многосемянной капсулой и семенами с мягкой губчатой ​​оболочкой. В качестве примеров он предложил семь родов ( Erythronium , Lilium , Calochortus , Blandfordia , Polianthes , Hemerocallis и Funkia ). К 1846 году в своей последней работе он уточнил и значительно расширил свою таксономию, отдав предпочтение термину «Альянсы эндогенов», а не однодольным как классу, которых было одиннадцать. Из этих «альянсов» Liliales называл кувшинками , со 133 родами и 1200 видами. состояли из четырех отрядов (семейств), включая лилейные, которые он на просторечии [ 20 ] В этой работе он, к сожалению, признал запутанность различных подходов к классификации лилейных, отсутствие четкого определения и большое разнообразие в границах отряда, который значительно расширился за счет множества подразделений. По его мнению, лилейные уже стали (« всеобъемлющей ») группой, [ 21 ] будучи «всем, что не принадлежит другим частям Лилиального Альянса», но выразил надежду, что будущее обнаружит некоторые характеристики, которые лучше сгруппируют их. [ 22 ] Другими словами, он предвидел, что лилейные будут считаться парафилетическими . Ко времени следующей крупной британской классификации, классификации Бентама и Хукера в 1883 году (опубликованной на латыни), несколько других семейств Линдли были включены в состав Liliaceae. [ 23 ] Это была последняя крупная классификация, в которой использовался «естественный» или доэволюционный подход к классификации, основанный на характеристиках, выбранных апостериорно, чтобы сгруппировать таксоны, имеющие наибольшее количество общих характеристик. Этот подход, также называемый политетическим, был заменен подходами, основанными на понимании приобретения характеристик в ходе эволюции, называемыми филетическими . [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

Постдарвинистский

[ редактировать ]
Fritillaria ophioglossifolia , Р. Веттштейна Справочник по систематической ботанике , 1901–1924 гг.

Хотя работа Чарльза Дарвина « Происхождение видов » (1859) предшествовала публикации Бентама и Хукера, последний проект был начат гораздо раньше, и Джордж Бентам поначалу скептически относился к дарвинизму . [ 24 ] Новый филетический подход изменил способ, которым систематики рассматривали классификацию растений, включая эволюционную информацию в свои схемы, но это мало что дало для дальнейшего определения границ лилейных. [ 27 ] Основные работы конца девятнадцатого и начала двадцатого века, в которых использовался этот подход, были в немецкой литературе, Эйхлера (1875–1886), Энглера и Прантля (1886–1924) и Веттштейна системах (1901–1935). Это поместило лилейные в одно из основных подразделений однодольных , Liliiflorae . [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] В английской литературе Чарльз Бесси (1915) вслед за Адольфом Энглером определил Liliaceae как «Пестик в основном трехклеточный; тычинок 6; околоцветник из двух одинаковых мутовок, каждый из трех одинаковых листьев», хотя и поместил Liliales в новый подкласс однодольных растений. , Стробилоидные , [ 33 ] в то время как начиная с Джона Хатчинсона (1959) Liliaceae рассматривались как часть Liliales (см. Таблицу 1 ).

Со временем лилейные стали все более широко и несколько произвольно определяться как все виды растений с шестью листочками околоцветника и верхней завязью. В конечном итоге они стали включать около 300 родов и 4500 видов в составе отряда Liliales по схеме Артура Кронквиста (1981). [ 34 ] Кронквист был « неудачником », предпочитавшим небольшое количество очень больших групп, и его классификация лилейных представляла собой наибольшее расширение семейства на сегодняшний день. Кронквист поместил большинство цветущих лепестковидных однодольных с шестью тычинками в это очень широкое (и явно полифилетическое ) семейство, отсюда и альтернативное название лилиоидные однодольные. [ 35 ] Он отверг важность положения завязи и, таким образом, включил в число Liliaceae с их верхней завязью ( гипогинной ) Amaryllidaceae , некоторые виды которых имели нижнюю завязь (эпигинную), а другие выделили в отдельное семейство. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] Лилейные были одним из основных семейств в системе Кронквиста, которая включала 22 семейства в дополнение к лилейным в более узком смысле ( sensu stricto , ss ), используемом другими. [ 39 ] [ 40 ] Более поздние более традиционные схемы включают систему Роберта Ф. Торна. [ 38 ] и Армена Тахтаджана [ 41 ] который охарактеризовал семейство как лепестковидные однодольные, характеризующиеся эффектными цветками с листочками околоцветника и без крахмала в эндосперме .

Деконструкция лилейных

[ редактировать ]

Другие ботаники двадцатого века разделяли опасения Линдли по поводу отсутствия четко определенной группы лилейных. Самым ранним из них был Иоганнес Паулюс Лотси (1911 г.), [ 42 ] основываясь на работе Веттштейна. Лотси предложил четыре отдельных семейства: Liliaceae, Alliaceae, Agapanthaceae и Gilliesiaceae, входящие в состав Liliifloren . Это определило основные группы, которые позже были перенесены в Amaryllidaceae как подсемейства Allioideae и Agapanthoideae , с Gilliesieae как трибой внутри Allioideae. Позже этому подходу в 1969 году последовал Герберт Хубер . [ 43 ] Эти различные предложения разделить небольшие группы родов на более однородные семейства не имели большого эффекта, пока Рольф Дальгрен (1985), следуя примеру Хубера, не оказал большого эффекта. [ 44 ] разработали систему, включающую новую информацию, включая синапоморфные символы (т. е. общие символы, которые, как полагают, произошли от общего предка). [ 35 ] В то время как Кронквист был «раскольником», Дальгрен был « раскольником », предпочитая большее количество более однородных группировок. Там, где Кронквист видел одно семейство, Дальгрен увидел сорок, распределенных по трем порядкам (преимущественно Liliales и Asparagales ), сокращая Liliaceae до десяти родов (см. Таблицу 3 ). [ 45 ] [ 46 ] В 1980-х годах в рамках более общего обзора классификации покрытосеменных растений лилейные подверглись более пристальному изучению. К концу того же десятилетия Королевский ботанический сад в Кью , Британский музей естественной истории и Эдинбургский ботанический сад сформировали комитет для изучения возможности разделения семейства на более мелкие таксоны, по крайней мере, с целью организации их гербариев . В конце концов этот комитет рекомендовал создать 24 новых семейства на месте исходных обширных лилейных, в основном за счет поднятия подсемейств в ранг отдельных семейств. [ 40 ] [ 47 ]

В 1990-е годы наблюдался значительный прогресс в филогенетике растений и кладистической теории, что позволило филогенетическое дерево цветковых растений. построить [ 48 ] Создание крупных новых клад потребовало отхода от старых, но широко используемых классификаций, таких как Кронквист и Торн, основанных в основном на морфологии, а не на генетических данных. Эти события усложнили дискуссии об эволюции растений и потребовали серьезной таксономической реструктуризации. [ 49 ] [ 50 ] Секвенирование гена rbcL и кладистический анализ однодольных в 1995 году дали новое определение отряду Liliales. [ 51 ] из четырех исходных морфологических порядков в смысле Дальгрена . Самая большая клада в рамках этого пересмотренного определения Liliales, получившая название «основные Liliales», представляющая теперь значительно сокращенную лилейную группу, ранее была включена в Liliales и включала три таксономические группы: (i) Liliaceae sensu Dahlgren, [ 52 ] но также и (ii) Calochortaceae , как это определено Миноро Тамурой ( в смысле Тамуры) [ 53 ] и (iii) Clintonia-Medeola , которая была включена в Liliaceae sensu Tamura. [ 53 ] (см. Таблицу 3 ). [ 54 ]

Это новое, более узкое ( sensu stricto , ss ) описание Liliaceae соответствовало новому описанию семейства в системе филогении покрытосеменных растений (1998). [ 54 ] Хотя это также наиболее близко соответствовало описанию Дальгрена по сравнению с более старыми, гораздо более широкими ( sensu lato , sl ) конструкциями, это привело к появлению некоторой потенциально запутанной терминологии. По сравнению с очень широкой исторической sl- конструкцией Liliaceae, конструкции Дальгрена, Тамуры и APG были намного уже. Их по-разному называли «основными Liliales» и в смысле APG. [ 54 ] для самой широкой конструкции, а промежуточные схемы Тамуры и Тахтаджана (который тоже был "раскольником") [ 55 ] которые более узкие, называются Liliaceae ss , в смысле Дальгрена и в смысле Тамуры. Из них самым узким является круг Дальгрена, включающий только Lilieae s.l. . [ 54 ] В современной терминологии, хотя «ядро Liliales» представляет собой Liliaceae sensu APG, Liliaceae sensu Tamura соответствует Lilioideae s.l. и в смысле Дальгрена с Lilieae s.l. или Lilioideae ss . Calochortoideae и Streptopoideae sensu APG представляют собой и Calochortaceae sensu Tamura, и Clintonia plus Medeola ( Medeoleae ) Medeoloideae sensu Tamura (см. Таблицу 3 ). [ 2 ]

Современная классификация лилейных.

[ редактировать ]

Чтобы удовлетворить потребность в тщательном пересмотре таксономии цветковых растений ( покрытосеменных ), систематики сформировали Группу филогении покрытосеменных (APG), в результате чего в 1998 году была опубликована новая классификация. [ 55 ] Схема была во многом основана на работе Коре Бремера и его коллег из университетов Уппсалы и Стокгольма в конце 1970-х годов. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] и стал общедоступным в Интернете в 1996 году. [ 59 ] Это была порядковая система, концентрирующаяся на отрядах, а не на семействах, с приоритетом монофилии , в которой Liliales были признаны одним из десяти отрядов однодольных, содержащих девять семейств. [ 55 ] Однако прогресс был быстрым, и современная эра таксономии семейства Liliaceae пришла от Джадда и его коллег. [ 37 ] (2002 г.), АТГ II (2003 г.) [ 60 ] ) и ПНГ III (2009 г. ) [ 50 ] [ 61 ] ), а Linear APG III присвоил ему номер семейства 61. [ 62 ] В первоначальном APG не рассматривались конкретно проблемы полифилии лилейных , но в APG II это было сделано в рамках двух тесно связанных морфологически порядков: Liliales и Asparagales. [ 63 ] признавая продолжающееся широкое использование лилейных в широком смысле ( sensu lato , sl ).

Эти исследования ДНК и морфологических данных (особенно репродуктивной морфологии) вместе с филогенетическим анализом позволили сделать вывод, что « лепестковидные однодольные » не принадлежат к одному ботаническому семейству, а скорее распределены по двум отдельным отрядам: Asparagales и Liliales . Монофилия 18S этих недавно определенных отрядов подтверждается кладистическим анализом, основанным на морфологии, рДНК , пластидном гене rbcL и других последовательностях ДНК. [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]

Эти исследования, вместе с другими анализами в каждом из этих двух отрядов, позволили перераспределить исходные роды Liliaceae sl на множество семейств Liliales и Asparagales, как показано на Кладограмме 1 . [ 83 ] Это перераспределение привело к значительным изменениям как в надсемейном положении Liliaceae в общей классификации APG (как показано в таблице 1 ниже), так и в подсемейной структуре (см. Надродовые подразделения ). [ 84 ]

Таблица 1: Эволюция размещения лилейных в разных таксономических схемах [ 27 ] [ 85 ]
Классифицировать Бентам и Хукер (1883) [ 23 ] Кронквист (1981) [ 34 ] Тахтаджан (1966, 1980, 2009) [ 86 ] [ 41 ] [ 87 ] Дальгрен (1977, 1985) [ 88 ] [ 35 ] Торн (1992–2007) [ 38 ] [ 89 ] ПНГ (2003–9) [ 60 ] [ 50 ]
Разделение Магнолиофита Магнолиофита Магнолиофита
Сорт Однодольные Лиопсида Лиопсида ( однодольные ) - без рейтинга Магнолиопсида ( покрытосеменные растения ) ( однодольные ) - без рейтинга
Подкласс Лилииды Лилииды Лилииды Лилииды
Суперзаказ (Серия) коронарный (Liliiflorae) Лилианы [ 90 ] (Lilianae) Лилифлора Лилианы Лилианы
Заказ Лилиалес Лилиалес Лилиалес Лилиалес Лилиалес
Для сравнения классификаций родов 1959 г. ( Хатчинсон ) [ 91 ] до 2000 г. (Уилсон и Моррисон), [ 92 ] см. Таблицу 1 Fay et al. 2006, [ 93 ] Таблица 1 в Peruzzi et al. 2009 год [ 94 ] и Таблица 3 .

Филогения

[ редактировать ]

Синтез молекулярных данных с анализом позволяет предположить, что одиннадцать порядков однодольных , одна из четырнадцати клад покрытосеменных кладистическим , образуют один класс с шестью другими отрядами. [ 95 ] Секвенирование rbcL и trnL-F пластидных генов выявило четыре основные линии Liliales: [ 63 ]

  1. Группа лилейных: Liliaceae (включая некоторые бывшие Uvulariaceae и Calochortaceae ), Philesiaceae и Smilacaceae ;
  2. Кампинемовые ;
  3. Группа Colchicaceae (Колхикоидные лилии): Colchicaceae (включая Petermannia и Uvularia ), Alstroemeriaceae и Luzuriaga ;
  4. Мелантиевые (включая Trilliaceae ).

Исходное семейство Liliaceae в широком смысле ( sensu lato , sl ), охватывающее большое количество различных групп родов, было высоко полифилетичным (см. Кладограмма 1 ). Это привело к тому, что ботаники все чаще принимали более узкую монофилетическую концепцию, то есть строгий смысл ( sensu stricto , ss ) семейства, основанный на молекулярно-филогенетических отношениях, как это выражено в системе APG III 2009 года, а не более старую sensu lato . Бывшие представители Liliaceae в настоящее время в основном отнесены к различным семействам и подсемействам Liliales и Asparagales, как показано в филогении, представленной на кладограмме I. Другими семействами и порядками, содержащими бывшие таксоны Liliaceae, являются Nartheciaceae ( Dioscoreales ) , Tofieldiaceae ( Alismatales ), Tecophilaeaceae. ( Asparagales ) и бывшие Uvulariaceae . Ахлорофильные (нефотосинтезирующие ) Corsiaceae были добавлены к Liliales APG III в 2009 году. [ 50 ] [ 95 ]

Секвенирование rbcL . и matK генов хлоропластов Lilium и родственных родов [ 96 ] подтвердили границы семьи в строгом смысле слова Тамуры (1998). [ 97 ] хлоропластов Секвенирование гена ndhF также подтвердило монофилию Liliaceae, воссоединив Liliaceae sensu Tamura и Calochortaceae sensu Tamura (см. Таблицу 2 и Таблицу 3 ниже).

Кладограмма I: Филогения лилейных и родственных семейств.
Лилиалес
  1. Молекулярно-филогенетические связи Liliales и Asparagales, показывающие связь между Liliaceae ss и семействами, ранее отнесенными к Liliaceae sl. л или Амариллидовые А (сам иногда рассматривается как часть лилейных), [ а ] и семьи, ранее принадлежавшие к другим орденам. [ 63 ] [ 2 ]
  2. APG III (2009) включил Luzuriagaceae в Alstroemeriaceae и добавил Corsiaceae. [ 50 ] [ 95 ] [ 98 ]

Эволюция и биогеография

[ редактировать ]

Основное разнообразие покрытосеменных млн (цветковых растений) можно отнести к концу раннего мелового периода , который длился от 146 до 100 миллионов лет назад ( лет назад ). [ 78 ] [ 99 ] [ 100 ] Развитие филогенетического подхода к таксономии, начиная с работы Чарльза Бесси « Филогенетическая таксономия цветковых растений» (1915), предположило, что Liliales образовали одни из самых ранних однодольных растений . [ 33 ] с предполагаемой датой происхождения стволового узла (последнего общего предка интересующей клады и ее сестринской клады ) 124 млн лет назад. [ 101 ] и между 117 млн ​​лет назад [ 101 ] до 82 млн лет назад [ 78 ] для узла короны (последнего общего предка выбранных видов интересующей клады) возраста. Молекулярный анализ показывает, что Liliaceae sensu APG («ядро Liliales») были частью одной из четырех ранних клад Liliales, а именно Campynemataceae , Melanthiaceae , Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae + Colchicaceae и Smilacaceae + Liliaceae, датированных 68–65 млн лет назад (стеблевой узел). с разделением сестринских клад Smilaceae и Liliaceae (узел кроны), произошедшим позже, примерно 55–52 млн лет назад. [ б ] дивергенция внутри Liliaceae появилась примерно 36–34 млн лет назад, в Liliaceae sensu Tamura ( Lilioideae sl ) - 27 млн ​​лет назад, Liliaceae sensu Dahlgren ( Lilieae ss и Tulipeae ) - 20 млн лет назад ( миоцен ).

Внутри Liliaceae sensu Dahlgren развились два основных эволюционных субклада (см. Кладограмму II и таблицу 3 ). Первые из них, охарактеризованные как Lilieae ss ( Lilium, Fritillaria, Nomocharis), Cardiocrinum), Notholirion , разошлись около 12 млн лет назад. Вторым субкладом были Tulipeae ( Erythronium, Tulipa ), ( Gagea ). Дивергенция внутри Калохортуса датируется 7 млн ​​лет назад. Это относит появление лилейных примерно к последнему ( маастрихтский период) периоду от позднего мела (от 72 до 66 млн лет назад) до раннего ( палеоцена ) палеогенового периода (от 66 до 23 млн лет назад), ранее границы мела и третичного периода , 65 млн лет назад. [ 78 ] [ 54 ] [ 102 ]

Межконтинентальное распространение Liliales в южном полушарии предполагает связь с Гондваной , распад которой на западную (Африка, Южная Америка) и восточную (Австралия, Антарктида, Мадагаскар, Индия) части произошел 180–150 млн лет назад, и окончательное разделение западной части. в Африку и Южную Америку в возрасте 80 млн лет назад, что совпало с появлением Liliales. Таким образом, непосредственный предок Liliales, вероятно, существовал в период соединения африканской и южноамериканско-антаркто-австралийской частей позднемеловой Гондваны. Хотя предковая клада, по-видимому, была распространена как в северном, так и в южном полушариях, лилейные сами по себе являются голарктическими , ограниченными северным полушарием, с как евразийскими (включая некоторых североафриканских представителей), так и североамериканскими линиями. Вполне вероятно, что они возникли в Северной Америке, но смогли распространиться в Евразию примерно на 30–40 млн лет назад через Берингию , которая соединяла их в третичный период. Наличие родов, ограниченных Евразией, позволяет предположить викариантность (разделение популяций путем разделения континентов) раскололась между Medeoleae и Lilieae с участием Евразии и Северной Америки ( кладограмма II ). [ 78 ]

Кладограмма II: Эволюция лилейных.
Биогеографическое происхождение и даты в млн лет назад [ 101 ] [ 78 ] [ 54 ]

Liliaceae sensu Dahlgren возникли в Евразии , [ 54 ] [ 78 ] [ 102 ] в то время как в пределах Liliaceae sensu Dahlgren Lilieae s.s. субклад возник в Гималаях ( Цинхай-Тибетское нагорье ), с более поздним распространением туда в горных и альпийских местообитаниях. Затем виды Lilium и Fritillaria распространились по остальной части Евразии и Северной Америки. Второй субклад, Tulipeae, возник в Восточной Азии с последующей колонизацией Северной Америки эритронием и ллойдией . С другой стороны, клинтония-медеола ( Medeoleae ), возможно, появилась в Северной Америке, но впоследствии подверглась межконтинентальному расселению (хотя некоторые данные указывают на евразийское происхождение). Calochortaceae sensu Tamura ( Streptopoideae и Calochortoideae ), по-видимому, развились в западной части Северной Америки с последующей колонизацией Восточной Азии Streptopus и предков Tricyrtis . [ 54 ]

Liliaceae, вероятно, возникли как тенистые растения в закрытых затененных местообитаниях с последующей эволюцией Liliaceae sensu Dahlgren и Calochortus на открытые территории, включая лиственный лес, в более открытый осенний период, но затем вернулись некоторые виды (например, Cardiocrinum ). Это сопровождалось переходом от корневищ к луковицам к более эффектным цветам, образованию коробчатых плодов и более узких листьев с параллельными жилками. Опять же, произошел некоторый возврат к более широким листьям с сетчатыми жилками (например, Cardiocrinum ). [ 54 ] Кроме того, такие молекулярные исследования показывают, что общие характеристики не обязательно указывают на происхождение от общего предка, а скорее могут возникнуть в результате адаптивной конвергенции в сходных средах обитания. [ 54 ]

Летопись окаменелостей лилиалес относительно скудна. [ 103 ] но окаменелости лилейных датируются палеогеном. [ 104 ] и меловой периоды в Антарктике . [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ]

Характеристики

[ редактировать ]

Лилейные

[ редактировать ]

Разнообразие характеристик усложняет описание морфологии лилейных и на протяжении веков запутывает таксономическую классификацию. Разнообразие также имеет большое эволюционное значение (см. Эволюция ). [ 54 ] Семейство Liliaceae характеризуется как однодольные, многолетние, травянистые, луковичные (или корневищные в случае Medeoleae ). [ 97 ] цветковые растения с простыми трихомами (корневыми волосками) и сократительными корнями . [ 108 ] Цветки могут располагаться вдоль стебля, развиваясь от основания, или в виде одиночного цветка на кончике стебля, или в виде соцветия. Они содержат как мужские (андроций), так и женские (гинецей) признаки и симметричны радиально, но иногда и в зеркальном отображении. Большинство цветков крупные и яркие, за исключением Medeoleae. И лепестки, и чашелистики обычно похожи и выглядят как две концентрические группы (мутовки) «лепестков», которые часто полосатые или разноцветные и выделяют нектар у своих оснований. Тычинки обычно состоят из двух групп по три (тройные), а пыльца имеет одну бороздку (однобороздчатые). Завязь верхняя, т. е. расположена выше места прикрепления остальных частей. Плодолистики три сросшиеся (синкарпные) с одной-тремя камерами ( локулами ), одинарный столбик и трехлопастное рыльце. Зародышевый мешок относится к типу Fritillaria . Плод обычно представляет собой коробочку, разносимую ветром, но иногда и ягоду (Medeoleae), разносимую животными. Листья, как правило, простые и удлиненные, с жилками, параллельными краям, расположены поодиночке и чередуются на стебле, но могут образовывать розетку у основания стебля.

Субклады

[ редактировать ]

(См. Таблицу 3 ). Для десяти родов (два рода табл. 3 включены в другие роды) подсемейства Lilioideae характерны сократительные луковицы и корни, а также мегагаметофит (зародышевый мешок) типа Fritillaria с четырьмя мегаспорами . В составе Lilioideae восемь родов, которые Дальгрен ( sensu Dahlgren) считал Liliaceae, то есть Lilieae s.l. , характеризуются локулицидными капсулами и основным числом хромосом х=12. В пределах этой клады для Lilieae ss характерны папиллозные листочки околоцветника (за исключением Fritillaria ) и многочисленные мясистые луковичные чешуи, а также морфологически отчетливый кариотип с двумя длинными метацентрическими хромосомами и 10 телоцентриками средней длины. [ 109 ] Два рода Tulipeae отличаются псевдобазификсированными пыльниками и одиночными луковичными чешуйками. Два рода Medeoleae отличаются наличием корневищ вместо луковиц и ягод вместо коробочек, а также весьма необычной формой везикулярно-арбускулярных микориз . [ 54 ]

Пять родов, составляющих подсемейства Streptopoideae и Calochortoideae, образуют еще одну отдельную группу, ранее описанную только в рамках Calochortoideae. У них ползучие корневища , разделенные на вершине столбики, зародышевый мешок типа Polygonum с простой мегаспорой и триплоидным эндоспермом . Иногда эти роды рассматривались как отдельное семейство (Calochortaceae; например, Tamura) или даже помещались в более разнородное семейство Uvulariaceae в смысле Дальгрена. Однако большинство последних имели низкое морфологическое сходство с Liliaceae, а Uvularia и Disporum теперь отнесены к Colchicaceae . Disporum содержал как азиатские, так и североамериканские виды, которые всегда были различимы. После молекулярного анализа североамериканские виды были возвращены в род Prosartes и сохранены в Liliaceae, подсемейство Streptopoideae, а азиатские виды были перенесены в Colchicaceae. [ 54 ] [ 110 ] [ 111 ]

Подразделения

[ редактировать ]

Надродовые подразделения

[ редактировать ]

Из-за разнообразия первоначально широко определенных лилейных ( sl ) было предпринято множество попыток сформировать супародовые системы классификации, организовав роды в подсемейства , трибы или другие надродовые таксоны (таксономические группы между родом и семейством). [ 94 ] трибами ( Asparaceae , Trilliaceae , Asphodelaceae , Bromeliads , Tulipaceae К 1813 году Кандоль выделил пять подразделений, которые он назвал ), [ 17 ] все из которых Жюссье выделил в отдельные семейства, за исключением Tulipa , который входил в род Liliaceae. К 1845 году Джон Линдли заметил, что семья стала чрезвычайно разнообразной, нечеткой и нестабильной не только по своим общим границам, но и по своим подразделениям. Для включенных им 133 родов он описал одиннадцать подотрядов . [ 20 ] К 1870-м годам, как описывает Бейкер в своем пересмотре семейства, таксономия лилейных стала обширной и сложной. Его подход заключался в том, чтобы разделить семью на восемь племен. [ 112 ] [ 113 ]

в пересмотренном описании североамериканских лилейных В 1879 году Серено Уотсон описал шестнадцать триб, из которых Lilieae наиболее близко соответствуют современным представлениям об этом семействе. [ 114 ] Бентам и Хукер описали двадцать триб в 1883 году, а Энглер и Прантл в своем обширном описании лилейных в 1899 году определили 31 трибу, распределенную по 11 подсемействам, причем Tulipeae и Alieae представляют современное семейство. [ 115 ] В 1936 году Франц Буксбаум предпринял серьезный пересмотр семейства Liliaceae и среди других описал подсемейство Lilioideae с тремя трибами: Lloydieae ( Gagea , Lloydia и Szechenya и Giradiella — оба теперь включены в Lloydia ), Tulipeae ( Erythronium , Tulipa и Eduardoregalia — теперь часть из Тюлипы ) и Lilieae ( Korolkowia , Fritillaria , Notholirion , Cardiocrinum , Nomocharis и Lilium ). [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ] Хатчинсон включил большинство этих родов в трибу Tulipeae. [ 91 ] Сложные перестройки различных родов, племен и подсемейств за 30-летний период с 1985 г., обсуждаемые Перуцци и его коллегами (2009), [ 94 ] частично суммированы в Таблице 2 ниже.

Классификации, опубликованные после использования молекулярной филогенетики, дали более узкий взгляд на лилейные ( ss ). В 1998 году Тамура считал Calochortus достаточно обособленным, чтобы поднять подсемейство Calochortoideae до статуса семейства Calochortaceae. [ 97 ] [ 53 ] в результате чего термин Liliaceae sensu Tamura обозначает лилии без Calochortoideae. В 2009 году Тахтаджан использовал еще более узкое определение (см. Таблицу 2 и Таблицу 3 ниже). [ 87 ]

Несмотря на то, что теперь установлена ​​таксономическая группировка семейства Liliaceae, которая является генетически монофилетической по сравнению с предыдущими давними полифилетическими комплексами под этим названием, [ 51 ] [ 119 ] морфология остается разнообразной, [ 97 ] и внутри клады Liliaceae существует ряд субкладов. Оказалось, что существовало две основные клады, первая и крупнейшая из них состояла из трёх субкладов: Clintonia Medeola Gagea , Lilium Fritillaria Notholirion и Tulipa — Erythronium . Вторая меньшая клада, Streptopus Tricyrtis, содержала элементы Uvulariaceae Дальгрена. Положение Calochortus оставалось проблематичным, поскольку он считался сестринской кладой Liliaceae, как это рассматривал Тамура, но дальнейший анализ показал, что на самом деле он был сестрой Tricyrtis , хотя теперь он снова считается отдельным (см. Таблицу 3 ). [ 63 ] [ 54 ] [ 93 ] [ 120 ] [ 121 ]

Также загадочными были Клинтония , Медеола , Сколиоп и Трициртида . Clintoniae , с разрозненным распространением, охватывающим Восточную Азию и Северную Америку, и близкородственные Medeola образуют субклады и теперь считаются отдельной трибой (Medeoleae) внутри Lilioideae, хотя в разное время их считали отдельным подсемейством (Medeoloideae) или семейство (Medeolaceae). Секвенирование генов хлоропластов rbcL и matK установило монофилию Clintonia , но с отдельными кладами, соответствующими двум областям распространения. [ 122 ] Веб -сайт филогении покрытосеменных растений (APWeb) [ 2 ] включает четыре семейства Тахтаджана в лилейных, выделяя три подсемейства, одно из которых разделено на две трибы и называется Liliaceae sensu APG III. [ 123 ]

Таблица 2: Сравнение четырех системных подразделений лилейных XXI века
Тамура [ 97 ] Тахтаджан [ 87 ] Таксономикон [ 124 ] APWeb [ 123 ] [ 2 ]
Семья Подсемейство Племя Семья Племя Семья Подсемейство Племя Семья Подсемейство Племя
Лилейные Лилиоидные сс Лилиеа сс Лилейные Ллойдия Лилейные Лилиоидеа сл Ллойдия Лилейные Лилиоидеа сл Лилиеа сл
Лили Лили
Тюльпаны Тюльпаны Тюльпаны
Медеолоидные Медеоловые Медеола , Клинтония Медеолеи
Калохортовые Калохортовые Сколиоповые Калохортоидеа Калохортоидеа
Трициртиды Трициртидные Стрептопоидные Стрептопоидные

Историческая трактовка

[ редактировать ]

Исторически включение родов в состав Liliaceae было чрезвычайно широким. Из различных опубликованных систем одной из наиболее известных, а также наиболее широких современных описаний является система Кронквиста (1981). [ 34 ] который включал около 300 родов лилейных. Большинство из них были переданы другим семействам, как показано в следующем свернутом списке после ITIS , вместе с их распределением по мере передачи APG III другим семействам и подсемействам, в пределах Liliales и трех других отрядов: Alismatales , Asparagales и Dioscoreales . Текущие представители Liliaceae выделены жирным шрифтом . [ 125 ]

Список расположения родов, ранее входивших в состав Liliaceae

Более современная филогенетически обоснованная трактовка родов, включая основные системы Дальгрена и Тамуры 1980-х годов, представлена ​​в таблице 3.

Таблица 3: Историческое распространение родов Liliaceae sensu APWeb/APG («основные Liliales»). [ 123 ] [ 2 ] по семье и автору с последующими подсемейными подразделениями
Роды смысл
Дальгрен (1985)
(племена) [ 35 ]
смысл
Тамура (1998)
подсемейства
(племена) [ 97 ] [ 53 ]
смысл
ПНГ
Племена Подсемейства
Стрептопус Увуляриевые
(Увуларии)
Калохортовые
(Трициртиды)
Лилейные 5 Стрептопоидные
син. Сколиоповые Тахт.
сколиоп Триллиевые 1 Калохортовые
(Трициртиды)
Лилейные
Просартес Увуляриевые
(Увуларии)
Калохортовые
(Трициртиды)
Лилейные
Калохорт Калохортовые Калохортовые
(Калохортеи)
Лилейные Калохортоидеа
син. Калохортовые Дюморт. , Compsoaceae Horan. , ном. Нелегально. ,
Tricyrtidaceae Takht., ном. минусы.
Трициртис 6 Увуляриевые
(Трициртиды)
Калохортовые
(Трициртиды)
Лилейные
Медеола Триллиевые 1 Лилейные
Медеолиоидные
Лилейные Медеолеи
син. Medeolioideae (Tamura), Medeolaceae Takht. , Medeoloideae Benth.
Lilioideae s.l. 3
Клинтония Увуляриевые
(Увуларии)
Лилейные
Медеолиоидные
Лилейные
Кардиокринум Лилейные Лилейные
Лилиоидные
(Лилии)
Лилейные Лилиеи с.с. (Тамура) Лилиеа сл
син. Lilioideae ss (Тамура), 3 Эритрониевые Мартинов ,
Fritillariaceae Salisb. , Лириевые Борх. , Тюльпановые Борх.
Нотолирион Лилейные Лилейные
Лилиоидные
(лилии)
Лилейные
Номохарис 2 Лилейные Лилейные
Лилиоидные
(Лилии)
Лилейные
Фритиллярия Лилейные Лилейные
Лилиоидные
(Лилии)
Лилейные
Лили Лилейные Лилейные
Лилиоидные
(Лилии)
Лилейные
Гейдж Лилейные Лилейные
Лилиоидные
(Тюльпаны)
Лилейные Ллойдия Тюльпаны с.л. (Тамура) 4
Ллойдия 2 Лилейные Лилейные
Лилиоидные
(Тюльпаны)
Лилейные
Вера 2 Лилейные Лилейные
Лилиоидные
(Тюльпаны)
Лилейные Тюльпаны сс
Огонь Лилейные Лилейные
Лилиоидные
(Тюльпаны)
Лилейные
Эритроний Лилейные Лилейные
Лилиоидные
(Тюльпаны)
Лилейные
  1. Дальгрен выразил некоторую неуверенность относительно того, следует ли включать эти роды в Trilliaceae или Uvulariaceae, tribus Uvularieae. [ 35 ]
  2. Некоторые авторитеты встраивают Номохарис в Лилиум , [ 126 ] [ 81 ] и Ллойдия в Гагее . [ 127 ] Амана была включена в состав Tulipa , но впоследствии была восстановлена ​​как отдельный род. [ 128 ] [ 129 ]
  3. В классификации Тамуры Lilioideae используется ss (Tulipeae sl и Lilieae ss ), тогда как в APWeb используется sl , чтобы также включить Medeoleae. Таким образом, Lilioideae ss эквивалентен Lilieae sl.
  4. Хотя Tulipae sl встроен в Lilieae sl в APWeb, многие авторы поддерживают его как отдельный таксон. [ 120 ] [ 121 ] [ 130 ]
  5. «Core Liliales» соответствует Liliaceae sensu APG, включая все показанные здесь роды. [ 54 ]
  6. Tricyrtis , вероятно, не является сестринской кладой Calochortus и может представлять собой дальнейшее подсемейство, отдельное от Calochortoideae. [ 120 ] [ 121 ]

Современные подсемейства лилейных.

[ редактировать ]

Эволюционные и филогенетические взаимоотношения между родами, входящим в настоящее время в состав Liliaceae, показаны на кладограмме III.

Кладограмма III: Филогения и биогеография родов лилейных.
Филогенетическое дерево, отражающее взаимоотношения, основанные на молекулярно-филогенетических данных. [ 54 ] [ 78 ] [ 94 ] [ 102 ] [ 95 ] [ 131 ] [ 120 ] [ 121 ]
*=Liliaceae sensu Tamura; EA= Евразия NA= Северная Америка

Крупнейшие роды — Gagea (200), [ 132 ] Fritillaria (130 видов), Lilium (110 видов) и Tulipa (75 видов), все относятся к трибе Lilieae. Различные органы власти ( например, ITIS 16, [ 133 ] ГРИН 27, [ 134 ] ВКСП , [ 135 ] НКБИ , [ 136 ] ДЕЛЬТА [ 137 ] ) различаются по точному числу родов, входящих в состав Liliaceae ss ли Amana , но обычно их насчитывается от пятнадцати до шестнадцати родов, в зависимости от того, включена в Tulipa и Lloydia в Gagea . Например, Амана по-прежнему указана в WCSP отдельно.

Точное подразделение лилейных у разных авторов разное. В 2002 году Паттерсон и Гивниш определили две основные клады, соответствующие Тамуре Calochortaceae и Liliaceae. [ 97 ] но предпочел сохранить свое первоначальное разделение на два отдельных семейства, а не на всеобъемлющее «ядро Liliales» (Liliaceae sensu APG). В Liliaceae sensu Tamura они подтвердили его решение включить Medeola-Clintonia в отдельное подсемейство Medeolioideae, а остальные роды - в подсемейство Lilioideae. Liliodeae тогда разделились на две трибы, Lilieae и Tulipeae ( Tulipa , Erythronium , Gagea , Lloydia ). В пределах Calochortaceae sensu Tamura они предложили выделить второе подсемейство, Streptopoideae ( Prosartes , Scoliopus , Streptopus ), а остальные роды включить в подсемейство Calochortoideae. [ 54 ] Последующая работа Рёнстеда и др. (2005) [ 81 ] и Фэй и др. (2006) подтвердили общие филогенетические отношения Паттерсона и Гивниша и их подразделений, а также дополнительно разъяснили положение Gagea внутри трибы Tulipae, но последние авторы восстановили более широкое описание Liliaceae sensu APG. [ 93 ] В 2013 году Ким и др. предложил дальнейшее подразделение, поместив два рода Calochortoideae ( Calochortus и Tricyrtis ) в отдельные подсемейства и отделив Gagea от остальных Tulipeae, возродив трибу Lloydieae . [ 120 ] [ 121 ] (см. Таблицу 3 )

Самая известная схема, APWeb , перечисляет пятнадцать родов, расположенных следующим образом и проиллюстрированных в Таблице 4, с тремя подсемействами: Lilioideae , представляющими Liliaceae sensu Tamura, и два подсемейства Calochortaceae sensu Tamura ( Streptopoideae и Calochortoideae ), как предложено Паттерсоном и Гивнишем. теперь включен в APG Lilaceae sensu. [ 2 ]

Таблица 4: APWeb/APG Распределение подсемейств, племен и родов лилейных [ 2 ]
с иллюстрацией морфологического разнообразия
Подсемейство Племя Род
Лилиоидные Итон Медеолеи Бента.
Клинтония северная
Клинтония северная
Клинтония Раф. - лилии из бисера
Медеола Гронов. ex L. - корень индийского огурца
Lilieae s.l. Ритген
Гигантский кардиокринус
Гигантский кардиокринус

Гейдж дрался
Гейдж дрался 1,2

Эритрониум сибирский
Эритрониум сибирский 1
Кардиокринум ( Эндл. ) Линдл. - гигантские лилии
Фритиллярия Турн. ex L. - рябчики или миссионерские колокольчики
Гагея Салисб. (включая Ллойдию Салисб. ex Rchb. )
– желтая Вифлеемская звезда 1,2
Лилиум Турн. бывший Л. — лилия
Номохарис Франч.
Нотолирионская стена. бывший Бойс.
Тулипа Л. (в т.ч. Амана Хонда ) – тюльпан 1
Erythronium L. - форелевая лилия. 1
Калохортоидеа Дюморт. 3
Калохортус каталина
Калохортус каталина

Трициртис Герта
Трициртис Герта
Calochortus Pursh - марипоза, шаровидные лилии.
Стена Трикиртиды . - жабья лилия
Стрептопоидные
Просартес хукери
Просартес хукери
Просартес Д.Дон – капли золота
Сколиоп Торр. — Язык зловонной змеи
Стрептопус Михкс. - искривленный стебель
  1. Некоторые классификации относят Tulipa , Erythronium и Gagea к отдельной трибе Tulipeae , а остальные роды относятся к Lilieae ss. [ 94 ] [ 120 ] [ 121 ]
  2. Другие авторитеты относят Гагею к отдельному племени Ллойдие. [ 120 ] [ 121 ]
  3. Ситуация в отношении Calochortoideae остается неопределенной. Первоначально Calochortus и Tricyrtis считались сестринскими кладами и помещались вместе в подсемейство Calochortoideae.
    Дальнейшие исследования не подтвердили это (см. Кладограмму III ниже), и было предложено выделить Tricyrtis в отдельное подсемейство. [ 120 ] [ 121 ]

Этимология

[ редактировать ]

Название Liliaceae было придумано Мишелем Адансоном в 1763 году. [ 6 ] Название произошло от Lilium и семейного суффикса -aceae . Lilium — это типовой род семейства, что в переводе с латыни означает «лилия», которое, в свою очередь, произошло от греческого названия λείριον (leírion). [ 138 ] [ 139 ]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Agavaceae в разное время включались в оба семейства.
  2. ^ Янссен и Бремер (2004) имеют несколько более ранние даты - 91 и 80 млн лет назад соответственно, но считают их схожими в методологических пределах. [ 101 ]
  3. ^ Азиатский вид. Североамериканский вид восстановлен как Prosartes D. Don.
  1. ^ Перейти обратно: а б Жюсье 1789 , Лилия стр. 48–49 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Стивенс 2015 , Лилейные .
  3. ^ Линней 1753 , Lilium vol. я п. 302 .
  4. ^ Линней 1753 , Hexandria monogynia vol. я стр. 285–352 .
  5. ^ Лобштейн 2013 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Адансон 1763 , VIII Liliaceae p. 42–60 .
  7. ^ Стивенс 2013 .
  8. ^ Адансон 1763 , Лилейные, Раздел II Les Lis Lilia с. 48 .
  9. ^ ICN 2012 , 18.2 Названия семейств и подсемейств, племен и подтрибов .
  10. ^ Перейти обратно: а б Кандоль 1813 , Семьи и племена, стр. 192–195 .
  11. ^ де Жюссье 1778 , с. 228 .
  12. ^ Серый 1821 , Fam IX Liliaceae Jussieu. том 2: с. 173 .
  13. ^ Линдли 1830 , CCLI: Лилейные. п. 279 .
  14. ^ Редаутировано 1802–1816 гг .
  15. ^ Грей 1821 , Расположение семейств и аномальных родов феногамных растений в соответствии с их половыми органами. том 2: с. ви .
  16. ^ Грей 1821 , Роды британских растений по их взаимоотношениям с числом видов в каждом роде. 2. Plantae Endogenae: B Plantae Endogenae Phenogamae — 14. Лилейные. том 1: с. хх .
  17. ^ Перейти обратно: а б Кандоль 1813 , Эскиз. Из линейной и, следовательно, искусственной серии для расположения естественных семейств царства растений с. 219 .
  18. ^ Марилаун 1890–1891 .
  19. ^ Линдли 1830 .
  20. ^ Перейти обратно: а б Линдли 1846 , Отряд LXII: Лилейные - Лиливури. стр. 200–205 .
  21. ^ Кубицки, Рудалл и Чейз 1998 .
  22. ^ Линдли 1846 , стр. 201.
  23. ^ Перейти обратно: а б Бентам и Хукер 1862–1883 , Том III, часть II Liliaceae, стр. 748–836 .
  24. ^ Перейти обратно: а б Стюсси 2009 , Естественная классификация, с. 47 .
  25. ^ Датта 1988 , Системы классификации, с. 21 .
  26. ^ Stace 1989 , Развитие таксономии растений, с. 17 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Сингх 2004 , Историческая основа классификации растений. стр. 10–29 .
  28. ^ Эйхлер 1886 , Liliiflorae с. 34 .
  29. ^ Энглер 1900–1968 .
  30. ^ Энглер 1903 , Liliiflorae с. 93 .
  31. ^ Картер 1913 .
  32. ^ Веттштейн 1924 , Liliiflorae с. 862 .
  33. ^ Перейти обратно: а б Бесси 1915 год .
  34. ^ Перейти обратно: а б с Кронквист 1981 .
  35. ^ Перейти обратно: а б с д и Расмуссен 1985 .
  36. ^ Лоуренс 1951 .
  37. ^ Перейти обратно: а б Judd et al. 2007Джадд и др. 2007
  38. ^ Перейти обратно: а б с Торн 1992 .
  39. ^ Раскрытие 1997 года .
  40. ^ Перейти обратно: а б Датта 1988 .
  41. ^ Перейти обратно: а б Тахтаджан 1980 .
  42. ^ Лотси 1907–1911 , 3: Cormophyta Siphonogamia. Лилиифлорен р. 715 .
  43. ^ Хубер 1969 .
  44. ^ Мееров 2002 .
  45. ^ Уолтерс и Кейл 1996 , Liliaceae, с. 418 .
  46. ^ Чаша 2002 .
  47. ^ Мэтью 1989 .
  48. ^ Чейз и др. 1993 .
  49. ^ Ютех 2003 .
  50. ^ Перейти обратно: а б с д и АПГ III 2009 .
  51. ^ Перейти обратно: а б Чейз и др. 1995а .
  52. ^ Расмуссен 1985 , Liliaceae, стр. 233–238 .
  53. ^ Перейти обратно: а б с д Тамура 1998б .
  54. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Паттерсон и Гивниш, 2002 .
  55. ^ Перейти обратно: а б с АПГ 1998г .
  56. ^ Бремер и Ваннторп 1978 .
  57. ^ Бремер, Бремер и Тулин 1997 .
  58. ^ Уильямс и др. 2010 .
  59. ^ Бремер и Бремер 2005 .
  60. ^ Перейти обратно: а б АПГ II 2003 .
  61. ^ Chase & Reveal 2009 .
  62. ^ ЛАПГIII 2009 .
  63. ^ Перейти обратно: а б с д Рудалл и др. 2000 .
  64. ^ Чейз и др. 2000 .
  65. ^ Чейз и др. 2006 год .
  66. ^ Дэвис и др. 2004 .
  67. ^ Грэм и др. 2006 год .
  68. ^ Хилу и др. 2003 .
  69. ^ Пирес и др. 2006 год .
  70. ^ Рудалл и др. 1997а .
  71. ^ Келлершо и др. 1998 год .
  72. ^ Фэй 2000 .
  73. ^ Солтис и др. 2000
  74. ^ Стивенсон и др. 2000 .
  75. ^ Макферсон и Грэм 2001 .
  76. ^ Голдблатт 1995 .
  77. ^ Стивенсон и Локонте 1995 .
  78. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Виннерстен и Бремер 2001 .
  79. ^ Гивниш и др. 2005 .
  80. ^ Гивниш и др. 2006 год .
  81. ^ Перейти обратно: а б с Рёнстед и др. 2005 .
  82. ^ Зомлефер и др. 2001 .
  83. ^ Солтис и др. 2005
  84. ^ Раскрытие 2010 года .
  85. ^ Джеффри 1982 , с. 123 .
  86. ^ Октябрь 1966 года .
  87. ^ Перейти обратно: а б с Takhtadzhi︠a︡n 2009 , Liliaceae p. 634 .
  88. ^ Дальгрен 1977 .
  89. ^ Торн и Reveal 2007 .
  90. ^ Найх 1984 , Постдарвиновские системы классификации , с. 111, в Google Книгах .
  91. ^ Перейти обратно: а б Хатчинсон, 1959 год .
  92. ^ Уилсон и Моррисон 2000 .
  93. ^ Перейти обратно: а б с Фэй и др. 2006 год .
  94. ^ Перейти обратно: а б с д и Перуцци, Лейтч и Капарелли 2009 .
  95. ^ Перейти обратно: а б с д Мееров 2012 .
  96. ^ Хаяси и Кавано 2000 .
  97. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Тамура 1998а .
  98. ^ Лидли и жюри 2006 .
  99. ^ Бремер 2000 .
  100. ^ Викстрем, Саволайнен и Чейз 2001 .
  101. ^ Перейти обратно: а б с д Янссен и Бремер 2004 .
  102. ^ Перейти обратно: а б с Лейтч и др. 2007 .
  103. ^ Уилкин и Мэйо 2013 , с. 43 .
  104. ^ Стилвелл и Фельдманн 2000 , с. 162.
  105. ^ Гоин и др. 2012 , Западноантарктическая палеофлора с. 58 .
  106. ^ Самбамурти 2005 , с. 172 .
  107. ^ Фриис и др. 2011
  108. ^ Спичигер и Перре 2002 .
  109. ^ Гао и др. 2012 .
  110. ^ Шинвари и др. 1994 .
  111. ^ Симпсоны 2011 .
  112. ^ Бейкер 1871 .
  113. ^ Бейкер 1873 .
  114. ^ Уотсон 1879 .
  115. ^ Энглер и Прантл 1888 , Энглер Лилейные, стр. 10–91 .
  116. ^ Буксбаум 1936 .
  117. ^ Буксбаум 1937 .
  118. ^ Виннерстен и Ривз 2003 .
  119. ^ Чейз и др. 1995б .
  120. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Ким и др. 2013а .
  121. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Ким и др. 2013б .
  122. ^ Хаяши и др. 2001 .
  123. ^ Перейти обратно: а б с Mabberley 2013 , Liliaceae с. 489 .
  124. ^ Бренды 2015 , Лилейные .
  125. ^ Чейз и др. 2009 .
  126. ^ Гао и др. 2011
  127. ^ Петерсон и др. 2008 год .
  128. ^ Тан и др. 2005
  129. ^ Кленнетт и др. 2012 .
  130. ^ Перуцци 2016 .
  131. ^ Стивенс 2015 , Лилиалес .
  132. ^ Тайсон и др. 2012 .
  133. ^ ИТИС 2015 , Лилейные .
  134. ^ ГРИН 2015 , Лилейные .
  135. ^ WCLSPF 2015 , Лилейные .
  136. ^ NCBI 2015 , Лилейные .
  137. ^ Watson & Dallwitz 2015 , Liliaceae Juss. .
  138. ^ Gledhill 2006 , Фамилии, с. 16 .
  139. ^ ВОЗРАСТ 2005 .

Библиография

[ редактировать ]
  • Каменецкий, Рина; Окубо, Хироши, ред. (2012). Декоративные геофиты: от фундаментальной науки к устойчивому производству . ЦРК Пресс . ISBN  978-1-4398-4924-8 .
  • Мабберли, Дэвид Дж (2013). Книга растений Мабберли (3-е изд.). Издательство Кембриджского университета . ISBN  978-1-107-78259-4 . Проверено 8 января 2014 г.
  • Редуте, П.Дж. (1802–1816). Лилейные . Париж: Редуте . Проверено 2 февраля 2014 г.

Палеоботаника

[ редактировать ]

Систематика и таксономия

[ редактировать ]

Таксономические классификации (хронологические)

[ редактировать ]
Таблица 58 семей, Часть II: Страница 1
Таблица 1615 родов, часть II: стр. 8

Филогенетика

[ редактировать ]

Филогенетика: покрытосеменные и однодольные.

[ редактировать ]

Филогенетика: Лилиалесы

[ редактировать ]

Симпозиумы

[ редактировать ]

Веб-сайты

[ редактировать ]

Базы данных

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a757ec391e411adb3046e34ffd54bc4a__1720023000
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a7/4a/a757ec391e411adb3046e34ffd54bc4a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Taxonomy of Liliaceae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)