Фритиллярия

«Рибильница» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о бабочках, см. Список рябчиков (бабочек) .

Чтобы узнать о роде оболочников, см. Fritillaria (оболочник) .

Фритиллярия
Фритиллярия мелеагрис
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Однодольные
Заказ:	Лилиалес
Семья:	Лилейные
Подсемейство:	Лилиоидные
Племя:	Лилии
Род:	Фритиллярия Турн. бывший Л.
Типовой вид
Фритиллярия мелеагрис Л.
Подроды
показывать Подроды (8) Davidii Rix Fritillaria Japonica Rix Korolkowia Rix Liliorhiza (Kellog) Benth. & Hook.f. Petilium (L.) Endl. Rhinopetalum Fisch. Theresia Koch
Разнообразие
Около 140 видов
Синонимы
показывать Синонимы Petilium Ludw. Imperialis Adans. Amblirion Raf. Rhinopetalum Fisch. ex D.Don Baimo Raf. Corona Fisch. ex Graham Melorima Raf. Eucrinum (Nutt.) Lindl. Theresia K.Koch Tozzettia Parl. 1854 Liliorhiza Kellogg Lyperia Salisb. nom. superfl. Korolkowia Regel Sarana Fisch. ex Baker Ochrocodon Rydb. Monocodon Salisb.

Цветочная цветка Фритиллярии схема

Фритиллярия ( фритиллярии ) — род весеннецветущих травянистых луковичных многолетних растений семейства лилейных ( Liliaceae ) . Типовой вид Fritillaria meleagris и другие виды с Ближнего Востока и Азии был впервые описан в Европе в 1571 году, тогда же в Европу были завезены . Род насчитывает около 130–140 видов, разделенных на восемь подродов . Цветки обычно одиночные, кивающие, колокольчатые, с луковицами с мясистыми чешуйками, напоминающими лилии . Они известны своим большим размером генома и генетически очень тесно связаны с лилиями. Они родом из умеренных регионов Северного полушария , от Средиземноморья и Северной Африки через Евразию и юго-западную Азию до западной части Северной Америки . Многие из них находятся под угрозой исчезновения из-за увлеченного сбора.

название Fritillaria Считается, что относится к клетчатому узору F. meleagris , напоминающему коробку, в которой игральные кости носили . Рябчики имеют коммерческое значение в садоводстве как декоративные садовые растения , а также в традиционной китайской медицине , которая также подвергает опасности некоторые виды. Цветы фритиллярии были популярными объектами изображения художников и в качестве эмблем регионов и организаций.

Описание

Морфология

Луковица: F. виноградная лисица.

Стебель и листья: Ф. дреновский.

F meleagris с колокольчатым околоцветником и мозаичными сегментами.

Разрез цветка F. meleagris

Внутренние структуры: F. involucrata.

Плод: F. Imperialis.

Семена: F. pallidiflora.

Общий

Fritillaria — род многолетних . травянистых луковичных геофитов , отмирающих после цветения и образующих подземную луковицу, из которой они вновь отрастают в следующем году Характеризуется . кивающими (висячими) цветками, околоцветники колокольчатые (колокольчатые или чашевидные) с прямостоячими сегментами в верхней части, нектарная ямка, бороздка или мешочек у основания листочка околоцветника , пыльники обычно псевдобазификсированные, редко разносторонние, плоды иногда крылатый, зародыш мелкий.

Специфический

Вегетативный

Лампы

Луковицы обычно оболочечные, состоящие из нескольких плотно упакованных мясистых чешуек с полупрозрачной оболочкой , которая исчезает по мере дальнейшего роста луковицы. Однако некоторые виды ( F. Imperialis , F. persica ) имеют голые луковицы с множеством чешуек и свободно прикрепленными луковицами , напоминающие таковые у близкородственных Lilium , хотя у F. persica чешуя только одна.

Стебли и листья

Стебли имеют мало или много стеблевых листьев (отходящих от стебля), супротивных на стебле или мутовчатых (расположенных в мутовках ), иногда с циррозной вершиной (оканчивающихся усиком ) .

репродуктивный

Соцветие и цветы

Соцветие , имеет цветки которые часто одиночные и кивающие, но некоторые образуют зонтики или имеют кисти с множеством цветков. Цветки обычно актиноморфные (радиально-симметричные), но слабо зигоморфные (одна плоскость симметрии) у F. gibbosa и F. ariana . Околоцветник колокольчатый имеет шесть листочков околоцветника в двух свободных мутовках по три ( тройчатые ), которые могут быть белыми, желтыми, зелеными, пурпурными или красноватыми. Прямостоячие сегменты обычно покрыты квадратами чередующихся светлых и темных цветов. Хотя листочки околоцветника обычно одинакового размера в обоих оборотах, у F. pallidiflora внешние листочки околоцветника шире. Листья околоцветника имеют нектарные ямки, бороздки ( F. sewerzowii ) или мешочки у основания. У F. persica нектарный мешочек развит в короткую шпору. Перигональные крупные, хорошо развитые, у нектарники большинства видов (за исключением подрода Rhinopetalum ) от линейных до ланцетных или яйцевидных и слабо вдавлены на листочки околоцветника.

Гинецей

Цветки обоеполые , содержат как мужские (андроций), так и женские (гинецей) признаки. Пестик имеет три плодолистика (трехкарпеллярный). Завязи гипогинные ( верхние , прикрепляющиеся над остальными частями цветка). Семязачаток микропиле имеет анатропную ориентацию и имеет два интегумента (битегмальный), при этом ( отверстие) образуется из внутреннего интегумента, нуцеллус небольшой . Зародышевый мешок , или мегагаметофит, тетраспорический, в котором все четыре мегаспоры выживают . Столбик трехлопастный или трехраздельный (из трех частей), поверхность рыльца влажная .

Андроцей

Тычинок шесть, в двух трехмерных оборотах по три, они диплостемонные (внешний оборот тычинок напротив внешних листков околоцветника, а внутренний оборот напротив внутренних листков околоцветника). Нити нитевидные или слегка уплощенные, но иногда сосочковые и редко волосистые ( F. karelinii ). Пыльники от линейных до эллипсоидных, но редко шаровидные ( F. persica ) по форме, их прикрепление к нити обычно псевдобазификсальное (соединительная ткань простирается трубкой вокруг кончика нити), редко прикрепленное в центре и свободное (дорсификсированное гибкое; F. fusca и некоторые виды Liliorhiza ). Напротив, псевдобазификсированные пыльники не могут свободно перемещаться. Пыльцевые . зерна сфероидальные, сетчатые (сетчатый рисунок), с отдельными брохами (просветами внутри сеток) размером 4–5 мкм

Фрукты и семена

Капсула локулицидная обратнояйцевидная или шаровидная, , шестигранная, иногда с крыльями. Семена уплощенные с краевым крылом , семенная кожура состоит из обоих покровов, но семенник тонкий, эндосперм лишен крахмала. Эмбрион маленький .

Фитохимия

Fritillaria, как и другие представители семейства Liliaceae, содержат флавонолгликозиды и три- и диферуловой кислоты сложные эфиры сахарозы . стероидные алкалоиды , сапонины и терпеноиды , образующие активные ингредиенты в народной медицине ( см. Традиционная медицина ). У некоторых видов есть цветы, издающие неприятный запах, который называют фенольным, гнилостным, сернистым, потным и вонючим. Запах , широко известного как «вонючие колокольчики » Fritillaria Imperialis был назван «довольно неприятным», а запах F. agrestis , напоминает собачьи фекалии . С другой стороны, F. striata имеет сладкий аромат. «Лисий» запах F. Imperialis был идентифицирован как 3-метил-2-бутен-1-тиол (диметилаллилмеркаптан), алкилтиол .

Геном

Fritillaria представляет собой один из самых крайних случаев генома увеличения размера покрытосеменных растений . Полиплоидия встречается редко: почти все виды диплоидны , а о триплоидии сообщают лишь изредка. Сообщаемый размер генома Fritillaria ) варьируется от значений 1Cx ( ДНК содержание в наборе нереплицированных гаплоидных хромосом) от 30,15 до 85,38 Гб (пары оснований Giga , что более чем в 190 раз превышает размер генома Arabidopsis thaliana , который называют «модельным растением». и в > 860 раз больше, чем у Genlisea aurea , которая представляет собой наименьший геном наземного растения, секвенированный на сегодняшний день. Гигантский размер генома обычно определяется как> 35 пг (34 Гб). Самые крупные геномы диплоидных Fritillaria обнаружены у подрода Japonica , превышающие 85 Гб. По крайней мере, один вид, тетраплоид F. assyriaca , имеет очень большой геном. Имея примерно 127 пг (130 Гб), он долгое время был самым крупным известным геномом, превосходя по размеру самый большой геном позвоночных животных, известный на сегодняшний день, - геном мраморной двоякодышащей рыбы ( Protopterus aethiopicus ). Уровни гетерохроматина варьируются в зависимости от биогеографического региона: очень мало в Старом Свете и много у Нового Света видов . Большинство видов имеют базовое число хромосом x=12, но сообщалось о x=9, 11 и 13.

Таксономия

История

Прелиннеевский

Жерар (1597) утверждает, что Фритиллярия была неизвестна древним , но, несомненно, оно появлялось в трудах европейских ботаников шестнадцатого века, в том числе Додоэнса (1574, 1583), Лобелиус (1576, 1581), и Клузиус (1583 г.) помимо Жерара, упоминался Шекспиром и другими авторами того периода (см. Культура ). Виды Fritillaria были известны в Персии (Иране) еще в шестнадцатом веке, откуда они были завезены в Турцию. Затем европейские путешественники привезли образцы вместе со многими другими экзотическими восточными растениями в развивающиеся ботанические сады Европы. К середине шестнадцатого века уже процветала экспортная торговля различными луковицами из Турции в Европу. В Персии первое упоминание в литературе было сделано Хакимом Моменом Тонекабоном в его «Тохфе аль-Моменин» в 1080 году хиджры ( ок. 1669 года нашей эры), который описал лечебные свойства F. Imperialis ( laleh sarnegoun ).

Европейские рябчики были зарегистрированы в дикой природе среди лугов Луары в 1570 году Ноэлем Каппероном. Орлеанский ​ аптекарь . Он упомянул о них Клузиусу в переписке в 1571 году и отправил ему образец F. meleagris . Он также переписывался с Додоенсом. Капперон предложил Клузиусу название Fritillaria, а не простонародную пеструю лилию ( Lilium ou Bulbum variegatum ). Он заявил, что цветок был известен среди местных жителей как Фритиллярия из-за сходства с доской, используемой для игры в шашки. В знак признания этого ботанический авторитет иногда пишется Fritillaria (Caperon) L.

Первое описание ботанического текста принадлежит Додоенсу в его «Пургантиуме» (1574 г.). и более подробно у Стирпиума (1583). В «Пургантиуме» Додоенс описывает и иллюстрирует F. meleagris как Meleagris flos , не упоминая Капперона. Он также знал, поскольку ему прислали фотографию, о F. Imperialis , и решил включить и ее, не делая никакой связи. Его термин для F. Imperialis был Corona Imperialis .

Следовательно, Лобелиус в своем Plantarum (1576) отдает должное Додоэнсу за описание F. meleagris . Он впервые употребил слово «Fritillaria», описывая F. meleagris , который он считал принадлежащим к лилио-нарциссовым растениям, включая тюльпаны. Термин Лилио-Нарцисс относится к внешнему виду цветов, похожих на лилии, но с луковицей, похожей на нарцисс . Он назвал ее Fritillaria ( синонимы Lilio-Narcissus purpurens variegatus или Meleagris flos Dodonaei ). Лобелиус также включил в число лилий, но не как Fritillaria , Corona Imperialis, которая, как он упоминает, возникла в Турции, и добавила то, что он называл Lilium persicum ( Fritillaria persica ). В своем более позднем просторечии Круйдтбек (1581) он описал два вида, которые он считал родственными: Fritillaria Lilio-Narcissus purpurens variegatus и Lilio-Narcissus variegatus atropurpureus Xanctonicus . Он признал, что растение изначально было найдено недалеко от Орлеана, а затем отправлено в Нидерланды. Фритиллярия также является разновидностью нарциссовой лилии, происходящей из страны Орлеан, откуда она была завезена в Нидерланды . На своем языке он называл ее Fritillaria of heel bruin gespikkelde Lelie-Narcisse . Он также включил Corona Imperialis и Lilium Persicum , как и раньше.

Додоенс предложил название Meleagris flos или цесарки цветок для того, что мы теперь знаем как Fritillaria meleagris , из-за сходства с пятнистым оперением этой птицы, тогда известной как Meleagris avis . В семнадцатом веке Джон Паркинсон (1635) описал двенадцать видов того, что он называл Fritillaria — клетчатым нарциссом в своей книге «Рай» , правильно поместив его как наиболее близкого к лилиям . Он излагает свою версию открытия Капперона и предполагает, что некоторые считают, что ему следует удостоиться имени Нарцисс Капароний . Часто, когда эти новые экзотические растения попадали в англоязычную литературу, им не хватало общепринятых названий на языке. Хотя Генри Лайт может описать F. meleagris только как Flos meleagris , Fritillaria или lilionarcissus , похоже, что именно Шекспир применил общее название «клетчатый».

Хотя Клаузиус переписывался с Каппероном в 1571 году, он не публиковал свой отчет о европейской флоре (кроме Испании) до своего Rariorum Pannoniam 1583 года, где он дает отчет об открытии Капперона, отмечая названия Fritillaria, Meleagris и Lilium variegatum. Однако он не считал F. Imperialis или F. Persica родственными, называя их Lilium , Lilium persicum и Lilium susianum соответственно.

Пост-Линней

Хотя первое официальное описание приписывается Джозефу Питтону де Турнефору в 1694 году, по соглашению, первое действительное формальное описание дано Линнеем в его Species Plantarum (1753). Таким образом, ботанический авторитет присвоен Турну. бывший Л. . Линней выделил пять известных видов Fritillaria и сгруппировал их в свою Hexandria Monogynia (шесть тычинок + один пестик ), его система основана на половых признаках. Эти характеристики долгое время определяли основную группу семейства Лилейные. Первоначальными видами Линнея были F. Imperialis , F. regia (ныне Eucomis regia ), F. persica , F.pyrenica и F. meleagris . Семейство Liliaceae было впервые описано Мишелем Адансоном в 1763 году, поместив Fritillaria в секцию Lilia этого семейства, но также рассматривая Imperialis как отдельный род Fritillaria вместе с пятью другими родами. Формальное описание семейства приписывается Антуану Лорану де Жюссье в 1789 году, который включил в свою «Лилию» восемь родов, включая Imperialis .

Хотя описание лилейных и их подразделений в последующие столетия претерпело значительные изменения, тесное родство между Fritillaria и Lilium , типовым родом семейства, обеспечило то, что первый остался частью основной группы, которая составляет современную большую часть семейства Liliaceae. уменьшенная семья. Например, Бентам и Хукер (1883 г.): поместил Fritillaria и Lilium в трибу Liliaceae Tulipeae вместе с пятью другими родами.

Филогения

Fritillaria обычно считается монофилетическим родом, входящим в трибу Lilieae s.s. , где это группа Lilium сестринская и самый крупный член этого племени. Эволюционные Liliaceae и филогенетические отношения между родами, входящим в настоящее время в состав , показаны на следующей кладограмме :

Кладограмма: Филогения и биогеография родов лилейных.

Лилейные Вест Н.А. Трициртис Стрептопоидные Стрептопус Просартес сколиоп Вест Н.А. Калохорт Лилиоидные * Медеолеи Клинтония Медеола Восток Северной Америки Lilieae   s.l. Тюльпаны Огонь Вера Эритроний Гагея ( Ллойдия ) Восточная Азия Лилиеа сс Нотолирион Кардиокринум Лилия ( Номохарис ) Фритиллярия Гималаи советник Восток NA EA

Филогенетическое дерево, отражающее взаимоотношения, основанные на молекулярно-филогенетических данных. *=Liliaceae sensu Tamura; EA= Евразия NA= Северная Америка

Совсем недавно некоторые более крупные филогенетические исследования Lilieae, Lilium и Fritillaria показали, что Fritillaria на самом деле может состоять из двух отдельных биогеографических клад (A и B), и что они находятся в политомических отношениях с Lilium . Это может означать, что Fritillaria на самом деле представляет собой два разных рода, что позволяет предположить, что точные взаимоотношения еще не полностью выяснены.

Кладограмма политомии Lilieae ss

Лилиеи   с.с. Нотолирион Кардиокринум Лили Фритиллярия А Фритиллярия Б

Подразделение

Императорская фритиллярия в Дене , Иран.

Большое количество видов традиционно делилось на несколько подгрупп. К 1828 году Дюби в своей трактовке флоры Франции выделил две подгруппы, которые он назвал секцию Meleagris и секцию Petilium . К 1874 году Бейкер разделил 55 видов на десять подродов:

В 1880-х годах и Бентам, и Хукер (1883) и Буасье (1884 г.) независимо упростили это, сократив девять из этих подродов до пяти, которые они рассматривали как разделы, а не подроды. Бентам и Гукер, признавшие более 50 видов, перенесли десятый из подродов Бейкера, Notholirion, в Lilium . Буасье, напротив, в своем подробном описании восточных видов выделил Notholirion как отдельный род, статус которого с тех пор сохраняется ( см. кладограмму ). Он также разделил эуфритиллярию на подразделы.

В постдарвиновскую эпоху Комаров ( 1935) аналогичным образом выделили Rhinopetalum и Korolkowia как отдельные роды, но Туррилл и Сили (1980) более внимательно последовал за Буасье, но еще больше разделил Eufritillaria и поместил все американские виды в Liliorhiza . Однако наиболее известной и цитируемой из этих классификационных схем, основанных на морфологии растений, является схема Мартина Рикса , производится группой Fritillaria Общества альпийских садов. в 2001 году. В нем перечислено 165 таксонов, сгруппированных в 6 подродов , 130 видов , 17 подвидов и 9 разновидностей . Рикс, описавший всего восемь подродов, восстановил как подроды Rhinopetalum и Korolkowia . Он также использовал серии для дальнейшего подразделения подродов, сохранил четыре раздела Буасье, переименовал Eufritillaria в Fritillaria и добавил подроды Davidii и Japonica . Самый крупный из них — , тогда как Theresia , Korolkowia и Davidii монотипны Fritillaria (содержат один вид).

Сравнение трех подразделений Fritillaria ¹

Бейкер (1874) Подроды	Буасье (1882) 2 Разделы	Рикс (2001) Подроды
Эуфритиллярия (2)	Эуфритиллярия (30) 2 подраздела	Фритиллярия 2 раздела
Монокодон (24)
Гониокарпа (5)
Амблирион (9)
Ринопеталум (1)	Терезия (2)	Ринопеталум (5)
Терезия (3)		Терезия (1) 3
Лепесток (1)	Лепесток (1)	Лепесток (4) 4
Лилиориза (3)		Лилиориза 3 серия
Королковия (1)		Королковия (1) 5
		Давидии (1) 6
		Японика (5)
Нотолирион (2)	Род	Род
Примечания 1. Количество видов в (круглых скобках) Буасье 2. Flora orientalis включала только восточные виды. 3. Терезия : Fritillaria persica. 4. Петилий : F. chitralensis , F. eduardii , F. Imperialis и F. raddeana . 5. Корольковия : F. swerzowii. 6. Давидии : F. davidii.

Бейкер основывал свою классификацию на характеристиках луковицы, стиля , нектарника и створок капсулы . Крупные нектарники Fritillaria были в центре внимания большей части морфологической классификации, тогда как особая форма нектарников Rhinopetalum послужила основанием для выделения его в отдельный род.

Молекулярная филогенетика

Развитие молекулярной филогенетики и кладистического анализа позволило лучше понять внутриродовые взаимоотношения видов Fritillaria . Первоначальные исследования показали, что основное внутриродовое разделение происходит по биогеографическим регионам на две клады : Северную Америку (клад A) и Евразию (клад B). Клада А наиболее близко соответствовала подроду Liliorhiza .

Последующее исследование Рёнстеда и его коллег (2005) с использованием расширенного пула таксонов, состоящего из 37 видов, включая все подроды и секции Rix, подтвердило первоначальное разделение на основе географического положения и поддержало широкое разделение рода на восемь подродов Rix, но не более глубокие связи (разделы и серии). Клада А соответствует подроду Liliorhiza с центром в Калифорнии, но ряд видов ( F. camschatcensis - Япония и Сибирь), F. maximowiczii и F. dagana - Россия) также обнаружены в Западной Азии. Эти азиатские виды образуют один класс с настоящими североамериканскими видами, что позволяет предположить их происхождение из Азии с последующим расселением. Из клады B евразийские виды, самый крупный подрод Fritillaria , оказались полифилетическими в том смысле, что F. pallidiflora, по-видимому, выделился в субклад B1 с подродами Petillium , Korolkowia и Theresia, в то время как все остальные виды образовали кладу внутри B2.

Филогенетические, эволюционные и биогеографические связи между подродами показаны на этой кладограмме :

Кладограмма внутриродовой филогении и подродов Fritillaria ( Rønsted et al 2005 )

Фритиллярия А: Северная Америка Лилиориза Б: Евразия Давидии Б1 Фритиллярия 1 * Тереза Корольковия черешок Б2 японика Ринопеталум Фритиллярия 2

* Fritillaria 1 относится к F. pallidiflora , который сегрегирует в B1, тем самым делая подрод Fritillaria полифилетическим.

Впоследствии количество отобранных таксонов было увеличено до 92 видов (66% всех видов) и всех видов каждого подрода, кроме Rhinopetalum (80%), Liliorhiza и Fritillaria (60%). Это расширенное исследование дополнительно разрешило эволюционные связи между подродами, а также подтвердило полифилетическую природу подрода Fritillaria, как показано на следующей кладограмме. Большинство таксонов этого подрода ( Fritillaria 2 ) образуют субклад с центром в Европе, на Ближнем Востоке и в Северной Африке, но некоторые виды распространены и в Китае. Остальные ( Fritillaria 1) сосредоточены в Китае и Центральной Азии, но некоторые виды обитают в Северной и Южной Азии. Поэтому эта группа, вероятно, представляет собой отдельный подрод.

Кладограмма инфрародовой филогении и подродов Fritillaria с эволюционными и биогеографическими связями ( Rønsted et al 2005 ) и ( Day et al 2014 )

Фритиллярия А: Северная Америка, NE Asia, China Лилиориза Б: Евразия Китай Давидии B1: M Восток, C Азия, Китай М Восток Тереза C Азия, Китай Фритиллярия 1 М Восток черешок Северо-Западная Азия Корольковия Б2 Северо-Западная Азия Ринопеталум Япония японика Европа, Северная Африка, М Восток, Китай Фритиллярия 2

Подроды

Смотрите также: Список видов Fritillaria § Подроды

Родственные фритиллярии Подрод Liliorhiza (Kellog) Benth. & Крюк.ф. Этот подрод североамериканских Fritillaria с центром в Калифорнии составляет кладу А и включает более 20 видов. У них характерные луковицы с несколькими черепитчатыми (перекрывающимися) чешуйками. Их сходство с луковицами лилии дало этому подроду название Liliorhiza , или корни лилии. У большинства видов имеются слабо прикрепленные луковицы , размер и форма которых дали им название «луковицы рисового зерна». Они также встречаются у подрода Davidii , но, похоже, развились независимо. Стеблевые листья мутовчатые .

Фритиллярия Давида Подрод Davidii Rix. Основная статья: Fritillaria davidii Этот китайский подрод является монотипичным для F. davidii . Он разделяет с Liliorhiza наличие «луковиц рисового зерна», но отличается от него только наличием прикорневых листьев и отсутствием стеблевых листьев.

Императорская фритиллярия Подрод Petilium (L.) Endl. Подрод Petilium образует субклад (В1) вместе с подродами Korolkowia и Theresia . Это относительно небольшой подрод, состоящий из четырех видов, характеризующихся крупными (до 100 см) крепкими видами, луковицы которых намного крупнее (до 8 см), чем у большинства Fritillaria, с несколькими крупными, прямостоячими, черепитчатыми и мясистыми чешуями. Цветков по 3–5, в верхушечном зонтике , в пазухах нижней стороны мутовки листа. У них тройчатый (3-лопастной) стиль и крылатые семена. Подрод встречается в Турции, Ираке, Туркестане, Иране, Белуджистане, Афганистане и западных Гималаях . Самый известный пример — F. Imperialis (корона императорская).

Фритиллярия Северцова Подрод Korolkowia Rix. Основная статья: Fritillaria swerzowii Korolkowia монотипна для F. sewerzowii — высокого крепкого среднеазиатского вида, достигающего 20–50 см высоты и несущего 8–10 более или менее кистевидных цветков, с крупной луковицей, состоящей из одной чешуи длиной 3–5 см, и целой стиль.

Фритиллярия персидская Подрод Терезия Кох. Основная статья: Fritillaria persica Терезия монотипна для F. persica . Этот западноазиатский вид, как и Korolkowia, имеет луковицу с одной крупной мясистой чешуей, уступающую по размеру только F. Imperialis . Имеет многочисленные кистевидные цветки (более 30), растущие на высоком стебле, длина которого может достигать 100 см. Стиль цельный.

Фритиллярия гиббоза Подрод Rhinopetalum Fisch. Rhinopetalum вместе с подродами Japonica и Fritillaria составляют субклад B2. Это небольшой подрод из пяти видов. Для них характерны нектарники с глубоким вдавлением и щелевидным отверстием на листочках околоцветника.

Фритиллярия японская Подрод Japonica Rix. Japonica состоит из восьми видов. Рикс охарактеризовал подрод следующим образом: «Луковица с 2 или 3 твердыми чешуйками, без рисовых зерен; растения маленькие и нежные; семена грушевидной формы, похожие на эритрониум, не плоские; стебель разрушается при созревании семян. Японские лесные растения». Виды этого подрода представляют собой карликовые рябчики, эндемичные для Японии, несущие один небольшой колокольчатый цветок на тонком стебле с тремя линейными мутовчатыми (в одном или нескольких мутовках) листьями на верхушке и двумя более широкими, от продолговатых до эллиптических и супротивных листьев около 1 см ниже этих. Цветок рождается на короткой цветоножке среди листьев.

Фритиллярия мелеагрис Подрод Fritillaria Fritillaria или более 70% от общего числа видов рода, и включает типовой вид — самый крупный подрод, насчитывающий около 100 видов , F. meleagris . Они широко распространены от Западной Европы и Средиземноморья до Восточной Азии. Их характеристикой является луковица типа Fritillaria . Он состоит из двух мясистых, более или менее оболочечных чешуек, которые имеют почти шаровидную форму . Туника образована остатками чешуек предыдущих лет, но иногда предыдущие чешуи сохраняются, что приводит к образованию более двух чешуек, иногда трех или четырех. Столбик может быть тройным или неделимым, или только трехдольчатым на вершине (ранее считалось, что эта характеристика делит подрод на секции).

Разновидность

Основная статья: Список видов Fritillaria

Род Fritillaria включает около 150 придаточных таксонов , включая виды и подвиды . Оценки количества видов варьируются от примерно 100. через 130 –140. Список растений (2013 г.) включает 141 общепринятое название вида и всего 156 таксонов.

Биогеография и эволюция

Вполне вероятно, что два вторжения через Берингов пролив в пределах Lileae произошли в Северную Америку, по одному в каждом роде, Lilium и Fritillaria . Внутри Евразийской клады два субклада различаются по типу луковицы. В субкладе B2 ( Fritillaria , Rhinopetalum и Japonica ) тип луковицы описывается как тип Fritillaria с 2–3 мясистыми чешуйками и оболочкой, полученной из остатков прошлогодних чешуек. напротив, субклад B2 ( Petilium , Theresia и Korolkowia ) различается. У Theresia и Korolkowia крупные чешуи, состоящие из одной крупной мясистой чешуи, а у видов Petilium несколько крупных прямостоячих черепитчатых чешуек. У Liliorhiza луковицы голые и имеют многочисленные чешуи, похожие на Lilium , но с многочисленными «луковицами рисового зерна». Расположение луковиц отличается от более распространенного воздушного рисунка, возникающего из пазухи листа или соцветия, как у Lilium и Allium . Подобные луковицы встречаются и у Давидии . Эти луковицы возникают в пазухах чешуйчатых листьев. Луковицы дают эволюционное преимущество вегетативное размножение .

Этимология

Когда Ноэль Капперон, аптекарь из Орлеана , обнаружил F. meleagris, растущий на лугах Луары в 1570 году, он написал Карлу Клузиусу , описав его и сообщив, что он был известен в местном масштабе как fritillaria , предположительно потому, что клетчатый узор на цветке напоминал доску, на которой в шашки играли . Клузиус полагал, что это ошибка, поскольку fritillus на самом деле является латинским названием коробки, в которой хранились игральные кости. а не сама плата.

Некоторые североамериканские виды называются « миссионерскими колоколами ».

Распространение и среда обитания

Карта распространения десяти видов Fritillaria в Европе, Западной и Центральной Азии.

Императорская фритиллярия в Дене , Иран.

Фритиллярии распространены в наиболее умеренной зоне Северного полушария , от западной части Северной Америки , через Европу , Средиземноморье , Ближний Восток и Центральную Азию до Китая и Японии. Центры разнообразия включают Турцию (39 видов). и горы Загрос в Иране (14–15 видов). Иран также является центром разнообразия таких видов, как F. Imperialis и F. Persica . Выделяют пять областей особенно активной эволюции и скопления видов — Калифорния , Средиземноморская Греция и Турция, Анатолия и горы Загрос, Центральная Азия от Узбекистана до западного Синьцзяна и восточные Гималаи на юго-западе Китая . Виды Fritillaria встречаются в самых разных климатических регионах и средах обитания , но около половины из них отдают предпочтение полному солнцу в открытых местах обитания.

Ряд фритиллярий широко интродуцирован . Культивируемые рябчики ( F. meleagris ) регистрируются в британских садах с 1578 года, но только в дикой природе с 1736 года они, скорее всего, интродуцированы , а не являются эндемичными . Здесь он значительно уменьшился из-за утраты среды обитания, хотя сохраняется вдоль реки Темзы в Оксфордшире . F. Imperialis был завезен в Европу примерно в 1570-х годах, когда Улиссе Альдрованди отправил рисунок Франческо Медичи во Флоренцию , известному своими садами на вилле ди Пратолино в 1578 году. Его друг Якопо Лигоцци (1547–1627) также включил его в список его картины, а также Ф. persica . В Великобритании F. Imperialis впервые был замечен в лондонском саду Джеймса Нэсмита, хирурга короля Якова I, в апреле 1605 года.

Экология

Большинство видов весеннецветущие. Жуки-лилии ( алый жук-лилии , Lilioceris lilii и Lilioceris chodjaii ) питаются рябчиками и могут стать вредителями там, где эти растения выращиваются в садах или в коммерческих целях.

Фритиллярии энтомофилы (опыляются насекомыми). Виды с крупными нектарниками (4–12 х 1–4 мм) и содержащими больше фруктозы, чем глюкозы, в нектаре чаще всего опыляются осами , тогда как виды с более мелкими нектарниками (2–10 х 1–2 мм) и более сбалансированным Состав нектара чаще всего опыляют шмели .

Сохранение

Ряд видов Fritillaria находятся под угрозой исчезновения из-за чрезмерного сбора урожая , фрагментации среды обитания, чрезмерного выпаса скота и международного спроса на травы. К ним относятся многие виды Греции, и Fritillaria gentneri на тихоокеанском северо-западе Северной Америки. В Японии пять из восьми эндемичных видов (подрод Japonica ) занесены в список находящихся под угрозой исчезновения. В Китае сбор луковиц Fritillaria для народной медицины, особенно F. cirrosa из юго-западного Китая и восточных Гималаев Бутана и Непала, а также одного из наиболее интенсивно собираемых альпийских лекарственных растений, находится под угрозой исчезновения .

В Иране F. Imperialis и F. Persica находятся под угрозой исчезновения, а F. Imperialis находится под охраной. Роду угрожают нерегулярный выпас , изменение режима использования пастбищ , вредители (в первую очередь Lilioceris chodjaii ). миграция из-за уничтожения пастбищ и сбор урожая бедняками для продажи флористам.

Один вид, F. delavayi , начал выращивать коричневые, сероватые цветы, чтобы лучше маскироваться среди камней в своей среде обитания. Ученые считают, что он эволюционирует, чтобы бороться с самым большим хищником — человеком. Чрезмерный сбор значительно снизил доступность этого вида в Китае, и хотя не существует известной разницы между цветами, собранными в дикой природе, и цветами, выращенными в коммерческих целях, охотники продолжают полагать, что полевые цветы приносят большую лечебную пользу.

Токсичность

ядовитые стероидные алкалоиды , такие как империалин , и некоторые из них могут быть даже смертельными при попадании в организм в больших количествах. Большинство рябчиков содержат в луковицах

Использование

Луковицы некоторых видов, таких как F. affinis , F. camschatcensis и F. pudica , съедобны, если их тщательно приготовить. Их обычно ели коренные народы тихоокеанского северо-западного побережья Северной Америки. Дикие виды, цветущие в таких регионах, как Иран, стали важными для экотуризма , когда в конце мая люди приезжают в Долину роз недалеко от Чельгерда , чтобы увидеть F. Imperialis . цветение Район также богат F. reuteri и F. gibbosa .

F. Imperialis цветет в Сепидане , в горах Загрос , Иран.

Из-за большого размера генома виды Fritillaria являются важным источником для геномных исследований процессов, связанных с разнообразием размеров геномов и их эволюцией. Они также имеют важную коммерческую ценность как в садоводстве, так и в традиционной медицине.

Садоводство

Виды Fritillaria становятся все более популярными в качестве декоративных садовых растений , и многие виды и сорта коммерчески доступны. Обычно их выращивают из спящих луковиц, посаженных осенью. Как многолетние растения, они цветут каждый год, а некоторые виды растут естественным путем. Хотя Fritillaria в основном собирается на диких полях для коммерческого использования, растущие цены на растительный продукт приводят к чрезмерной эксплуатации и подвергают этот вид риску истощения.

Чаще всего при выращивании можно встретить следующее:

• Fritillaria acmopetala - рябчик остролепестковый.
• Fritillaria Imperialis - корона императорская.
• Fritillaria meleagris - рябчик змеиной головы.
• Fritillaria pallidiflora - рябчик сибирский.
• Fritillaria persica - персидская рябчик.
• Fritillariayrenaica - Пиренейская рябчик.

Традиционная медицина

Виды Fritillaria используются в традиционной медицине Китая уже более 2000 лет и сегодня являются одним из наиболее широко используемых лекарств. Производство лекарств из F. cirrosa обходится в 400 миллионов долларов США в год. Хотя некоторые из них выращиваются для этой цели, большинство из них собираются в дикой природе. В последние годы спрос увеличился, что привело к чрезмерному вылову диких популяций. Помимо Китая, продукция Fritillaria в медицинских целях используется в Гималаях , включая Индию, Непал и Пакистан, а также в Японии, Корее и Юго-Восточной Азии. Чтобы удовлетворить спрос, к сбору привлекаются дополнительные страны, такие как Турция и Бирма. Продукты применяют главным образом как противокашлевые , отхаркивающие и гипотензивные средства . Считается, что активными ингредиентами являются изостероидные и стероидные алкалоидные соединения. Китайские источники предполагают в качестве исходного материала 16 видов, но это может быть завышенной из-за большого количества синонимов в китайском языке. Из них 15 относятся к подроду Fritillaria (оба субклада), но один ( F. anhuiensis ) — к подроду Liliorhiza . F. Imperialis также имеет долгую историю использования в медицинских целях в Китае и Иране.

Сушеные луковицы F. cirrosa

Экстракты фритиллярии (fritillaria на английском языке, Bulbus fritillaria cirrosae на латыни) используются в традиционной китайской медицине под названием чуань бэй му (буквально «мать-ракушка из Сычуани», или просто бейму ). Такие виды, как F. cirrosa , F. thunbergii и F. verticillata, используются в средствах от кашля. Они указаны как chuān bèi ( китайский : 川貝/川贝 ) или zhè bèi (китайский:浙貝/浙贝), соответственно, и часто в составах сочетаются с экстрактами мушмулы ( Eriobotrya japonica ). Луковицы Fritillaria verticillata также продаются как бэй му или, в Кампо , баймо (китайский/ кандзи : 貝母, катакана : バイモ). В одном исследовании фритиллярия уменьшала воспаление дыхательных путей, подавляя цитокины , гистамин и другие соединения воспалительной реакции.

Популярная культура

Герб Гросштайнбаха . , Австрия

Шекспир , Мэтью Арнольд и Джордж Герберт , а совсем недавно Вита Саквилл-Уэст ( «Земля» , 1927) писали романтически о фритилляриях. Фритиллярии также были фаворитами голландских художников-цветочников, появившихся около 1600 года, таких как Амброзиус Босхарт. и Иаков из Бытия II , и появился в итальянском искусстве, например, у Якопо Лигоцци в конце шестнадцатого века.

Рябчики обычно используются в качестве цветочных эмблем . F. meleagris (рябчик с головой змеи) — цветок графства Оксфордшир , Великобритания, и провинциальный цветок Уппленда кунгсенгенская , Швеция, где он известен как kungsängslilja (« лилия »). В Германии F. meleagris появляется как геральдический знак в ряде муниципалитетов, таких как Хетлинген , Зеестермюэ и Винзельдорф , а также в Австрии ( Гроссштайнбах ).

В Хорватии этот вид известен как kockavica (от kocka , букв.   « куб » ), и шахматный узор его цветов, возможно, послужил источником вдохновения для создания шахматного узора на гербе страны . F. camschatcensis (Камчатская рябчик) — цветочная эмблема префектуры Исикава и города Обихиро в Японии. Его японское название — куроюри (クロユリ), что означает «темная лилия». Fritillaria montana — цветочная эмблема Giardino Botanico Alpino di Pietra Corva ботанического сада в Италии.

См. также

• Систематика лилейных
• История ботаники

Библиография

Книги и диссертации

• Брикелл, Кристофер, изд. (2016). RHS: Энциклопедия садовых растений A – Z (4-е изд.). Дорлинг Киндерсли . ISBN  978-0-241-23912-4 .
• Чанг, Нэнси (2016). Определение основных ароматических активных соединений в сырых и жареных луковицах лилии (бай хэ) - ингредиента китайской кухни (Диссертация). дои : 10.7282/T36T0PVQ .
• Да, Хао; Гу, Сяо Цзе; Сяо, Пэй Ген (2015). Лекарственные растения: химия, биология и омика . Эльзевир Наука . ISBN  978-0-08-100103-5 .
• Дальгрен, РМ ; Клиффорд, ХТ; Йео, ПФ (1985). Семейства однодольных . Берлин: Springer-Verlag . ISBN  978-3-642-64903-5 .
• Эгмонд, Флорика (2010). «Родная флора, аптекарь и дворянин» . Мир Карла Клузиуса: естественная история в процессе создания, 1550–1610 гг . Пикеринг и Чатто. стр. 117–118. ISBN  9781317324218 .
• Джепсон, Уиллис Линн (1925). Руководство по цветковым растениям Калифорнии . Издательство Калифорнийского университета . ISBN  978-0-520-00606-5 . , см. также Руководство Jepson.
• Каменецкий, Рина; Окубо, Хироши, ред. (2012). Декоративные геофиты: от фундаментальной науки к устойчивому производству . ЦРК Пресс. ISBN  978-1-4398-4924-8 .
• Komarov, V. L. , ed. (1935). "Korolkowia–Frillaria" . Flora of the U.S.S.R . Vol. 4. Leningrad: Botanicheskii institut akademii nauk SSSR . pp. 227–246.
• Кубицки, Клаус ; Хубер, Герберт , ред. (1998). Семейства и роды сосудистых растений. Том. 3. Цветковые растения. Однодольные: Lilianae (кроме Orchidaceae) . Берлин, Германия: Springer-Verlag . ISBN  978-3-540-64060-8 .
• Мэби, Ричард (1996). «Рибчатка» . Флора Британика . Синклер-Стивенсон . стр. 403–409. ISBN  978-1-85619-377-1 .
• Паворд, Анна (1999). Тюльпан . Лондон: Издательство Блумсбери . ISBN  978-0-7475-4296-4 .
• Паворд, Анна (2005). Назывательство: поиск порядка в мире растений . Нью-Йорк: Издательство Блумсбери . ISBN  978-1-59691-071-3 .
• Рэйвен, Чарльз Э. (1947). Английские натуралисты от Неккама до Рэя: исследование создания современного мира . Издательство Кембриджского университета . п. 162. ИСБН  978-1-108-01634-6 .
• Рикс, Э.М. (1971). Систематика рода Fritillaria в Восточном Средиземноморье (кандидатская диссертация). Кембриджский университет .
• Рикс, Мартин (2001). Fritillaria: пересмотренная классификация: вместе с обновленным списком видов . Группа Fritillaria Общества альпийских садов .
• Э.М. Рикс (1980). «Фритиллария» . В Тутине, Т.Г .; Хейвуд, Вирджиния ; Берджес, Северная Каролина; Мур, DM; Валентин, Д.Х.; Уолтерс, С.М. ; Уэбб, Д.А. (ред.). Флора Европы. Том 5, от Alismataceae до Orchidaceae (однодольные) . Кембридж, Англия: Издательство Кембриджского университета . стр. 31–34. ISBN  0-521-20108-Х . см. также Флора Европы
• Тан, Вейчи; Эйзенбранд, Герхард (2013). « Fritillaria spp.» . Китайские лекарства растительного происхождения: химия, фармакология и использование в традиционной и современной медицине . Springer Science & Business Media . стр. 525–538. ISBN  978-3-642-73739-8 .

Исторические источники (хронологические)

• Додоенс, Ремберт (1574). Книга IV истории слабительных и других средств, их производящих, а также корней, запутанных и разрушительных трав.... Добавлено приложение различных и действительно некоторых из редчайших пород, а также некоторых из самых элегантных цветков некоторых иностранных цветов. , совершенно новый и ранее не публиковавшийся, содержащий краткие описания каждого... [ О слабительных средствах ] (на латыни). Антверпен: Кристоф Плантен .
• л'Обель, Матиас де (1576). История растений, или родов (на латыни). Антверпен: Кристофер Плантини .
• л'Обель, Матиас де (1581). Круйдтбёк часто описывает всевозможные овощи, травы, травы и травы (на голландском языке). Антверпен: Кристоффель Плантен .
• Клузиус, Чарльз (1583). « Де Фритиллярия » . История нескольких редких рас, наблюдаемых по всей Паннонии, Австрии и некоторых соседних провинциях, выраженная в четырех книгах ... Антверпен: Кристофер Плантини . стр. 169–173.
• Додонаи, Ремберти (1583) [1554]. « На » Мелагриде Шесть пемппад генеалогической истории, или 30 книг [ Crvyd-boeck ] (на латыни). Антверпен: Плантини. стр. 232–233.
• Джерард, Джон (1597). «Индейка или цветок джин-курочки» . Травяной сбор или Общая история растений (1-е изд.). Лондон: Джон Нортон. стр. 122–123.
• Паркинсон, Джон (1635) [1629]. «Фритиллария» . Paradisi in Sole Paradisus Terrestris, или Сад всех видов приятных цветов, которые наш английский язык разрешит выращивать ... вместе с их правильным расположением, посадкой и сохранением; и их использование и преимущества . Лондон: Хотя. Cotes и будут проданы Робертом Аллотом. стр. 40–45.
• Баухин, Иоганн ; Шерлер, Иоганн Генрих (1651). «Фритиллария» . Всеобщая история растений, новая и наиболее полная, с согласием и несогласием о них (на латыни). Ивердон стр. 681–684.
• Турнефор, Джозеф Питтон де (1694). «Фритиллария» . Элементы ботаники или метод познания растений (Elémens de ботаника или метод познания растений) (на французском языке). Париж: Королевская империя. п. 300. , пер. туз
  • Турнефор, Джозеф Питтон (1719) [1700]. «Фритиллария» . Джозеф Питтон Турнефор из Аквисикса, доктор медицины Парижа, член Королевской академии наук и профессор ботаники в саду региона, Институты траволечения (на латыни). Том. I. Париж: Королевская типография. стр. 376–377.
• Линней, Карл (1753). «Фритиллария» . Виды растений: показаны правильно распознанные растения, относящиеся к родам, с видовыми различиями, тривиальными названиями, избранными синонимами, местами рождения, отсортированными по половой системе . Стокгольм: Impensis Laurentius Salvius. стр. 303–304 . Проверено 26 января 2015 г. , см. также Виды растений
• Адансон, Мишель (1763). Семейства растений . Пэрис: Винсент . Проверено 9 февраля 2014 г.
• Жюсье, Антуан Лоран де (1789). Роды растений, расположенные в естественном порядке согласно методу, составленному в Horto Regio Парижа (на латыни). Париж: с вдовой Эриссан и Теофилом Барруа. OCLC   5161409 . Проверено 9 января 2014 г.
• Дюби, Жан Этьен (апрель 1828 г.). «Фритиллария» . Французский Ботаникон; или, Краткий обзор растений, описанных в Галльской флоре, 2 тома . Том. 1 (2-е изд.). п. 462.
• Йейтс, Джеймс (1859). «Фритиллус» . Смит , Уильям (ред.). Словарь греческих и римских древностей (2-е изд.). Бостон: Литтл, Браун и компания . п. 548.
• Бентам, Г .; Хукер, доктор медицинских наук (1862–1883). «Фритиллария» . Роды растений определены для образцов, сохранившихся преимущественно в гербарии Кьюенсе (на латыни). Том. 3. Лондон: L Reeve & Co. стр. 817–818.
• Буасье, Пьер Эдмон (1884). «Фритиллария» . Восточная флора: или перечень растений, наблюдавшихся до сих пор на Востоке от Греции и Египта до границ Индии . Том. 5. Женева: Х. Георг. стр. 176–190.
• Франше, А. (1885). «Ботаника Луары и Шер» . Флора Луары и Шер . Блуа. п. в. ISBN  978-5-88176-800-3 .
• Эллакомб, Генри Николсон (1895). «Апрель» . В саду Глостершира . Эдвард Арнольд . стр. 45–56.

Фритиллярия в культуре

• Герои, Альберт Ван; Дюпре, Свен; Гент, Роб ван, ред. (2010). Происхождение телескопа . Издательство Амстердамского университета . ISBN  978-90-6984-615-6 .
• Джейкобсон, Мириам (2014). Варварская античность: переориентация прошлого в поэзии Англии раннего Нового времени . Издательство Пенсильванского университета . стр. 117–119. ISBN  978-0-8122-9007-3 .
• Скарри, Элейн (2016). Называя свое имя: перекрестный разговор в сонетах Шекспира . Фаррар, Штраус и Жиру . ISBN  978-0-374-71386-7 .
• Томас, Вивиан; Фэрклот, Ники (2014). Растения и сады Шекспира: словарь . Издательство Блумсбери . ISBN  978-1-4725-5858-9 .
• Томази, Люсия Тонгиорджи; Хиршауэр, Гретхен А. (2002). Расцвет Флоренции: ботаническое искусство Медичи. 3 марта-27 мая (PDF) (Каталог выставки). Вашингтон: Национальная галерея искусств . ISBN  978-0-85331-857-6 .

Главы

• Мироу, А.В. (17 сентября 2012 г.). Систематика и филогения: Liliaceae . ЦРК Пресс. стр. 17–55. ISBN  9781439849248 . , в Каменецкий и Окубо (2012)
• ван Беркель, Клаас (2010). Город Мидделбург, колыбель телескопа . Издательство Амстердамского университета. стр. 45–72. ISBN  9789069846156 . , в Хелдене и др. (2010)
• Тамура, Миннесота (1998). «Лилиевые». Цветковые растения · Однодольные . стр. 343–353. дои : 10.1007/978-3-662-03533-7_41 . ISBN  978-3-642-08377-8 . S2CID   243791987 . в Кубицки и Хубере (1998) . дополнительная выдержка

Статьи

• Ардакани, Аббас Салахи (2014). «Интенсивное повреждение Lilioceris chodjaii на Fritillaria Imperialis в провинции Кохгилуйе-ва-Бойерахмад, Иран» . Достижения экологической биологии . 8 (22): 791–795.
• Бейкер, Дж. Г. (1874 г.). «Ревизия родов и видов тюльпановых» . Ботанический журнал Линнеевского общества . xiv (76). Фритиллярия, стр. 251–275. дои : 10.1111/j.1095-8339.1874.tb00314.x .
• Бум, Флоренс Хоппер (1975). «Ранний цветок Жака де Гейна II». Симиолус: Ежеквартальный журнал по истории искусства Нидерландов . 8 (4): 195–198. дои : 10.2307/3780384 . JSTOR   3780384 .
• Браун, Марк (19 мая 2015 г.). «Шекспир: писатель утверждает, что обнаружил единственный портрет, сделанный при его жизни» . Хранитель . Проверено 2 ноября 2017 г.
• Дэй, Питер Д.; Бергер, Мадлен; Хилл, Лоуренс; Фэй, Майкл Ф .; Лейтч, Эндрю Р.; Лейтч, Илия Дж.; Келли, Лаура Дж. (ноябрь 2014 г.). «Эволюционные взаимоотношения важного с медицинской точки зрения рода Fritillaria L. (Liliaceae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 80 : 11–19. Бибкод : 2014МОЛПЭ..80...11Д . дои : 10.1016/j.ympev.2014.07.024 . ПМИД   25124097 .
• Фэй, Майкл Ф .; Чейз, Марк В. (август 2000 г.). «Современные представления о лилейных с акцентом на взаимоотношениях Fritillaria ». Ботанический журнал Кертиса . 17 (3): 146–149. дои : 10.1111/1467-8748.00258 .
• Гриффитс, Марк (25 августа 2015 г.). «Истинное лицо Шекспира: Диоскорид и Четвертый человек» . Деревенская жизнь . Проверено 3 ноября 2017 г.
• Хелспер, Йоханнес Петрус Франциск Герардус; Бюкинг, Марк; Муресан, Сорель; Блаас, Ян; Витсма, Виллем Энн (июль 2006 г.). «Идентификация летучих компонентов, вызывающих характерный лисьий запах у различных сортов Fritillaria Imperialis L (Liliaceae)». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 54 (14): 5087–5091. дои : 10.1021/jf0605594 . ПМИД   16819920 .
• Хуан, Цзяо; Ян, Ли-Цинь; Ю, Ян; Лю, Ян-Мэй; Се, Дэн-Фэн; Ли, Хуан; Он, Син-Цзинь; Чжоу, Сон-Донг (2 августа 2018 г.). «Молекулярная филогенетика и историческая биогеография трибы Lilieae (Liliaceae): двунаправленное распространение между горячими точками биоразнообразия в Евразии» . Анналы ботаники . 122 (7): 1245–1262. дои : 10.1093/aob/mcy138 . ПМК   6324749 . ПМИД   30084909 .
• Келли, Лаура Дж.; Ренни-Байфилд, Саймон; Пеллисер, Жауме; Макас, Иржи; Новак, Петр; Нойманн, Павел; Лысак, Мартин А.; Дэй, Питер Д.; Бергер, Мадлен; Фэй, Майкл Ф .; Николс, Ричард А.; Лейтч, Эндрю Р.; Лейтч, Илья Дж. (октябрь 2015 г.). «Анализ гигантских геномов Fritillaria (Liliaceae) показывает, что отсутствие удаления ДНК характеризует чрезвычайное увеличение размера генома» . Новый фитолог . 208 (2): 596–607. дои : 10.1111/nph.13471 . ПМЦ   4744688 . ПМИД   26061193 .
• Ким, Юнг Сун; Хонг, Чон Ки; Чейз, Марк В.; Фэй, Майкл Ф.; Ким, Джу-Хван (май 2013 г.). «Семейные связи однодольных отряда Liliales на основе молекулярно-филогенетического анализа с использованием четырех пластидных локусов: matK , rbcL , atpB и atpF-H » . Ботанический журнал Линнеевского общества . 172 (1): 5–21. дои : 10.1111/boj.12039 .
• Ким, Юнг Сун; Ким, Джу-Хван; Робинсон-Речави, Марк (14 июня 2013 г.). «Сравнительный анализ генома и филогенетические взаимоотношения порядка Liliales: понимание полных последовательностей пластидного генома двух лилий ( Lilium longiflorum и Alstroemeria aurea )» . ПЛОС ОДИН . 8 (6): e68180. Бибкод : 2013PLoSO...868180K . дои : 10.1371/journal.pone.0068180 . ПМЦ   3688979 . ПМИД   23950788 .
• Лейтч, Эй Джей; Болье, Ж.М.; Чунг, К; Хэнсон, Л; Лысак, Массачусетс; Фэй, МФ (ноябрь 2007 г.). «Периодичная эволюция размера генома лилейных» . Журнал эволюционной биологии . 20 (6): 2296–308. дои : 10.1111/j.1420-9101.2007.01416.x . ПМИД   17956392 . S2CID   25766640 . Проверено 26 января 2014 г.
• МакГэри, Джейн (апрель 2012 г.). « Ритиллария и Тихоокеанский сад» . Тихоокеанское садоводство . 73 (2). Архивировано из оригинала 1 ноября 2014 года . Проверено 14 октября 2017 г.
• Паттерсон, ТБ; Гивниш, Ти Джей (2002). «Филогения, согласованная конвергенция и консерватизм филогенетических ниш в ядре Liliales: выводы из rbcL и ndhF данных последовательностей » (PDF) . Эволюция . 56 (2): 233–252. дои : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01334.x . ПМИД   11926492 . S2CID   39420833 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 апреля 2004 г. Проверено 14 января 2014 г.
• Перуцци, Л.; Лейтч, Эй Джей; Капарелли, К.Ф. (2009). «Хромосомное разнообразие и эволюция лилейных» . Анналы ботаники . 103 (3): 459–475. дои : 10.1093/aob/mcn230 . ПМК   2707325 . ПМИД   19033282 .
• Рикс, Эдвард М .; Раст, Дора (февраль 1975 г.). «Нектарные сахара и подродовая классификация Fritillaria ». Биохимическая систематика и экология . 2 (3–4): 207–209. Бибкод : 1975BioSE...2..207R . дои : 10.1016/0305-1978(75)90063-0 .
• Рёнстед, Н. ; Закон, С.; Торнтон, Х.; Фэй, Миссури ; Чейз, М.В. (2005). «Молекулярно-филогенетические доказательства монофилии Fritillaria и Lilium (Liliaceae; Liliales) и инфрародовой классификации Fritillaria ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 35 (3): 509–527. Бибкод : 2005МОЛПЭ..35..509Р . CiteSeerX   10.1.1.574.7908 . дои : 10.1016/j.ympev.2004.12.023 . ПМИД   15878122 .
• Тюркташ, Мой; Эслай, Мерал; Кая, Эрдал; Эртугрул, Фахрие (2012). «Молекулярная характеристика филогенетических взаимоотношений у видов Fritillaria , выведенная на основе последовательностей trnL-trnF хлоропластов» . Турецкий биологический журнал . 36 : 552–560. дои : 10.3906/biy-1201-30 .
• Тернер, Нэнси Дж.; Кунляйн, Харриет В. (ноябрь 1983 г.). «Камас ( Camassia spp.) и рисовый корень ( Fritillaria spp.): два лилейных «корня» индейцев северо-западного побережья». Экология продуктов питания и питания . 13 (4): 199–219. Бибкод : 1983EcoFN..13..199T . дои : 10.1080/03670244.1983.9990754 .
• Террилл, Уильям Бертрам; Сили, Дж. Роберт (1980). «Исследования рода Fritillaria (Liliaceae)». Иконы Хукера Plantarum . 39 : 1–2.
• Виннерстен, Анника; Бремер, Коре (сентябрь 2001 г.). «Возраст и биогеография основных клад Лилиалеса» . Американский журнал ботаники . 88 (9): 1695–1703. дои : 10.2307/3558415 . JSTOR   3558415 . ПМИД   21669704 .

Региональный

• Али, С.И. (2007). «Таксономическое исследование рода Fritillaria L. (Liliaceae) из Пакистана и Кашмира» (PDF) . Portugaliae Acta Biol . 22 : 221–230.
• Эбрахими, Эсмаил; Мохаммади-Дехчешме, Маниджа; Сардари, Манучехр (июль 2006 г.). « Виды Fritillaria находятся под угрозой исчезновения в Иране: исследование эффективных факторов и необходимость международного внимания» . ХортСайенс . 41 (4): 1002Б–1002. дои : 10.21273/HORTSCI.41.4.1002B .
• Каракаш Метин, Озге; Тюркташ, Мой; Эслай, Мерал; Кая, Эрдал (2013). «Оценка генетического родства между видами Fritillaria из флоры Турции с использованием флуоресцентного AFLP» . Турецкий биологический журнал . 37 : 273–279. дои : 10.3906/biy-1207-62 .
• Ханики, Голамреза Бахши; Перссон, Карин (декабрь 1997 г.). (Liliaceae) Юго-Западной Азии «Морфология нектарников Fritillaria ». Северный журнал ботаники . 17 (6): 579–611. дои : 10.1111/j.1756-1051.1997.tb00355.x .
• Киани, Махмуд; Мохаммади, Ширин; Бабаи, Алиреза; Сефидкон, Фатима; Нагави, Мохамад Реза; Ранджбар, Моджтаба; Разави, Сейед Али; Саиди, Кераматолла; Джафари, Хади; Асгари, Давуд; Поттер, Дэниел (сентябрь 2017 г.). «Иран поддерживает значительную часть биоразнообразия и флористического эндемизма видов Fritillaria (Liliaceae): обзор» . Разнообразие растений . 39 (5): 245–262. Бибкод : 2017PlDiv..39..245K . дои : 10.1016/j.pld.2017.09.002 . ПМК   6112302 . ПМИД   30159518 .
• Хуранг, Махмуд; Бабаи, Алиреза; Сефидкон, Фатима; Нагави, Мохамад Реза; Асгари, Давуд; Поттер, Дэниел (декабрь 2014 г.). «Филогенетические взаимоотношения у видов Fritillaria в Иране, выведенные на основе данных последовательности trnL-trnF рибосом и хлоропластов». Биохимическая систематика и экология . 57 : 451–457. Бибкод : 2014BioSE..57..451K . дои : 10.1016/j.bse.2014.10.001 .
• Намази, Фатима; Шарифи-Техрани, Маджид; Шабани, Лейла (март 2017 г.). «Анатомическое исследование видов Fritillaria в Иране» (PDF ) Бангладеш Дж. Бот . 46 (1): 93–101.
• Рикс, Э.М. (1974). «Заметки о Fritillaria (Liliaceae) в регионе Восточного Средиземноморья, I и II». Бюллетень Кью . 29 (4): 633–654. Бибкод : 1974KewBu..29..633R . дои : 10.2307/4108130 . JSTOR   4108130 .
• Шарифи-Техрани, Маджид; Адвай, Махфуз (сентябрь 2015 г.). «Оценка взаимоотношений между иранскими видами Fritillaria (Liliaceae) с использованием последовательностей хлоропластов trnh-psba и морфологических признаков». Журнал генетических ресурсов . 1 (2). дои : 10.22080/JGR.2015.1168 .
• Текшен, Мехтап; Айтач, Зеки (2011). «Ревизия рода Fritillaria L. (Liliaceae) в Средиземноморском регионе (Турция)» . Турецкий журнал ботаники . 35 : 447–478. дои : 10.3906/bot-0812-9 . S2CID   83989735 .
• Уоллис, Б; Уоллис, Р. (2009). «Рибильи в Иране». Плантман . 8 (3): 184–188.

Традиционная медицина и фармакология

• Боньяди, Афсане; Мозаффарпур, Сейедали; Азадбахт, Мохаммед; Моджахед, Мортаза (2017). «Появление Fritillaria Imperialis в письменных источниках традиционной персидской медицины: исторический обзор». Журнал лекарственных трав . 2 (1): 39–42. дои : 10.22087/HMJ.V1I2.585 .
• Хао, Да-Чэн; Гу, Сяо-Цзе; Сяо, Пей-Ген; Пэн, Юн (1 июля 2013 г.). «Фитохимические и биологические исследования медицинских ресурсов Fritillaria». Китайский журнал натуральных лекарств . 11 (4): 330–344. дои : 10.1016/S1875-5364(13)60050-3 . ISSN   1875-5364 . ПМИД   23845541 .
• Ван, Дондонг; Ду, Циндань; Ли, Хоконг; Ван, Шу (2016). «Изостероидный алкалоид империалин из луковиц Fritillaria cirrosa смягчает функциональные и структурные нарушения легких и подавляет воспалительную реакцию на модели крыс, подобных ХОБЛ» . Медиаторы воспаления . 2016 : 4192483. doi : 10.1155/2016/4192483 . ПМЦ   4971319 . ПМИД   27524867 .
• Ван, Дондонг; Чен, Сюн; Атанасов, Атанас Г.; Йи, Сяо; Ван, Шу (7 августа 2017 г.). «Наличие растительных ресурсов лекарственных видов Fritillaria в традиционных регионах-производителях на Цинхай-Тибетском нагорье» . Границы в фармакологии . 8 : 502. дои : 10.3389/fphar.2017.00502 . ПМЦ   5545572 . ПМИД   28824427 .
• Йем, Хён Шик; Ли, Ён Чхоль; Ким, Сын Хён; Ро, Сон Су; Ли, Чан-Чон; Со, Ён Бэ (март 2007 г.). « Fritillaria cirrosa , Anemahrena asphodeloides , Lee-Mo-Tang и циклоспорин ингибируют индуцированное овальбумином накопление эозинофилов и Th2-опосредованную гиперреактивность бронхов на мышиной модели астмы» . Базовая и клиническая фармакология и токсикология . 100 (3): 205–213. дои : 10.1111/j.1742-7843.2007.00043.x . ПМИД   17309526 .

Подроды

• Адвай, Махфуз; Шарифи-Техрани, Маджид (2016). «Таксономические взаимоотношения десяти видов фритиллярий подродов Fritillaria и Theresia на основе анализа качественных и количественных морфологических признаков цветков». Журнал генетических ресурсов . 2 (1): 10–20. дои : 10.22080/jgr.2016.1476 .
• Хилл, Лоуренс (2011). «Таксономическая история японских эндемиков Fritillaria (Liliaceae)». Бюллетень Кью . 66 (2): 227–240. Бибкод : 2011KewBu..66..227H . дои : 10.1007/s12225-011-9285-9 . JSTOR   23044676 . S2CID   23262059 .
• Ханики, Голамреза Бахши (2003). «Морфология плодов и семян иранских видов Fritillaria подрода Fritillaria (Liliaceae)» (PDF) . Пак. Дж. Бот . 35 (3): 313–322.
• Витсма, Виллем А.; Дейнум, Даниэль; Теуниссен, Хедвич А.С.; ван ден Берг, Рональд Г. (17 августа 2014 г.). «Филогенетические взаимоотношения внутри Fritillaria секции Petilium на основе отпечатков пальцев AFLP». Систематика и эволюция растений . 301 (3): 1043–1054. дои : 10.1007/s00606-014-1135-4 . S2CID   17616523 .

Разновидность

• Альп, Шевкет; Арслан, Нешет; Коюнджу, Мехмет (2009). «Установленные формы Fritillaria Imperialis L. - естественно растущий вид в Турции». Пакистанский журнал ботаники . 41 (4): 1573–1576. CiteSeerX   10.1.1.576.4986 .
• Бадфар-Чалештори, Саджад; Ширан, Бехруз; Кохгард, Масуме; Моммени, Хасан; Хафизи, Акрам; Ходамбаши, Махмуд; Мирахорли, Неда; Сорхе, Карим (июнь 2012 г.). «Оценка генетического разнообразия и структуры популяций Императорской Короны ( Fritillaria Imperialis L.) в регионе Загрос в Иране с использованием маркеров AFLP, ISSR и RAPD и значение для ее сохранения». Биохимическая систематика и экология . 42 : 35–48. Бибкод : 2012BioSE..42...35B . дои : 10.1016/j.bse.2011.12.027 .
• Байфилд, Энди (26 апреля 2013 г.). «Пестрая история» . Хранитель .
• Перуцци, Лоренцо; Иннанги, Микеле; Татино, Филиппо; Сантанджело, Анналиса (23 мая 2017 г.). « Fritillariamessanensis subsp. gracilis (Liliaceae), новый рекорд для итальянской флоры (Южная Италия)». Фитотаксы . 307 (2): 167. doi : 10.11646/phytotaxa.307.2.11 .
• Рикс, Мартин; Странно, Кит (сентябрь 2014 г.). «791. Фритиллярии сестер ». Ботанический журнал Кертиса . 31 (3): 214–222. дои : 10.1111/curt.12075 .
• Самаропулу, София; Барека, Пепи; Камари, Грузия (1 декабря 2016 г.). «Кариоморфометрический анализ группы Fritillaria montana в Греции» . Сравнительная цитогенетика . 10 (4): 679–695. doi : 10.3897/CompCytogen.v10i4.10156 . ПМК   5240518 . ПМИД   28123688 .
• Стпичиньска, М.; Непи, М.; Зых, М. (3 марта 2012 г.). «Секреция и состав нектара и строение перигональных нектарников Fritillaria meleagris L. (Liliaceae)» . Систематика и эволюция растений . 298 (5): 997–1013. Бибкод : 2012PSyEv.298..997S . дои : 10.1007/s00606-012-0609-5 . S2CID   14113722 .
• Захароф, Евгения (сентябрь 1989 г.). «Вариация кариотипа Fritillaria graeca и F. davisii из Греции». Северный журнал ботаники . 9 (4): 367–373. дои : 10.1111/j.1756-1051.1989.tb01013.x .
• Чжан, Де-Цюань; Гао, Лянь-Мин; Ян, Юн-Пин (апрель 2010 г.). «Генетическое разнообразие и структура традиционного китайского вида лекарственных растений Fritillaria cirrosa (Liliaceae) на юго-западе Китая и значение его сохранения». Биохимическая систематика и экология . 38 (2): 236–242. Бибкод : 2010BioSE..38..236Z . дои : 10.1016/j.bse.2009.12.029 .

Документы

• Гислер, Стивен Д.; Мейнке, Роберт Дж. (2003). «План восстановления Fritillaria gentneri (рябчика Гентнера)» (PDF) . Портленд, Орегон: Служба охраны рыбы и дикой природы США . Проверено 16 октября 2017 г.

Веб-сайты

• Хилл, Лоуренс (2019). «Иконы Фритиллярии» . Проверено 28 ноября 2019 г. .
  • Хилл, Лоуренс (2016). « Ритиллария. Список опубликованных названий» (PDF) . Иконы фритиллярий . Проверено 11 ноября 2017 г.
  • Хилл, Лоуренс (2019). «Классификация» . Иконы фритиллярий . Проверено 28 ноября 2019 г. .
• Фритиллярный . Издательство Оксфордского университета . ISBN  978-0199206872 . Архивировано из оригинала 25 сентября 2016 года . Проверено 13 октября 2017 г. {{cite book}}: |website= игнорируется ( помогите )
• Лейтч, Эндрю. « Фритиллария » . Лаборатория Лейтча: Эволюционная генетика и геномика растений . Колледж Королевы Марии Лондонского университета . Проверено 18 октября 2017 г.
• «Долина цветов» . Иран . Одинокая планета . 2017 . Проверено 20 октября 2017 г.
  • см. также Одинокая планета Иран . Одинокая планета. 2017. ISBN  978-1-78657-536-4 .
• «Иран: Горы Загрос» . Праздники естествознания: Ближний Восток . Бакстон , Великобритания: Greentours . Проверено 20 октября 2017 г.
• «Редкое японское растение имеет самый большой геном, известный науке» . Наука Дейли . 7 октября 2010 г. Проверено 24 октября 2017 г.
• Ленц, Эрика; Фрей, Ребекка (2005). «Фритиллария» . Энциклопедия альтернативной медицины Гейла . Энциклопедия.com . Проверено 23 октября 2017 г.
• Капперон, Ноэль (12 декабря 1571 г.). «Письмо Капперона Ноэля Клузиусу Каролу, 12 декабря 1571 г.» . Клузиус Переписка (Письмо). Лейденский университет . Проверено 7 ноября 2017 г.
• «Ритиллярия, императорская корона, рябчик, вид» . Идеально (на голландском языке) . Проверено 9 ноября 2017 г.

Ботанические сады и гербарии

• Боттс, Бет (2017). «Фритиллария» . Информация о заводе . Ботанический сад Чикаго . Проверено 8 октября 2017 г.
• Ларкин, Дейдре (8 апреля 2011 г.). «Клетчатая история» . Средневековый огороженный сад . Метрополитен-музей : Музей Клойстерс и сады . Проверено 18 ноября 2017 г.
• «Фритиллария» . Джепсон эФлора . Гербарий Джепсона , Калифорнийский университет, Беркли . 2017 . Проверено 16 октября 2017 г.
• «Рябчик (европейский вид)» . Ботанический сад Кембриджского университета . Проверено 10 октября 2017 г.
• «Рябчик Михайловский» . Поиск растений . Ботанический сад Миссури . Проверено 8 октября 2017 г.
• «Альпийский ботанический сад Пьетра Корва: Исторические заметки» . Ботанический сад Италии . Итальянское ботаническое общество . Проверено 9 ноября 2017 г. см. также Альпийский ботанический сад Пьетра Корва.

Базы данных

• " Фритиллария Турн. экс Л." eMonocot . 2014 . Проверено 20 августа 2019 г.
• «Фритиллария» . Энциклопедия жизни . Проверено 14 октября 2017 г.
• Стивенс, П.Ф. (2017) [2001], Веб-сайт филогении покрытосеменных , Ботанический сад Миссури , получено 16 октября 2017 г. , см. также Веб-сайт филогении покрытосеменных.
• ТПЛ (2013). «Список растений, версия 1.1» . Королевские ботанические сады Кью и Ботанический сад Миссури . Проверено 16 октября 2017 г.
• ВКСП . «Фритиллария» . Всемирный контрольный список избранных семейств растений (WCSP) . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 11 октября 2017 г.
• ИПНИ (2005). « Фритиллария Л.» Международный указатель названий растений . Проверено 12 ноября 2017 г.
• ИПНИ . Список названий растений, имеющих авторитет Рикса .
• ПОТВО. "Фритиллария Турн. экс Л." Растения мира онлайн . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 20 августа 2019 г.
• ВФО (2019). «Фритиллария Л.» Мировая флора онлайн . Проверено 20 августа 2019 г.

Флора

• Несс, Брайан (2003). «Фритиллария» . Флора Северной Америки Том 26 . п. 164 . Проверено 9 октября 2017 г.
• Синьци, Чен; Мордак, Елена Владимировна «Фритиллария» . Флора Китая . Том 24 . п. 127 . Проверено 9 октября 2017 г.

Организации

• «Группа Фритиллярия» . Общество альпийских садов . Проверено 10 октября 2017 г.
  • АГС (2011). «Фритиллария» . Энциклопедия растений . Общество альпийских садов . Проверено 12 ноября 2017 г.
• «Рябчик мелеагрис» . Тихоокеанское ламповое общество . 5 мая 2015 года . Проверено 8 октября 2017 г.

Плакаты

• Дэй, Питер Д; Келли, Лаура Дж; Бергер, Мадлен Р; Хилл, Лоуренс; Фэй, Майкл Ф ; Лейтч, Эндрю Р. (2012). «Выяснение эволюционных взаимоотношений Fritillaria (Liliaceae)» (PDF) (плакат). Королевский ботанический сад, Кью , Королевы Марии, Лондонский университет .
• Райан, Шон; Симпсон, Майкл Дж. (2011). «Молекулярно-филогенетические связи и эволюция признаков Fritillaria подрода Liliorhiza » (PDF) (плакат). Государственный университет Сан-Диего . Проверено 30 октября 2017 г.