Jump to content

Филогенетика

(Перенаправлено с Филетического )

В биологии филогенетика ( / ˌ f loʊ s ə ˈ n ɛ t ɪ k / , - l ə - ) [1] [2] [3] Это изучение истории эволюции или внутри них и взаимоотношений между группами организмов . Эти отношения определяются с помощью филогенетического вывода , методов, которые фокусируются на наблюдаемых наследственных признаках, таких как последовательности ДНК , последовательности белков аминокислотные или морфология . Результатом такого анализа является филогенетическое дерево — диаграмма, содержащая гипотезу взаимоотношений, отражающую эволюционную историю группы организмов. [4]

Вершины филогенетического дерева могут представлять собой живые таксоны или окаменелости и представлять собой «конец» или настоящее время эволюционной линии. Филогенетическая диаграмма может быть корневой или некорневой. Диаграмма корневого дерева указывает на гипотетического общего предка дерева. Неукорененная древовидная диаграмма (сеть) не делает никаких предположений о предковой линии и не показывает происхождение или «корень» рассматриваемых таксонов или направление предполагаемых эволюционных преобразований. [5]

Помимо использования для определения филогенетических закономерностей между таксонами, филогенетический анализ часто используется для представления взаимоотношений между генами или отдельными организмами. Такое использование стало центральным для понимания биоразнообразия , эволюции, экологии и геномов .

Филогенетика — это часть систематики , которая использует сходства и различия характеристик видов для интерпретации их эволюционных взаимоотношений и происхождения. Филогенетика фокусируется на том, подтверждают ли характеристики вида филогенетический вывод о том, что он отличается от самого недавнего общего предка таксономической группы. [6]

В области исследований рака филогенетика может использоваться для изучения клональной эволюции опухолей и молекулярной хронологии , прогнозирования и демонстрации того, как популяции клеток изменяются в ходе прогрессирования заболевания и во время лечения, используя полногеномного секвенирования . методы [7] Эволюционные процессы, лежащие в основе прогрессирования рака, сильно отличаются от таковых у видов и важны для филогенетических выводов; эти различия проявляются как минимум в четырех областях: типах возникающих аберраций, скорости мутаций , интенсивности и высокой гетерогенности — изменчивости — субклонов опухолевых клеток. [8]

Филогенетика также может помочь в лекарств разработке и открытии . Филогенетика позволяет ученым систематизировать виды и показать, какие виды, вероятно, унаследовали определенные черты, полезные с медицинской точки зрения, например, производство биологически активных соединений, оказывающих воздействие на организм человека. Например, при разработке лекарств яд особенно полезны животные, производящие . Из ядов этих животных производят несколько важных лекарств, например, ингибиторы АПФ и Приалт ( Зиконотид ). Чтобы найти новые яды, ученые обращаются к филогенетике, чтобы выявить близкородственные виды, которые могут иметь такие же полезные свойства. Филогенетическое дерево показывает, какие виды рыб имеют происхождение яда, а также родственные рыбы, которые могут содержать этот признак. Используя этот подход при изучении ядовитых рыб, биологи могут идентифицировать виды рыб, которые могут быть ядовитыми. Биологи использовали этот подход для многих видов, таких как змеи и ящерицы. [9] В судебной медицине филогенетические инструменты полезны для оценки доказательств ДНК в судебных делах. Простое филогенетическое дерево вирусов AE показывает взаимоотношения между вирусами, например, все вирусы являются потомками вируса А.

Криминалистическая экспертиза ВИЧ использует филогенетический анализ для отслеживания различий в генах ВИЧ и определения родства двух образцов. Филогенетический анализ использовался в уголовных процессах для оправдания или задержания лиц. Судебно-медицинская экспертиза ВИЧ имеет свои ограничения, т.е. она не может быть единственным доказательством передачи ВИЧ между людьми, а филогенетический анализ, который показывает родство передачи, не указывает направление передачи. [10]

Таксономия и классификация

[ редактировать ]
Одна небольшая группа рыб, показывающая, как яд неоднократно эволюционировал. [9]

Таксономия – это идентификация, наименование и классификация организмов. По сравнению с систематизацией классификация подчеркивает, обладает ли вид характеристиками таксономической группы. [6] Система классификации Линнея, разработанная в 1700-х годах Карлом Линнеем, является основой современных методов классификации. Классификация Линнея опирается на фенотип или физические характеристики организма для группировки и организации видов. [11] С появлением биохимии классификации организмов теперь обычно основаны на филогенетических данных, и многие систематики утверждают, что только монофилетические таксоны следует признавать названными группами. Степень, в которой классификация зависит от предполагаемой эволюционной истории, различается в зависимости от школы таксономии: фенетика полностью игнорирует филогенетические предположения, вместо этого пытаясь представить сходство между организмами; кладистика (филогенетическая систематика) пытается отразить филогению в своих классификациях, признавая только группы, основанные на общих, производных признаках ( синапоморфиях ); эволюционная систематика пытается принять во внимание как структуру ветвления, так и «степень различия», чтобы найти компромисс между ними.

Вывод филогенетического дерева

[ редактировать ]

Обычные методы филогенетического вывода включают в себя вычислительные подходы, реализующие критерии оптимальности и методы экономии , максимального правдоподобия (ML) и MCMC на основе байесовского вывода . Все это зависит от явной или неявной математической модели, описывающей эволюцию наблюдаемых признаков. [12]

Фенетика , популярная в середине 20-го века, но сейчас в значительной степени устаревшая, использовала методы, основанные на матрице расстояний, для построения деревьев на основе общего сходства в морфологии или схожих наблюдаемых признаков (т.е. фенотипа или общего сходства ДНК , а не последовательности ДНК ). , что часто считалось приближенным к филогенетическим отношениям.

До 1950 года филогенетические выводы обычно представлялись в виде повествовательных сценариев. Такие методы часто неоднозначны и не имеют явных критериев оценки альтернативных гипотез. [13] [14] [15]

Влияние выборки таксонов

[ редактировать ]

В филогенетическом анализе выборка таксонов отбирает небольшую группу таксонов, чтобы представить эволюционную историю ее более широкой популяции. [16] Этот процесс также известен как стратифицированная выборка или выборка на основе кладов. [17] Такая практика применяется при ограниченных ресурсах для сравнения и анализа каждого вида в целевой популяции. [16] В зависимости от выбранной репрезентативной группы построение и точность филогенетических деревьев различаются, что влияет на полученные филогенетические выводы. [17]

Недоступные наборы данных, такие как неполные ДНК организма и аминокислотные последовательности белков в геномных базах данных, напрямую ограничивают таксономическую выборку. [17] Следовательно, существенным источником ошибок в филогенетическом анализе является неадекватность выборок таксонов. Точность можно повысить за счет увеличения количества генетических образцов в пределах монофилетической группы. И наоборот, увеличение выборки из внешних групп, не относящихся к целевой стратифицированной совокупности, может снизить точность. Притяжение длинных ветвей - это теория, объясняющая это явление, согласно которой несвязанные ветви неправильно классифицируются вместе, что намекает на общую историю эволюции. [16]

Процент межпорядковых ветвей, реконструированных с постоянным числом оснований и четырьмя моделями построения филогенетического дерева; присоединение к соседям (NJ), минимальная эволюция (ME), невзвешенная максимальная экономия (MP) и максимальная вероятность (ML). Демонстрирует филогенетический анализ с меньшим количеством таксонов и большим количеством генов на таксон, чаще совпадает с воспроизводимым консенсусным деревом. Пунктирная линия демонстрирует одинаковое увеличение точности между двумя методами отбора проб таксонов. Рисунок является собственностью Майкла С. Розенберга и Судхира Кумара и представлен в журнальной статье « Отбор проб таксонов, биоинформатика и филогеномика» . [17]

Ведутся споры о том, повышает ли увеличение количества отобранных таксонов филогенетическую точность больше, чем увеличение количества отобранных генов на каждый таксон. Различия в отборе проб каждым методом влияют на количество участков нуклеотидов, используемых при выравнивании последовательностей, что может способствовать разногласиям. Например, филогенетические деревья, построенные с использованием более значительного числа общих нуклеотидов, как правило, более точны, что подтверждается бутстреп-реплицируемостью филогенетических деревьев из случайной выборки.

На графике, представленном в разделах «Выборка таксонов, биоинформатика и филогеномика» , сравнивается правильность филогенетических деревьев, созданных с использованием меньшего количества таксонов и большего количества сайтов на таксон по оси X, с большим количеством таксонов и меньшим количеством сайтов на таксон по оси Y. Чем меньше таксонов, тем больше генов отбирается из таксономической группы; для сравнения: чем больше таксонов добавляется в таксономическую группу выборки, тем меньше генов отбирается. Каждый метод предполагает одинаковое общее количество отобранных нуклеотидных участков. Кроме того, пунктирная линия представляет точность 1:1 между двумя методами отбора проб. Как видно на графике, большинство точек на графике расположены ниже пунктирной линии, что указывает на стремление к повышению точности при выборке меньшего количества таксонов с большим количеством участков на таксон. В проведенном исследовании для проверки теории используются четыре различные модели построения филогенетического дерева; присоединение к соседям (NJ), минимальная эволюция (ME), невзвешенная максимальная экономия (MP) и максимальная вероятность (ML). В большинстве моделей выборка меньшего количества таксонов с большим количеством участков на таксон продемонстрировала более высокую точность.

Как правило, при выравнивании относительно равного количества общих нуклеотидных сайтов выборка большего количества генов на таксон имеет более высокую воспроизводимость при начальной загрузке, чем выборка большего количества таксонов. Однако несбалансированные наборы данных в геномных базах данных все больше затрудняют сравнение генов по таксонам в организмах, отбираемых редко. [17]

Термин «филогенез» происходит от немецкого Phylogenie , введенного Геккелем в 1866 году. [18] а дарвиновский подход к классификации стал известен как «филетический» подход. [19] Его можно проследить до Аристотеля , который писал в своей «Постериорной аналитике» : «Мы можем предполагать превосходство при прочих равных условиях (при прочих равных условиях) того доказательства, которое вытекает из меньшего числа постулатов или гипотез».

Теория перепросмотра Эрнста Геккеля

[ редактировать ]

Современная концепция филогенетики возникла прежде всего как опровержение ранее широко распространенной теории. В конце 19 века Эрнста Геккеля , теория перепросмотра или «фундаментальный биогенетический закон», была широко популярна. [20] Его часто выражали как « онтогенез повторяет филогению», то есть развитие отдельного организма в течение его жизни, от зародыша до взрослой особи, последовательно отражает стадии взрослой жизни последовательных предков вида, к которому он принадлежит. Но эта теория уже давно отвергнута. [21] [22] Вместо этого онтогенез развивается - филогенетическую историю вида нельзя прочитать непосредственно на основе его онтогенеза, как считал Геккель, но признаки онтогенеза могут использоваться (и использовались) в качестве данных для филогенетического анализа; чем более тесно связаны два вида, тем больше апоморфий имеют их эмбрионы.

Хронология ключевых моментов

[ редактировать ]
Диаграмма ветвления дерева из работы Генриха Георга Бронна (1858 г.)
Филогенетическое древо, предложенное Геккелем (1866 г.).
  • 14 век, lex parsimoniae ( принцип бережливости ), Уильям Оккам , английский философ, теолог и францисканский монах, но на самом деле эта идея восходит к Аристотелю как концепция-предшественник. Он ввел концепцию бритвы Оккама — принципа решения проблем, который рекомендует искать объяснения, построенные с использованием минимально возможного набора элементов. Хотя он не использовал именно эти слова, принцип можно резюмировать так: «Не следует умножать сущности сверх необходимости». Этот принцип гласит, что при представлении конкурирующих гипотез об одном и том же предсказании следует отдать предпочтение той, которая требует наименьшего количества предположений.
  • 1763, Байесовская вероятность , преподобный Томас Байес, [23] концепция предшественника. Байесовская вероятность начала возрождаться в 1950-х годах, что позволило ученым в области вычислений сочетать традиционную байесовскую статистику с другими, более современными методами. Сейчас он используется как общий термин для нескольких связанных интерпретаций вероятности как степени эпистемической уверенности.
  • XVIII век, Пьер Симон (маркиз де Лаплас), возможно, первый, кто использовал ML (максимальная вероятность), концепция предшественника. Его работа уступила место распределению Лапласа , которое может быть напрямую связано с наименьшими абсолютными отклонениями .
  • 1809, эволюционная теория, Зоологическая философия , Жан-Батист де Ламарк , концепция-предшественница, предвосхищённая в 17 и 18 веках Вольтером, Декартом и Лейбницем, причем Лейбниц даже предложил эволюционные изменения для объяснения наблюдаемых пробелов, предполагая, что многие виды стали вымерли, другие трансформировались, и разные виды, имеющие общие черты, возможно, когда-то были одной расой. [24] также предвосхищено некоторыми ранними греческими философами, такими как Анаксимандр в 6 веке до нашей эры и атомистами 5 века до нашей эры, которые предложили элементарные теории эволюции. [25]
  • 1837 год, в записных книжках Дарвина показано эволюционное древо. [26]
  • В 1840 году американский геолог Эдвард Хичкок опубликовал первое палеонтологическое «Древо жизни». Последует множество критических замечаний, модификаций и объяснений. [27]
    На этой диаграмме показана одна из первых опубликованных попыток геолога Эдварда Хичкока создать палеонтологическое «Древо жизни». (1840)
  • 1843, различие между гомологией и аналогией (последняя теперь называется гомоплазией ), Ричард Оуэн, концепция предшественника. Гомология — это термин, используемый для характеристики сходства признаков, которое можно скупо объяснить общим происхождением. Гомоплазия — это термин, используемый для описания признака, который был приобретен или утерян независимо в отдельных линиях в ходе эволюции.
  • В 1858 году палеонтолог Генрих Георг Бронн (1800–1862) опубликовал гипотетическое дерево, иллюстрирующее палеонтологическое «прибытие» новых похожих видов. после вымирания более древних видов. Бронн не предложил механизма, ответственного за такие явления, концепции-предшественника. [28]
  • 1858 г., разработка эволюционной теории Дарвина и Уоллеса, [29] также в «Происхождении видов» Дарвина в следующем году — концепция-предшественник.
  • В 1866 году Эрнст Геккель впервые публикует свое основанное на филогении эволюционное древо, концепцию предшественника. Геккель представляет ныне опровергнутую теорию перепросмотра.
  • 1893, Закон Долло о необратимости состояния характера . [30] концепция предшественника. Закон необратимости Долло гласит, что «организм никогда не возвращается точно в свое предыдущее состояние из-за неуничтожимости прошлого, он всегда сохраняет некоторый след переходных стадий, через которые он прошел». [31]
  • 1912, ML (максимальная вероятность рекомендована, проанализирована и популяризирована Рональдом Фишером , концепция-предшественник. Фишер является одним из основных участников возрождения дарвинизма в начале 20-го века и был назван «величайшим из преемников Дарвина» за свой вклад. к пересмотру теории эволюции и использованию им математики для объединения менделевской генетики и естественного отбора в «современном синтезе» 20-го века .
  • В 1921 году Тилльярд использует термин «филогенетический» и различает архаичные и специализированные признаки в своей классификационной системе. [32]
  • 1940, термин « клада » введен Люсьеном Куэно.
  • 1949, передискретизация складного ножа , Морис Кенуй (предначертанный в 46 году Махаланобисом и расширенный в 58 году Тьюки), концепция-предшественник.
  • 1950, классическая формализация Вилли Хеннига . [33] Хенниг считается основателем филогенетической систематики и в этом году опубликовал свои первые работы на немецком языке. Он также выдвинул версию принципа экономности, заявив, что наличие аморфных признаков у разных видов «всегда является причиной для подозрений в родстве и что их происхождение путем конвергенции не следует предполагать априори». Это считается основополагающим взглядом на филогенетический вывод .
  • 1952, метод расхождения плана Уильяма Вагнера. [34]
  • В 1953 году появился термин «кладогенез». [35]
  • 1960, «кладистика», придуманная Каином и Харрисоном. [36]
  • 1963 г., первая попытка использовать ML (максимальное правдоподобие) для филогенетики, Эдвардс и Кавалли-Сфорца. [37]
  • 1965
    • Экономия Камина-Сокала, первый критерий экономности (оптимизации) и первая компьютерная программа/алгоритм кладистического анализа как Камина, так и Сокала. [38]
    • Метод совместимости персонажей, также называемый кликовым анализом, предложенный независимо Камином и Сокалом (см. цит.) и Э. О. Уилсоном . [39]
  • 1966
    • Английский перевод Хеннига. [40]
    • «Кладистика» и «кладограмма» были придуманы (Webster's, см. соч.)
  • 1969
    • Динамическое и последовательное взвешивание, Джеймс Фаррис. [41]
    • Вагнеровая скупость, Клюге и Фаррис. [42]
    • CI (индекс согласованности), Клюге и Фаррис. [42]
    • Введение попарной совместимости для анализа клик, Ле Кен. [43]
  • 1970, экономия Вагнера, обобщенная Фаррисом. [44]
  • 1971
    • Первое успешное применение ML (максимальное правдоподобие) в филогенетике (для белковых последовательностей), Нейман. [45]
    • Экономия Фитча, Уолтер М. Фитч. [46] Они уступили место самым основным идеям максимальной бережливости . Fitch известно своей работой по реконструкции филогенетических деревьев на основе последовательностей белков и ДНК. Его определение ортологичных последовательностей упоминалось во многих исследовательских публикациях.
    • NNI (ближайшая соседняя развязка), первая стратегия поиска с переключением ветвей, независимо разработанная Робинсоном. [47] и Мур и др.
    • МЭ (минимальная эволюция), Кидд и Сгарамелла-Зонта [48] (неясно, является ли это методом парных расстояний или связано с ML, поскольку Эдвардс и Кавалли-Сфорца называют ML «минимальной эволюцией»).
  • 1972, консенсус Адамса, Адамс. [49]
  • 1976, префиксная система званий, Фаррис. [50]
  • 1977, Долло скупость, Фаррис. [51]
  • 1979
  • 1980, PHYLIP , первый программный пакет для филогенетического анализа, Джозеф Фельзенштейн . Бесплатный пакет программ вычислительной филогенетики для построения эволюционных деревьев ( филогений ). Один из таких примеров дерева, созданный PHILYP и называемый «диаграммой», генерирует корневые деревья. Это изображение, показанное на рисунке ниже, показывает эволюцию филогенетических деревьев с течением времени.
  • 1981
    • Консенсус большинства, Маргуш и МакМоррис. [55]
    • Строгий консенсус, Сокаль и Рольф [56]
      На этом изображении изображена диаграмма, созданная PHILYP. Эта диаграмма является примером одного из возможных деревьев, которые может генерировать программа.
      первый вычислительно эффективный алгоритм ML (максимального правдоподобия). [57] Фельзенштейн создал метод максимального правдоподобия Фельзенштейна, используемый для вывода о филогении, который оценивает гипотезу об эволюционной истории с точки зрения вероятности того, что предложенная модель и предполагаемая история дадут начало наблюдаемому набору данных.
  • 1982
    • ФИЗИС, Микевич и Фаррис
    • Ветка и граница, Хенди и Пенни [58]
  • 1985
    • Первый кладистический анализ эукариот, основанный на сочетании фенотипических и генотипических данных Дианы Липскомб. [59]
    • Первый выпуск «Кладистики».
    • Первое филогенетическое применение бутстрепа, Фельзенштейн. [60]
    • Первое филогенетическое применение складного ножа, Скотт Лэньон. [61]
  • 1986, МакКлейд, Мэддисон и Мэддисон.
  • 1987, метод объединения соседей Сайто и Ней [62]
  • 1988, Hennig86 (версия 1.5), Фаррис
    • Поддержка Бремера (индекс распада), Бремера. [63]
  • 1989
    • RI (индекс удержания), RCI (перемасштабированный индекс согласованности), Фаррис. [64]
    • HER (коэффициент избытка гомоплазии), Арчи. [65]
  • 1990
    • комбинируемые компоненты (полустрогий) консенсус, Бремер. [66]
    • SPR (обрезка и повторная прививка поддеревьев), TBR (разделение и повторное соединение деревьев), Суоффорд и Олсен. [67]
  • 1991
    • DDI (индекс достоверности данных), Голобова. [68] [69]
    • Первый кладистический анализ эукариот, основанный только на фенотипических данных, Липскомб.
  • 1993 год подразумевал взвешивание Голобова. [70]
  • 1994, уменьшенный консенсус: RCC (сокращенный кладистический консенсус) для укорененных деревьев, Уилкинсон. [71]
  • 1995, уменьшенный консенсус RPC (сокращенный консенсус по разделам) для некорневых деревьев, Уилкинсон. [72]
  • 1996 г., первые рабочие методы для BI (байесовского вывода), независимо разработанные Ли, [73] Всегда, [74] и Раннала и Ян [75] и все через MCMC (сеть Маркова-Монте-Карло).
  • 1998, TNT (Анализ деревьев с использованием новых технологий), Голобофф, Фаррис и Никсон.
  • 1999, Винклада, Никсон.
  • 2003, симметричная передискретизация, Голобов. [76]
  • 2004, 2005, метрика сходства (с использованием аппроксимации колмогоровской сложности) или NCD (нормализованное расстояние сжатия), Ли и др., [77] Чилибраси и Витаньи. [78]

Вне биологии

[ редактировать ]
Филогения индоевропейских языков [79]

Филогенетические инструменты и представления (деревья и сети) также могут быть применены к филологии , изучению эволюции устных языков, письменного текста и рукописей, например, в области количественной сравнительной лингвистики . [80]

Вычислительная филогенетика может использоваться для исследования языка как эволюционной системы. Эволюция человеческого языка тесно связана с биологической эволюцией человека, что позволяет применять филогенетические методы. Концепция «дерева» служит эффективным способом представления отношений между языками и языковыми разделениями. Он также служит способом проверки гипотез о связях и возрасте языковых семей. Например, отношения между языками можно показать, используя родственные слова в качестве символов. [81] [82] Филогенетическое древо индоевропейских языков показывает отношения между несколькими языками на временной шкале, а также сходство между словами и порядком слов.

Существует три типа критики использования филогенетики в филологии: первый утверждает, что языки и виды — это разные сущности, поэтому нельзя использовать одни и те же методы для изучения того и другого. Второй — то, как филогенетические методы применяются к лингвистическим данным. И в-третьих, обсуждаются типы данных, которые используются для построения деревьев. [81]

Байесовские филогенетические методы, чувствительные к древовидности данных, позволяют реконструировать отношения между языками на местном и глобальном уровне. Две основные причины использования байесовской филогенетики заключаются в том, что (1) в расчеты могут быть включены различные сценарии и (2) результатом является выборка деревьев, а не ни одного дерева с истинными требованиями. [83]

Тот же процесс можно применить к текстам и рукописям. В палеографии , изучении исторических сочинений и рукописей, тексты воспроизводились писцами, копировавшими их источник, а изменения, то есть «мутации», происходили, когда писец не точно копировал источник. [84]

Филогенетические экраны

[ редактировать ]

Филогенетические скрининги включают фармакологическое исследование близкородственных групп организмов. Достижения в кладистическом анализе с помощью более быстрых компьютерных программ и усовершенствованных молекулярных методов повысили точность филогенетического определения, что позволяет идентифицировать виды с фармакологическим потенциалом.

Исторически филогенетические скрининги использовались в основном, например, при изучении растений семейства Apocynaceae , в которое входят виды, продуцирующие алкалоиды, такие как Catharanthus , известные тем, что производят винкристин , противолейкозный препарат. Современные методы теперь позволяют исследователям изучать близких родственников вида, чтобы обнаружить либо более высокое содержание важных биологически активных соединений (например, виды Taxus для таксола), либо естественные варианты известных фармацевтических препаратов (например, виды Catharanthus для различных форм винкристина или винбластина). ). [85]

Филогенетический анализ также применялся к исследованиям биоразнообразия внутри семейства грибов. Филогенетический анализ помогает понять историю эволюции различных групп организмов, выявить взаимоотношения между разными видами и предсказать будущие эволюционные изменения. Появляющиеся системы изображений и новые методы анализа позволяют обнаруживать больше генетических взаимосвязей в областях биоразнообразия, что может помочь в усилиях по сохранению путем выявления редких видов, которые могут принести пользу экосистемам во всем мире. [86]

Филогенетическое поддерево грибов, содержащее различные биоразнообразные разделы группы грибов.

Формы филогенетического дерева

[ редактировать ]

Данные о последовательностях всего генома, полученные при вспышках или эпидемиях инфекционных заболеваний, могут дать важную информацию о динамике передачи и служить основой для стратегий общественного здравоохранения. Традиционно исследования объединяли геномные и эпидемиологические данные для реконструкции событий передачи. Однако недавние исследования позволили выявить закономерности передачи исключительно на основе геномных данных с использованием филодинамики , которая включает в себя анализ свойств филогений патогенов. Филодинамика использует теоретические модели для сравнения прогнозируемой длины ветвей с фактической длиной ветвей в филогениях, чтобы сделать вывод о закономерностях передачи. Кроме того, для эпидемиологических целей была адаптирована теория слияния , которая описывает распределение вероятностей на деревьях в зависимости от размера популяции. Еще одним исследованным источником информации о филогениях является «форма дерева». Эти подходы, хотя и требуют больших вычислительных ресурсов, потенциально могут дать ценную информацию о динамике передачи патогенов. [87]

Деревья передачи патогенов

Структура контактной сети хозяина существенно влияет на динамику вспышек, и стратегии управления основаны на понимании этих закономерностей передачи. Геномы патогенов, распространяющиеся через различные структуры контактной сети, такие как цепи, гомогенные сети или сети с суперраспространителями, накапливают мутации по разным закономерностям, что приводит к заметным различиям в форме филогенетических деревьев, как показано на рис. 1. Исследователи проанализировали структурные характеристики филогенетических деревьев, созданных в результате моделирования эволюции бактериального генома через несколько типов контактных сетей. Изучая простые топологические свойства этих деревьев, исследователи могут классифицировать их по цепочечной, однородной или сверхраспространяющейся динамике, выявляя закономерности передачи. Эти свойства составляют основу вычислительного классификатора, используемого для анализа реальных вспышек. Вычислительные прогнозы динамики передачи инфекции для каждой вспышки часто совпадают с известными эпидемиологическими данными. [88]

Графическое представление анализа филогенетического дерева

Различные сети передачи приводят к количественно разным формам деревьев. Чтобы определить, улавливают ли формы деревьев информацию об основных схемах передачи заболеваний, исследователи смоделировали эволюцию бактериального генома в трех типах контактных сетей вспышки — гомогенной, сверхраспространяющейся и цепочечной. Они суммировали полученные филогении с помощью пяти показателей, описывающих форму дерева. На рисунках 2 и 3 показано распределение этих показателей по трем типам вспышек, демонстрируя явные различия в топологии дерева в зависимости от основной контактной сети хоста.

Сети суперраспространителей приводят к появлению филогений с более высоким дисбалансом Коллесса, более длинными лестничными структурами, более низким Δw и более глубокими деревьями, чем у гомогенных контактных сетей. Деревья из цепочечных сетей менее изменчивы, глубже, более несбалансированы и уже, чем деревья из других сетей.

Диаграммы рассеяния можно использовать для визуализации взаимосвязи между двумя переменными при анализе передачи патогена, такими как количество инфицированных людей и время, прошедшее с момента заражения. Эти графики могут помочь выявить тенденции и закономерности, например, увеличивается или уменьшается распространение патогена с течением времени, а также могут выявить потенциальные маршруты передачи или события суперраспространения. [88]

Данные графика коробки переноса патогенов

На блочной диаграмме справа показаны данные трансформации патогена.

Ящичные диаграммы полезны в статистическом анализе для сравнения различных групп или визуализации изменений в одной группе с течением времени. Они отображают диапазон, медиану, квартили и потенциальные выбросы данных. Ящичные диаграммы особенно полезны при работе с большими наборами данных или при сравнении нескольких групп, поскольку они позволяют быстро выявить различия или сходства в данных. Это делает их ценными для анализа данных о передаче патогенов, помогая выявить важные особенности в распределении данных. [88]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ «филогенетический» . Dictionary.com Полный (онлайн). nd
  2. ^ «филогенетический» . Словарь Merriam-Webster.com .
  3. ^ от греческого φυλή / φῦλον [ phylé/phylon ] «племя, клан, раса» и γενετικός [ genetikós ] «происхождение, источник, рождение») Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Джонс, Генри Стюарт (1968). Греко-английский лексикон (9-е изд.). Оксфорд: Кларендон Пресс. п. 1961.
  4. ^ «филогенез» . Биология онлайн . Проверено 15 февраля 2013 г.
  5. ^ Ицик, Пер (1 января 2001 г.). «Филогенетические деревья» . www.cs.tau.ac.il.
  6. ^ Jump up to: а б Харрис, Кэтрин (23 июня 2019 г.). Таксономия и филогения . Свободные тексты по биологии . Проверено 19 апреля 2023 г.
  7. ^ Гербертс, Кэмерон; Аннала, Матти; Сипола, Джунатан; Нг, Сара В.С.; Чен, Синьи Э.; Нурминен, Ансси; Корхонен, Ольга В.; Мунзур, Аслы Д.; Бежа, Кевин; Шенлау, Елена; Берналес, Сесили К.; Ритч, Эли; Бэкон, Джек Фольксваген; Лак, Натан А.; Никтер, Матти (август 2022 г.). «Глубокая полногеномная ctDNA хронология резистентного к лечению рака простаты» . Природа . 608 (7921): 199–208. Бибкод : 2022Natur.608..199H . дои : 10.1038/s41586-022-04975-9 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   35859180 . S2CID   250730778 .
  8. ^ Шварц, Рассел; Шеффер, Алехандро А. (апрель 2017 г.). «Эволюция филогенетики опухолей: принципы и практика» . Обзоры природы Генетика . 18 (4): 213–229. дои : 10.1038/nrg.2016.170 . ISSN   1471-0056 . ПМК   5886015 . ПМИД   28190876 .
  9. ^ Jump up to: а б «Открытие лекарств – понимание эволюции» . 7 июля 2021 г. Проверено 23 апреля 2023 г.
  10. ^ Бернард, Э.Дж.; Азад, Ю; Вандам, AM; Вейт, М; Геретти, AM (2007). «Судебная экспертиза ВИЧ: подводные камни и приемлемые стандарты использования филогенетического анализа в качестве доказательств в уголовных расследованиях передачи ВИЧ» . ВИЧ-медицина . 8 (6): 382–387. дои : 10.1111/j.1468-1293.2007.00486.x . ISSN   1464-2662 . ПМИД   17661846 . S2CID   38883310 .
  11. ^ Фонд СК-12 (6 марта 2021 г.). Линнеевская классификация . Свободные тексты по биологии . Проверено 19 апреля 2023 г. {{cite book}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Филогенетический вывод . Лаборатория метафизических исследований Стэнфордского университета. 15 февраля 2024 г. {{cite book}}: |website= игнорируется ( помогите )
  13. ^ Ричард К. Бруска и Гэри Дж. Бруска (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN   978-0-87893-097-5 .
  14. ^ Бок, WJ (2004). Пояснения в систематике. Стр. 49–56. В Уильямс, Д.М. и Фори, П.Л. (ред.) Вехи в систематике. Лондон: Специальный том серии 67 Ассоциации систематики. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
  15. ^ Ауян, Санни Ю. (1998). Повествования и теории в естественной истории. В кн.: Основы теорий сложных систем: в экономике, эволюционной биологии и статистической физике. Кембридж, Великобритания; Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. [ нужна страница ]
  16. ^ Jump up to: а б с Розенберг, Майкл (28 августа 2001 г.). «Неполная выборка таксонов не является проблемой для филогенетических выводов» . Труды Национальной академии наук . 98 (19): 10751–10756. Бибкод : 2001PNAS...9810751R . дои : 10.1073/pnas.191248498 . ПМК   58547 . ПМИД   11526218 .
  17. ^ Jump up to: а б с д и Розенберг, Майкл; Кумар, Судхир (1 февраля 2023 г.). «Отбор таксонов, биоинформатика и филогенетика» . Эволюционный журнал Линнеевского общества . 52 (1): 119–124. дои : 10.1080/10635150390132894 . ПМК   2796430 . ПМИД   12554445 . Проверено 19 апреля 2023 г.
  18. ^ Харпер, Дуглас (2010). «Филогения» . Интернет-словарь этимологии .
  19. ^ Стюсси 2009 .
  20. ^ «Ранняя эволюция и развитие: Эрнст Геккель» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета.
  21. ^ Блехшмидт, Эрих (1977) Начало человеческой жизни . Springer-Verlag Inc., с. 32: «Так называемый основной закон биогенетики неверен. Никакие «но» или «если» не могут смягчить этот факт. Он ни на капельку не верен и не верен в другой форме, что делает его действительным в определенном проценте. Это совершенно неверно. ."
  22. ^ Эрлих, Пол; Ричард Холм; Деннис Парнелл (1963) Процесс эволюции . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл, с. 66: «На ее недостатки почти повсеместно указывают современные авторы, но эта идея до сих пор занимает видное место в биологической мифологии. Сходство ранних эмбрионов позвоночных легко объяснить, не прибегая к таинственным силам, вынуждающим каждую особь заново карабкаться по своему филогенетическому древу. "
  23. ^ Байес, г-н; Прайс, мистер (1763). «Очерк решения проблемы доктрины шансов. Покойный преподобный г-н Байес, FRS, переданный г-ном Прайсом в письме Джону Кантону, AMFR S» . Философские труды Лондонского королевского общества . 53 : 370–418. дои : 10.1098/rstl.1763.0053 .
  24. ^ Стрикбергер, Монро. 1996. Эволюция, 2-й. ред. Джонс и Бартлетт. [ нужна страница ]
  25. ^ Теория эволюции, курс обучающей компании, лекция 1.
  26. ^ Древо жизни Дарвина. Архивировано 13 марта 2014 г. в Wayback Machine.
  27. ^ Арчибальд, Дж. Дэвид (1 августа 2009 г.). «Додарвиновское (1840) «Древо жизни» Эдварда Хичкока » . Журнал истории биологии . 42 (3): 561–592. дои : 10.1007/s10739-008-9163-y . ISSN   1573-0387 . ПМИД   20027787 . S2CID   16634677 .
  28. ^ Арчибальд, Дж. Дэвид (2008). «Додарвиновское (1840) «Древо жизни» Эдварда Хичкока ». Журнал истории биологии . 42 (3): 561–92. CiteSeerX   10.1.1.688.7842 . дои : 10.1007/s10739-008-9163-y . ПМИД   20027787 . S2CID   16634677 .
  29. ^ Дарвин, Чарльз; Уоллес, Альфред (1858). «О склонности видов к образованию разновидностей и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора» . Журнал трудов Лондонского Линнеевского общества. Зоология . 3 (9): 45–62. дои : 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x .
  30. ^ Долло, Луи. 1893. Законы эволюции. Бык. Соц. Бельгийский геол. Палеонт. Гидрол. 7:164–66.
  31. ^ Галис, Фритсон; Арнцен, Ян В.; Ланде, Рассел (2010). «Закон Долло и необратимость потери цифр у Бахиа» . Эволюция . 64 (8): 2466–76, обсуждение 2477–85. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01041.x . ПМИД   20500218 . S2CID   24520027 . Проверено 23 апреля 2023 г.
  32. ^ Тилльярд, Р.Дж. (2012). «Новая классификация отряда Perlaria». Канадский энтомолог . 53 (2): 35–43. дои : 10.4039/Ent5335-2 . S2CID   90171163 .
  33. ^ Хенниг, Вилли (1950). теории филогенетической систематики ( Основные черты на немецком языке). Берлин: Центральное издательство Германии. OCLC   12126814 . [ нужна страница ]
  34. ^ Вагнер, Уоррен Герберт (1952). «Род папоротников Diellia: структура, сходство и таксономия». Публикации Калифорнийского университета по ботанике . 26 (1–6): 1–212. OCLC   4228844 .
  35. ^ Девятый новый университетский словарь Вебстера [ нужна полная цитата ]
  36. ^ Каин, Эй Джей; Харрисон, Джорджия (2009). «Филетическое взвешивание». Труды Лондонского зоологического общества . 135 (1): 1–31. дои : 10.1111/j.1469-7998.1960.tb05828.x .
  37. ^ «Реконструкция эволюции» в «Тезисы докладов». Анналы генетики человека . 27 (1): 103–5. 1963. doi : 10.1111/j.1469-1809.1963.tb00786.x .
  38. ^ Камин, Джозеф Х; Сокал, Роберт Р. (1965). «Метод определения ветвящихся последовательностей в филогении» . Эволюция . 19 (3): 311–26. дои : 10.1111/j.1558-5646.1965.tb01722.x . S2CID   20957422 .
  39. ^ Уилсон, Эдвард О (1965). «Тест на согласованность филогении на основе одновременных видов». Систематическая зоология . 14 (3): 214–20. дои : 10.2307/2411550 . JSTOR   2411550 .
  40. ^ Хенниг. В. (1966). Филогенетическая систематика. Издательство Университета Иллинойса, Урбана. [ нужна страница ]
  41. ^ Фаррис, Джеймс С. (1969). «Подход последовательных приближений к взвешиванию символов». Систематическая зоология . 18 (4): 374–85. дои : 10.2307/2412182 . JSTOR   2412182 .
  42. ^ Jump up to: а б Клюге, А.Г.; Фаррис, Дж. С. (1969). «Количественная филетика и эволюция бесхвостых». Систематическая биология . 18 (1): 1–32. дои : 10.1093/sysbio/18.1.1 .
  43. ^ Кен, Уолтер Дж. Ле (1969). «Метод выбора символов в числовой таксономии». Систематическая зоология . 18 (2): 201–205. дои : 10.2307/2412604 . JSTOR   2412604 .
  44. ^ Фаррис, Дж. С. (1970). «Методы вычисления деревьев Вагнера». Систематическая биология . 19 : 83–92. дои : 10.1093/sysbio/19.1.83 .
  45. ^ Нейман, Ежи (1971). «Молекулярные исследования эволюции: источник новых статистических проблем». Статистическая теория принятия решений и смежные темы . стр. 1–27. дои : 10.1016/B978-0-12-307550-5.50005-8 . ISBN  978-0-12-307550-5 .
  46. ^ Фитч, WM (1971). «На пути к определению курса эволюции: минимальные изменения для конкретной топологии дерева». Систематическая биология . 20 (4): 406–16. дои : 10.1093/sysbio/20.4.406 . JSTOR   2412116 .
  47. ^ Робинсон, Д.Ф. (1971). «Сравнение меченых деревьев с валентностью три» . Журнал комбинаторной теории . Серия Б. 11 (2): 105–19. дои : 10.1016/0095-8956(71)90020-7 .
  48. ^ Кидд, К.К.; Сгарамелла-Зонта, Лос-Анджелес (1971). «Филогенетический анализ: Концепции и методы» . Американский журнал генетики человека . 23 (3): 235–52. ПМК   1706731 . ПМИД   5089842 .
  49. ^ Адамс, Э. Н. (1972). «Методы консенсуса и сравнение таксономических деревьев». Систематическая биология . 21 (4): 390–397. дои : 10.1093/sysbio/21.4.390 .
  50. ^ Фаррис, Джеймс С. (1976). «Филогенетическая классификация окаменелостей современных видов». Систематическая зоология . 25 (3): 271–282. дои : 10.2307/2412495 . JSTOR   2412495 .
  51. ^ Фаррис, Дж. С. (1977). «Филогенетический анализ по закону Долло». Систематическая биология . 26 : 77–88. дои : 10.1093/sysbio/26.1.77 .
  52. ^ Нельсон, Дж. (1979). «Кладистический анализ и синтез: принципы и определения с исторической заметкой о Fmilles Des Plantes Адансона (1763-1764)». Систематическая биология . 28 : 1–21. дои : 10.1093/sysbio/28.1.1 .
  53. ^ Гордон, AD (1979). «Мера согласия между рейтингами». Биометрика . 66 (1): 7–15. дои : 10.1093/biomet/66.1.7 . JSTOR   2335236 .
  54. ^ Эфрон Б. (1979). Бутстрап-методы: еще один взгляд на складной нож. Энн. Стат. 7:1–26.
  55. ^ Маргуш, Т; МакМоррис, Ф (1981). «Деревья консенсуса». Бюллетень математической биологии . 43 (2): 239. doi : 10.1016/S0092-8240(81)90019-7 (неактивно с 15 февраля 2024 г.). {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на февраль 2024 г. ( ссылка )
  56. ^ Сокал, Роберт Р.; Рольф, Ф. Джеймс (1981). «Повторное исследование таксономического соответствия лептоподоморф». Систематическая зоология . 30 (3): 309. дои : 10.2307/2413252 . JSTOR   2413252 .
  57. ^ Фельзенштейн, Джозеф (1981). «Эволюционные деревья на основе последовательностей ДНК: подход максимального правдоподобия». Журнал молекулярной эволюции . 17 (6): 368–76. Бибкод : 1981JMolE..17..368F . дои : 10.1007/BF01734359 . ПМИД   7288891 . S2CID   8024924 .
  58. ^ Хенди, доктор медицины; Пенни, Дэвид (1982). «Алгоритмы ветвей и границ для определения минимальных эволюционных деревьев». Математические биологические науки . 59 (2): 277. doi : 10.1016/0025-5564(82)90027-X .
  59. ^ Липскомб, Диана (1985). «Эукариотические царства». Кладистика . 1 (2): 127–40. дои : 10.1111/j.1096-0031.1985.tb00417.x . ПМИД   34965673 . S2CID   84151309 .
  60. ^ Фельзенштейн, Дж (1985). «Доверительные пределы филогении: подход с использованием бутстрепа». Эволюция . 39 (4): 783–791. дои : 10.2307/2408678 . JSTOR   2408678 . ПМИД   28561359 .
  61. ^ Ланьон, С.М. (1985). «Обнаружение внутренних несоответствий в данных о расстоянии». Систематическая биология . 34 (4): 397–403. CiteSeerX   10.1.1.1000.3956 . дои : 10.1093/sysbio/34.4.397 .
  62. ^ Сайто, Н.; Ней, М. (1987). «Метод объединения соседей: новый метод реконструкции филогенетических деревьев» . Молекулярная биология и эволюция . 4 (4): 406–25. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040454 . ПМИД   3447015 .
  63. ^ Бремер, Коре (1988). «Границы данных об аминокислотных последовательностях в филогенетической реконструкции покрытосеменных». Эволюция . 42 (4): 795–803. дои : 10.1111/j.1558-5646.1988.tb02497.x . ПМИД   28563878 . S2CID   13647124 .
  64. ^ Фаррис, Джеймс С. (1989). «Индекс удержания и масштабированный индекс согласованности». Кладистика . 5 (4): 417–419. дои : 10.1111/j.1096-0031.1989.tb00573.x . ПМИД   34933481 . S2CID   84287895 .
  65. ^ Арчи, Джеймс В. (1989). «Коэффициенты избытка гомоплазии: новые индексы для измерения уровней гомоплазии в филогенетической систематике и критика индекса согласованности». Систематическая зоология . 38 (3): 253–269. дои : 10.2307/2992286 . JSTOR   2992286 .
  66. ^ Бремер, Коре (1990). «Консенсус по комбинируемым компонентам» . Кладистика . 6 (4): 369–372. дои : 10.1111/j.1096-0031.1990.tb00551.x . ПМИД   34933485 . S2CID   84151348 .
  67. ^ DL Суоффорд и Г.Дж. Олсен. 1990. Реконструкция филогении. В Д.М. Хиллисе и Г. Морице (ред.), Молекулярная систематика, стр. 411–501. Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс.
  68. ^ Голобов, Пабло А. (1991). «Гомоплазия и выбор среди кладограмм» . Кладистика . 7 (3): 215–232. дои : 10.1111/j.1096-0031.1991.tb00035.x . ПМИД   34933469 . S2CID   85418697 .
  69. ^ Голобов, Пабло А. (1991). «Случайные данные, гомоплазия и информация». Кладистика . 7 (4): 395–406. дои : 10.1111/j.1096-0031.1991.tb00046.x . S2CID   85132346 .
  70. ^ Голобов, Пабло А. (1993). «Оценка веса символов во время поиска по дереву» . Кладистика . 9 (1): 83–91. дои : 10.1111/j.1096-0031.1993.tb00209.x . ПМИД   34929936 . S2CID   84231334 .
  71. ^ Уилкинсон, М. (1994). «Общая кладистическая информация и ее консенсусное представление: сокращенное Адамса и сокращенное кладистическое консенсусное дерево и профили». Систематическая биология . 43 (3): 343–368. дои : 10.1093/sysbio/43.3.343 .
  72. ^ Уилкинсон, Марк (1995). «Подробнее о методах сокращенного консенсуса». Систематическая биология . 44 (3): 435–439. дои : 10.2307/2413604 . JSTOR   2413604 .
  73. ^ Ли, Шуйин; Перл, Деннис К; Досс, Хани (2000). «Построение филогенетического дерева с использованием цепи Маркова Монте-Карло». Журнал Американской статистической ассоциации . 95 (450): 493. CiteSeerX   10.1.1.40.4461 . дои : 10.1080/01621459.2000.10474227 . JSTOR   2669394 . S2CID   122459537 .
  74. ^ Мау, Боб; Ньютон, Майкл А; Ларже, Брет (1999). «Байесовский филогенетический вывод с помощью методов Монте-Карло марковской цепи». Биометрия . 55 (1): 1–12. CiteSeerX   10.1.1.139.498 . дои : 10.1111/j.0006-341X.1999.00001.x . JSTOR   2533889 . ПМИД   11318142 . S2CID   932887 .
  75. ^ Раннала, Брюс; Ян, Цзыхэн (1996). «Распределение вероятностей молекулярных эволюционных деревьев: новый метод филогенетического вывода». Журнал молекулярной эволюции . 43 (3): 304–11. Бибкод : 1996JMolE..43..304R . дои : 10.1007/BF02338839 . ПМИД   8703097 . S2CID   8269826 .
  76. ^ Голобов П. (2003). «Усовершенствования в повторной выборке мер групповой поддержки». Кладистика . 19 (4): 324–32. дои : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00376.x . hdl : 11336/101057 . S2CID   55516104 .
  77. ^ Ли, М.; Чен, X.; Ли, Х.; Ма, Б.; Витаний, PMB (декабрь 2004 г.). «Метрика сходства». Транзакции IEEE по теории информации . 50 (12): 3250–3264. дои : 10.1109/TIT.2004.838101 . S2CID   221927 .
  78. ^ Чилибрази, Р.; Витаний, PMB (апрель 2005 г.). «Кластеризация путем сжатия». Транзакции IEEE по теории информации . 51 (4): 1523–1545. arXiv : cs/0312044 . дои : 10.1109/TIT.2005.844059 . S2CID   911 .
  79. ^ Пейгель, Марк (2017). «Дарвиновские взгляды на эволюцию человеческих языков» . Психономический бюллетень и обзор . 24 (1): 151–157. дои : 10.3758/s13423-016-1072-z . ISSN   1069-9384 . ПМК   5325856 . ПМИД   27368626 .
  80. ^ Хеггарти, Пол (2006). «Междисциплинарная недисциплинарность? Могут ли филогенетические методы осмысленно применяться к языковым данным и к языку датирования?» (PDF) . В Питере Форстере; Колин Ренфрю (ред.). Филогенетические методы и предыстория языков . Монографии Института Макдональда. Институт археологических исследований Макдональда. Архивировано из оригинала (PDF) 28 января 2021 года . Проверено 19 января 2021 г.
  81. ^ Jump up to: а б Бауэрн, Клэр (14 января 2018 г.). «Вычислительная филогенетика» . Ежегодный обзор лингвистики . 4 (1): 281–296. doi : 10.1146/annurev-linguistics-011516-034142 . ISSN   2333-9683 .
  82. ^ Рецлафф, Нэнси; Стадлер, Питер Ф. (2018). «Филогенетика за пределами биологии» . Теория в биологических науках . 137 (2): 133–143. дои : 10.1007/s12064-018-0264-7 . ISSN   1431-7613 . ПМК   6208858 . ПМИД   29931521 .
  83. ^ Хоффманн, Константин; Букерт, Ремко; Гринхилл, Саймон Дж; Кюнерт, Дениз (25 ноября 2021 г.). «Байесовский филогенетический анализ лингвистических данных с использованием BEAST» . Журнал эволюции языка . 6 (2): 119–135. дои : 10.1093/jole/lzab005 . hdl : 1885/311145 . ISSN   2058-458X .
  84. ^ Спенсер, Мэтью; Дэвидсон, Элизабет А; Барбрук, Адриан С; Хоу, Кристофер Дж (21 апреля 2004 г.). «Филогенетика искусственных рукописей» . Журнал теоретической биологии . 227 (4): 503–511. Бибкод : 2004JThBi.227..503S . дои : 10.1016/j.jtbi.2003.11.022 . ISSN   0022-5193 . ПМИД   15038985 .
  85. ^ Алам, М. Масидур; Наим, М.; Хан, М. Масрур А.; Уддин, Мойн (2017), Наим, М.; Афтаб, Тарик; Хан, М. Масрур А. (ред.), «Винкристин и винбластин противораковые алкалоиды катарантуса: фармакологическое применение и стратегии повышения урожайности» , Catharanthus roseus: текущие исследования и перспективы на будущее , Cham: Springer International Publishing, стр. 277–307, дои : 10.1007/978-3-319-51620-2_11 , ISBN  978-3-319-51620-2 , получено 23 июля 2024 г.
  86. ^ «Филогенетика — обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 28 апреля 2023 г.
  87. ^ Колейн, Кэролайн; Гарди, Дженнифер (1 января 2014 г.). «Формы филогенетического дерева определяют закономерности передачи болезней» . Эволюция, медицина и общественное здравоохранение . 2014 (1): 96–108. дои : 10.1093/emph/eou018 . ISSN   2050-6201 . ПМК   4097963 . ПМИД   24916411 .
  88. ^ Jump up to: а б с Колейн, Гарди, Кэролайн, Дженнифер (9 июня 2014 г.). « Формы филогенетического дерева определяют закономерности передачи болезней». Эволюция, медицина и общественное здравоохранение, Национальная медицинская библиотека США» . Эволюция, медицина и общественное здравоохранение . 2014 (1): 96–108. дои : 10.1093/emph/eou018 . ПМК   4097963 . ПМИД   24916411 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 3b23fbad45a401e4b68ad0bbecd309ea__1721693100
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/3b/ea/3b23fbad45a401e4b68ad0bbecd309ea.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Phylogenetics - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)