Пиналес

Пиналес
Дикая сосна
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Голосеменные растения
Разделение:	Пинофита
Сорт:	Пинопсида
Подкласс:	Пиниды
Заказ:	Пиналес Gorozh.
Типовой род
Пинус Л.
Семьи
Араукариевые , семейство араукариевые (41) † Arctopityaceae (только окаменелости) † Cheirolepidiaceae (только окаменелости) Cupressaceae , семейство кипарисовые (130-140) Pinaceae , семейство сосновых (220-250) Podocarpaceae , семейство желтодревесных (170-200). Sciadopityaceae , семейство зонтичных сосновых (1) Taxaceae , семейство тисовые (30-50) ( примерное количество видов в скобках )
Синонимы
Хвойные Хвойные

Порядок ​ Pinales отдела класса Pinophyta Pinopsida включает растения все современные хвойные . Отличительной особенностью является репродуктивная структура, известная как шишка, образуемая всеми Pinales. все существующие хвойные породы, такие как араукария , кедр , сельдерей-сосна , кипарис , пихта , можжевельник , каури , лиственница , сосна , красное дерево , ель и тис Сюда включены . Однако некоторые ископаемые хвойные породы принадлежат к другим отрядам отдела Pinophyta .

Многочисленные молекулярные исследования показывают, что этот порядок является парафилетическим по отношению к Gnetales , при этом исследования выявили, что Gnetales либо является сестринской группой Pinaceae, либо является более производным, чем Pinaceae, но сестринским по отношению к остальной части группы.

Таксономия

История

Браун (1825) впервые обнаружил, что существуют две группы семенных растений, различающихся по форме развития семян, в зависимости от того, были ли семязачатки обнажены , получая пыльцу непосредственно, или закрытые, чего нет. Вскоре после этого Броньяр (1828 г.) ввел термин Phanérogames голосеменные. для описания предыдущей группы. Затем это различие было формализовано Линдли (1830), разделив то, что он называл подклассом Dicotyledons, на два триба : голосеменные и покрытосеменные. К голосеменным (или Gymnospermae) Линдли отнес два порядка: Cycadeae и Coniferae. В своей последней работе (1853 г.) он описал гимногенов как класс с четырьмя орденами;

• Цикадовые (саговники)
• Сосновые (хвойные)
• Taxaceae (таксады)
• Гнетовые

Напротив, Бентам и Хукер (1880) включили только три отряда в класс Gymnospermeae, включив таксады в состав Coniferae;

• Гнетовые
• Хвойные деревья
• Цикадовые

В системе Энглера (1903) Gymnospermae указана как подраздел ( Unterabteilung ) и принят скорее разделительный подход, включая вымершие таксоны, со следующими шестью классами;

• Цикадальные
• Беннеттиталес
• Кордаиталес
• Гинкгоалы
• Хвойные деревья
• Гнеталес

В этот период Горожанкин опубликовал трактат о голосеменных растениях (1895), за который ему принадлежит ботанический авторитет по Пиналесу, Горожу. . В его классификации Gymnospermae (альтернативно называемое Archespermae) представлял собой класс отдела Archegoniatae , разделенный на подклассы;

• Цикадовые
• Peucideae (Хвойные)

Система двух групп поддерживалась наиболее часто используемой классификацией в двадцатом веке: пересмотр системы Энглера Пилгером (1926), который сгруппировал 12 семейств подразделения Gymnospermae в 2 класса;

• Хвойные (Coniferae)
• Гнеталес

Рассмотрение голосеменных растений как двух групп, хотя и с разным составом и названиями, применялось на протяжении большей части двадцатого века, включая системы Чемберлена (1935), Бенсон (1957) и Кронквист (1960).

В последнем Кронквист разделил Gymnospermae на два отдела;

• отдел Хвойные
  • класс Хвойные
  • класс Chlamydospermae (Gnetales)
• отдел Цикадофиты
  • класс Цикады

Бенсон (1957) введший термин Pinales , разделивший голосеменные растения на четыре класса;

• Conopsida (хвойные деревья, в том числе Pinales)
• Эфедропсида
• В Гнетопсисе
• Цикадопсида

В более поздней редакции, в сотрудничестве с двумя другими систематиками (1966), Кронквист объединил все голосеменные растения в одно подразделение, Pinophyta , с тремя подразделениями, отражающими основные линии;

• Цикадика
• Сосны
• Генетика

В эпоху молекулярной филогенетики Де-Жи и коллеги (2004) еще раз предложили разделить 12 семейств голосеменных на два класса;

• Цикадопсида
  • заказать Цикадальные
• Хвойнопсида
  • подкласс Multinervidae (6 отрядов)
  • подкласс Taxidae
    • заказать налоги
    • заказать Пиналес

С развитием группы филогении покрытосеменных произошла серьезная перестройка линейной классификации наземных растений , предложенная Чейзом и Ривелом (2009). В этой системе наземные растения образуют класс Equisetopsida sl ( в смысле lato ) или в смысле Chase & Reveal , также известный как эмбриофиты или Embryophyceae nom. нелег. . Класс Equisetopsida sl делится на 14 субкладов как подклассы, включая Magnoliidae ( покрытосеменные ). Голосеменные представлены четырьмя из этих подклассов, что ставит их в родственную группу с покрытосеменными. Подклассы (количество заказов);

• подкласс Cycadidae Pax (1)
• подкласс Ginkgooidae англ. (1)
• подкласс Gnetidae Pax (3)
• подкласс Pinidae Cronquist , Takht. И Циммерм. (хвойные) (1)

Споры

голосеменных (Acrogymnospermae) Таксономия считается спорной и не имеет единого мнения. Поскольку таксономическая классификация превратилась из основанной исключительно на морфологии растений в молекулярную филогенетику , количество таксономических публикаций значительно увеличилось после 2008 года. однако эти подходы не были единообразными. Таксономическая классификация осложняется соотношением существующих и вымерших таксонов , а также внутри вымерших таксонов, и особенно расположением Gnetophyta . Последние по-разному классифицировались как базальные для всех голосеменных, сестринская группа для хвойных (гипотеза «гнетифера») или сестринская группа для сосновых (гипотеза «гнипина»), в которой они классифицируются как хвойные. Сохранившиеся хвойные, скорее всего, образуют монофилетическую группу. В 2018 году была создана Группа филогении голосеменных, аналогичная группе филогении покрытосеменных и группе филогении птеридофитов , с целью достижения консенсуса.

Филогения

Голосеменные образуют группу из четырех подклассов сперматофитов (семенных растений). В свою очередь семенные растения вместе с монилофитов подклассами папоротников- составляют трахеофиты (сосудистые растения), входящие в класс Equisetopsida (эмбриофиты или наземные растения), в отличие от зеленых водорослей . Среди семенных растений голосеменные растения являются сестринской группой подкласса Magnoliidae (покрытосеменные или цветковые растения).

Насчитывается около 1000 современных видов голосеменных , относящихся примерно к 12 семействам и 83 родам . Многие из этих родов монотипны (41%), а еще 27% — олиготипичны (2–5 видов). Эти четыре подкласса также рассматривались как подразделения сперматофитов. Альтернативные названия и примерное количество родов и видов в каждом;

• Cycadidae (Cycadophyta, саговников 10, 300)
• Ginkgoidae (Ginkgophyta, гинкго 1, 1)
• Гнетиды (Gnetophyta 3, 100)
• Pinidae (Pinophyta, хвойные 70, 600)

Термин Pinophyta также использовался для обозначения всех хвойных деревьев, вымерших и ныне существующих, при этом Pinales представляет все существующие хвойные деревья.

Кристенхуш и его коллеги расширили систему Chase and Reveal. предоставить пересмотренную классификацию голосеменных растений в 2011 году на основе четырех вышеуказанных субкладов . В этой схеме Pinidae включают три отряда, включая Pinales, и 6 семейств;

• Pinales Gorozh. ( Pinaceae )
• Араукариалес Горож. ( Араукариевые , Подокарповые )
• Cupressales Ссылка на ( Sciadopityaceae , Cupressaceae , Taxaceae )

Однако точная филогения оставалась темой, которая «горячо обсуждалась», в частности, были ли основные линии лучше всего представлены четырьмя подклассами Кристенхуса и его коллег или более традиционными пятью кладами (саговники, гинкго, купрессофиты, сосновые и гнетофиты). В 2014 году была опубликована первая полная молекулярная филогения, основанная на 90 видах, представляющих все существующие роды. Это установило, что саговники являются основной группой, за которой следуют гинкговые, как сестра остальных голосеменных растений, и подтверждает гипотезу «гнепина». Этот анализ поддерживает гипотезу пяти клад, оставшиеся клады после дивергенции Pinidae называются кладой хвойных II или купрессофитами, в отличие от клады хвойных I (Gnetidae, Pinidae). Эта клада, в свою очередь, имеет две линии. Первый состоит из Sciadopityaceae и Araucariales, второй — Cupressales. В схеме Кристенхуса считалось, что Sciadopityaceae относятся к Cupressales. Термин Cupressaceae sl относится к включению Taxodiaceae. Эти отношения показаны на этой кладограмме , хотя формального таксономического пересмотра не проводилось.

Филогения голосеменных растений, подклассы, отряды, семейства.

Голосеменные растения Цикадовые (цикадовые) Гинкгоиды (Ginkgoales) Пиниды (Pinales) Гнетиды Сциадопитовые Араукариалесы Араукариевые Подокарповые Кипарисы Taxaceae (включая Cephalotaxaceae) Cupressaceae s.l.

Более комплексный анализ был проведен Раном и его коллегами в 2018 году в рамках подробной филогении всех семенных растений. Это составляет основу плаката по филогении трахеофитов. и веб-сайт филогении покрытосеменных растений.

Подразделение

Исторически считалось, что хвойные породы отряда Pinales состоят из шести-семи существующих семейств, на основе классификации класса Coniferae Пилгера (1926), которая считалась стандартом на протяжении большей части двадцатого века. Эти семьи рассматривались как один отряд, в отличие от некоторых более ранних систем. Его семьи были;

• Араукариевые
• Кипарисовые ( кипарисы , можжевельник , красное дерево )
• Сосновые ( ели , сосны , кедры , лиственницы , ели )
• Подокарповые
• Taxaceae ( тисы )
• Цефалотаксовые
• Таксодиевые

Последующие изменения объединили Taxodiaceae и Cupressaceae и поместили Sciadopitys , ранее входивший в Cupressaceae, в отдельное семейство (Sciadopityaceae). Cephalotaxaceae ранее выделялись как отдельное семейство, но впоследствии были включены в Taxaceae. Аналогично Phyllocladaceae были включены в Podocarpaceae. Тисы (Taxaceae) иногда рассматривались как отдельный отряд (Taxales).

Кристенхуш и его коллеги (2011) включили только одно семейство Pinales, Pinaceae, практика, которой впоследствии последовал веб-сайт филогении покрытосеменных растений. и база данных голосеменных растений. В этой ограниченной модели Pinales (Pinaceae) включает 11 родов и около 225 видов, причем все остальные хвойные деревья, первоначально включенные в этот отряд, включены в другие отряды, такие как Cupressales.

Библиография

Книги

• Андерсон, Джон Малкольм; Андерсон, Хайди М.; Клил, Кристофер Дж. (2007). Краткая история голосеменных растений: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология . Южноафриканский национальный институт биоразнообразия . ISBN  978-1-919976-39-6 .
• Бенсон, Лайман Дэвид (1957). Классификация растений . Хит.
  • Бенсон, Лайман Дэвид (1979). Классификация растений (2-е изд.). Хит. ISBN  978-0-669-01489-1 .
• Бентам, Г .; Хукер, доктор медицинских наук (1862–1883). «Гимноспермия». Роды растений определены для образцов, особенно сохранившихся в гербариях Кьюэна (3 тома) (на латыни). Том. 3 (1) 1880. Лондон: L Reeve & Co. стр. 417–447.
• Броньяр, Адольф (1828–1837). История ископаемых растений, или Ботанико-геологические исследования растений, встречающихся в различных слоях земного шара в 2 т . Полет. я 1828. Париж: Г. Дюфур и Эд. п. 22.
• Экенвальдер, Джеймс Э. (2009). Хвойные деревья мира: Полный справочник . Лесной пресс . ISBN  978-0-88192-974-4 .
• Энглер, Адольф (1903) [1892]. «Гимноспермы». Программа семейств растений: обзор всей растительной системы с рассмотрением лекарственных и полезных растений, а также обзор цветочных царств и цветочных ареалов мира для использования в лекциях и занятиях по специальной и медико-фармацевтической ботанике (в немецкий) (3-е изд.). Берлин: Gebrüder Borntraeger Verlag. стр. 70–75.
• Энглер, Адольф ; Прантл, Карл , ред. (1924) [1887–1915]. Природные семейства растений, их роды и наиболее важные виды, особенно полезные растения, при участии многочисленных выдающихся специалистов (на немецком языке). Том 21 часть (Отделы) (2-е изд.). Берлин: Данкер и Хамблот. , см. также Семейства природных растений.
  • Пилджер, Роберт (1926). Класс Хвойные . стр. 121–403. , в Engler & Prantl (1924), том. 13 голосеменных растений
• Дебречи, Жолт; Рац, Иштван (2011). Хвойные породы мира: Хвойные породы умеренного пояса и сопредельных регионов . ДендроПресс. ISBN  978-963-219-061-7 .
• Фарджон, Алджос (2001) [1998]. Всемирный контрольный список и библиография хвойных деревьев (2-е изд.). Королевский ботанический сад, Кью . ISBN  978-1-84246-025-2 .
• — (2010). Справочник хвойных деревьев мира (2 тома) . Брилл . ISBN  978-90-04-17718-5 .
• —; Филер, Денис (2013). Атлас хвойных деревьев мира: анализ их распространения, биогеографии, разнообразия и состояния охраны . Брилл . ISBN  978-90-04-21181-0 .
• Gorozhankin, Ivan Nikolaevich [in Russian] (1904). Лекции по морфологии и систематики архегониальных растений (Lekts. Morf. Sist. Archegon. Lectures on the morphology and taxonomy of archegonial plants) (in Russian). Moscow: Русская" типо-литография. p. 88. , see also Горожанкин, Иван Николаевич (1895). Морфология и систематика архегониальных растений: лекции профессора И.Н. Горожанкина 1894-95 г. Gymnaspermae (Archispermae). Часть III . "Русская" типо-литография.
• Линдли, Джон (1830). «Общий вид». Введение в естественную систему ботаники: или Систематический взгляд на организацию, природное сходство и географическое распределение всего растительного царства: вместе с использованием наиболее важных видов в медицине, искусстве, а также в сельской местности или домашнем хозяйстве. экономика (1-е изд.). Лондон: Лонгман . п. хххв.
• Линдли, Джон (1853) [1846]. «Гимногены». Растительное царство: или Структура, классификация и использование растений, проиллюстрированные на примере естественной системы (3-е изд.). Лондон: Брэдбери и Эванс. стр. 221–234.
• Пломион, Кристоф; Буске, Жан; Коле, Читтаранджан, ред. (2011). Генетика, геномика и селекция хвойных пород . ЦРК Пресс . ISBN  978-1-57808-719-8 .
  • Гернандт, Дэвид С; Уилльярд, Энн; Сайринг, Джон В.; Листон, Аарон (2011). Хвойные (Pinophyta) . стр. 1–39. , в Пломионе и др. (2011)

Энциклопедии

• Делеворяс, Т (13 апреля 2015 г.). «Гимносперм» . Британская энциклопедия . Проверено 6 августа 2020 г.
• Экенвальдер, Джеймс Эмори (3 сентября 2008 г.). «Хвойный» . Британская энциклопедия . Проверено 27 июля 2020 г.

Статьи

• Браун, Роберт (31 мая 1826 г.). «LIV. Характер и описание Kingia, нового рода растений, обнаруженного на юго-западном побережье Новой Голландии: с наблюдениями за строением его неоплодотворенной семяпочки; и за женскими цветками Cycadeœ и Coniferœ» . Философский журнал . 67 (337): 352–361. дои : 10.1080/14786442608674070 .
• Брунсфельд, Стивен Дж.; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Гадек, Пол А.; Куинн, Кристофер Дж.; Стрендж, Даррен Д.; Ранкер, Том А. (апрель 1994 г.). «Филогенетические связи между родами Taxodiaceae и Cupressaceae: данные по последовательностям rbcL». Систематическая ботаника . 19 (2): 253. дои : 10.2307/2419600 . JSTOR   2419600 .
• Чемберлен, Чарльз Джозеф (июнь 1935 г.). «Голосеменные» (PDF) . Ботаническое обозрение . 1 (6): 183–209. дои : 10.1007/BF02872502 . S2CID   39793752 .
• Чейз, Марк В .; Раскрытие, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих ПНГ III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
• Кристенхуш, MJM ; Раскрыть, Дж.Л .; Фарджон, А .; Гарднер, МФ; Милль, РР; Чейз, Миссури (18 февраля 2011 г.). «Новая классификация и линейная последовательность современных голосеменных растений» (PDF) . Фитотаксы . 19 (1): 55–70. дои : 10.11646/phytotaxa.19.1.3 . S2CID   86797396 .
• Кронквист, Артур (октябрь 1960 г.). «Отделы и классы растений». Ботаническое обозрение . 26 (4): 425–482. дои : 10.1007/BF02940572 . S2CID   43144314 .
• Кронквист, Артур ; Тахтаджан, Армен ; Циммерманн, Вальтер (1966). «О высших таксонах эмбрионов» (PDF) . Таксон . 15 (4): 129–134. дои : 10.2307/1217531 . JSTOR   1217531 .
• Дэви, Дж. Бертт (1937). «Классификация хвойных II». Лесное хозяйство: Международный журнал лесных исследований . 11 (2): 122–123. doi : 10.1093/oxfordjournals.forestry.a062697 .
• Дэ-Чжи, Фу; Юн, Ян; Гуан-Хуа, Чжу (2004). «Новая схема классификации живых голосеменных растений на уровне семейства» . Бюллетень Кью . 59 (1): 111. дои : 10.2307/4111081 . JSTOR   4111081 .
• Де Ла Торре, Аманда Р.; Пиот, Энтони; Лю, Бобин; Уилхайт, Бенджамин; Вайс, Мэтью; Порт, Ильга (январь 2020 г.). «Функциональная и морфологическая эволюция голосеменных растений: портрет вовлеченных семейств генов» . Эволюционные приложения . 13 (1): 210–227. дои : 10.1111/eva.12839 . ПМЦ   6935586 . ПМИД   31892953 .
• Фарджон, Альос (26 марта 2018 г.). «Обзор Кью: Хвойные деревья мира» . Бюллетень Кью . 73 (1). дои : 10.1007/s12225-018-9738-5 .
• Лу, Ин; Ран, Цзинь-Хуа; Го, Донг-Мэй; Ян, Цзу-Ю; Ван, Сяо-Цюань (15 сентября 2014 г.). «Филогения и время дивергенции голосеменных растений, полученные на основе однокопийных ядерных генов» . ПЛОС ОДИН . 9 (9): e107679. Бибкод : 2014PLoSO...9j7679L . дои : 10.1371/journal.pone.0107679 . ПМК   4164646 . ПМИД   25222863 .
• Ран, Цзинь-Хуа; Шен, Тин-Тин; Ван, Мин-Мин; Ван, Сяо-Цюань (27 июня 2018 г.). «Филогеномика решает глубокую филогению семенных растений и указывает на частичную конвергентную или гомопластическую эволюцию между Gnetales и покрытосеменными» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1881): 20181012. doi : 10.1098/rspb.2018.1012 . ПМК   6030518 . ПМИД   29925623 .
• Ран, Цзинь-Хуа; Шен, Тин-Тин; Ву, Хуэй; Гун, Сюнь; Ван, Сяо-Цюань (декабрь 2018 г.). «Филогения и история эволюции Pinaceae, обновленная с помощью транскриптомного анализа». Молекулярная филогенетика и эволюция . 129 : 106–116. дои : 10.1016/j.ympev.2018.08.011 . ПМИД   30153503 . S2CID   52110440 .
• Reveal, Джеймс Л. (август 1995 г.). «Новые необходимые надродовые названия у Magnoliophyta» . Фитология . 79 (2): 68–76.
• Томлинсон, ПБ (2012). «Спасение Роберта Брауна — происхождение ангиоовулы в семенных шишках хвойных деревьев». Ботанический обзор . 78 (4): 310–334. дои : 10.1007/s12229-012-9104-5 . JSTOR   41809857 . S2CID   5403322 .
• Ван, Сяо-Цюань; Ран, Цзинь-Хуа (июнь 2014 г.). «Эволюция и биогеография голосеменных растений» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 75 : 24–40. дои : 10.1016/j.ympev.2014.02.005 . ПМИД   24565948 . S2CID   4662571 .

Веб-сайты

• Коул, Теодор CH; Башелье, Жюльен Б (октябрь 2019 г.). «Плакат по филогении трахеофитов - Сосудистые растения: систематика и характеристика, 2019» . Центр наук о растениях Далема (DCPS), Институт биологии и ботаники, Свободный университет Берлина . Проверено 24 августа 2020 г.
• Стивенс, П.Ф. (2020) [2001]. «Пиналес» . AP Web v. 14 . Ботанический сад Миссури . Проверено 28 июля 2020 г. ( см. также веб-сайт филогении покрытосеменных )
• Эрл, Кристофер Дж. (2020). «База данных голосеменных растений» .
• Нагалингум, Натали; Берли, Гордон (2018). «Группа филогении голосеменных» . Ботаника 2018 (Аннотация). Ботаническое общество Америки . Проверено 30 июля 2020 г.
• Экенвальдер, Джеймс Э. (2007). «Классификация голосеменных» . Флора Северной Америки. Том 1, Глава 13 . Проверено 11 августа 2020 г. .

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с Пиналесом, на Викискладе?
• Данные, относящиеся к Пиналесу, на Wikispecies