✖


Jump to content

Эктомикоризный внематричный мицелий

Add links
Эктомикориза и внематричный мицелий на короткие расстояния

Эктомикоризный экстраматрический мицелий (также известный как экстрарадикальный мицелий) представляет собой скопление нитчатых грибных гиф, исходящих из эктомикоризы . Он может состоять из тонких гидрофильных гиф, которые часто разветвляются, чтобы исследовать и использовать почвенный матрикс , или могут объединяться с образованием ризоморфов ; высокодифференцированные гидрофобные устойчивые транспортные структуры.

Характеристики

[ редактировать ]
Эктомикориза на корнях Picea glauca, окруженных внематрическим мицелием.

Обзор

[ редактировать ]

Помимо микоризы , первичным вегетативным тельцем эктомикоризных грибов является внематричный мицелий. Это место добычи полезных ископаемых , [ 1 ] ферментов , производство [ 2 ] и ключевое средство колонизации новых кончиков корней. [ 3 ] Внематричный мицелий облегчает перемещение углерода в ризосферу . [ 4 ] перемещает углерод и питательные вещества между хозяевами [ 5 ] и является важным источником пищи для беспозвоночных . [ 6 ]

Тип исследования

[ редактировать ]

Характер роста мицелия, степень накопления биомассы, а также наличие или отсутствие ризоморфов используются для классификации грибов по типу исследования. Агерер впервые предложил обозначить типы разведки в 2001 году. [ 7 ] и эта концепция с тех пор широко используется в исследованиях экологии эктомикоризы . Общепризнанными являются четыре типа разведки: контактная, ближняя, средняя и дальняя.

Контактно- разведочные типы обладают преимущественно гладкой мантией и лишены ризоморф с эктомикоризами, находящимися в тесном контакте с окружающим субстратом . У типов разведки на короткие расстояния также отсутствуют ризоморфы, но мантия окружена частыми выступами гиф, которые отходят на небольшое расстояние в окружающий субстрат. большинство эктомикоризных аскомицетов В эту группу входит .

Типы разведки на средние расстояния подразделяются на три подтипа, определяемые диапазоном роста и дифференциацией его ризоморфов. Fringe на среднем расстоянии образуют взаимосвязанные сети гиф с ризоморфами, которые неоднократно делятся и сливаются. Типы Mat на средней дистанции образуют плотные гифальные маты, которые собираются в однородную массу. Наконец, Medium-distance Smooth имеет ризоморфы с гладкими мантиями и краями. подтип

Клетки грибных гиф 1 – Стенка гифы 2 – Перегородка 3 – Митохондрия 4 – Вакуоль 5 – Кристалл эргостерина 6 – Рибосома 7 – Ядро 8 – Эндоплазматическая сеть 9 – Липидное тело 10 – Плазматическая мембрана 11 – Шпитценкёрпер/кончик роста и везикулы 12 – Аппарат Гольджи

Типы дальней разведки сильно дифференцированы, образуя ризоморфы, содержащие полые сосудоподобные транспортные трубки. Типы с дальними расстояниями связаны с повышенным уровнем поглощения органического азота по сравнению с другими типами разведки и считаются менее конкурентоспособными в нарушенных системах в отличие от типов с короткими расстояниями, которые способны более эффективно восстанавливаться после нарушения . [ 8 ]

Тип исследования в первую очередь соответствует определенной линии . Однако некоторые роды грибов, содержащие большое количество видов, имеют большое разнообразие внематрической морфологии гиф и, как известно, содержат более одного исследовательского типа. [ 9 ] Из-за этого экстраполяция типа исследования на виды, известные только по происхождению, затруднена. [ 10 ] Часто грибы не вписываются в определенный тип исследования, а вместо этого падают по градиенту. Тип исследования также не учитывает другие аспекты морфологии гиф, например степень проникновения гиф в более глубокие горизонты почвы . [ 11 ]

Полевые исследования показали, что внематричный мицелий с большей вероятностью размножается в минеральных почвах, чем в органическом материале , и может особенно отсутствовать в свежем листовом опаде . [ 12 ] Однако присутствие разных групп эктомикориз в разных горизонтах почвы позволяет предположить, что разные группы развили специализированное разделение ниш , что, возможно, связано с типом исследования. [ 13 ]

Экологические последствия

[ редактировать ]

Общественное собрание

[ редактировать ]
Плодовые тела эктомикоризной лаккарии в лесном сообществе

Поскольку эктомикоризы небольшие и имеют ограниченную площадь контакта с окружающей почвой, наличие внематрических гиф значительно увеличивает площадь поверхности , контактирующую с окружающей средой. Увеличение площади поверхности означает больший доступ к необходимым источникам питательных веществ. Кроме того, присутствие ризоморфов или тяжей мицелия может действовать аналогично ткани ксилемы у растений, где полые трубки гиф сосудов переносят воду и растворенные питательные вещества на большие расстояния. [ 14 ] Обилие и пространственное распределение кончиков корней хозяина в ризосфере является важным фактором, опосредующим сборку эктомикоризного сообщества . Плотность корней позволяет выбирать типы исследования, наиболее подходящие для данного расстояния между корнями. В сосновых системах грибы, демонстрирующие типы исследования на коротких расстояниях, менее способны колонизировать новые корни, расположенные далеко от микоризы, а типы с дальними расстояниями доминируют в областях с низкой плотностью корней. И наоборот, виды разведки на короткие расстояния, как правило, доминируют в районах с высокой плотностью корней, где снижение расхода углерода делает их более конкурентоспособными, чем виды, занимающиеся разведкой на большие расстояния. [ 15 ] Рост экстраматрического мицелия оказывает прямое влияние на мутуалистический обмен питательными веществами между эктомикоризными грибами и их хозяевами. Повышенное заселение почвы гифами позволяет грибу лучше использовать воду и питательные вещества, которые в противном случае были бы недоступны корням растений, и более эффективно транспортировать эти ресурсы обратно к растению. И наоборот, повышенные затраты на распределение углерода, связанные с поддержкой грибкового партнера с обширной мицелиальной системой, ставят ряд вопросов, связанных с затратами и преимуществами эктомикоризного мутуализма. [ 16 ]

Углеродный велосипед

[ редактировать ]

Хотя есть свидетельства того, что некоторые виды микоризных грибов могут получать по крайней мере часть углерода за счет сапротрофного питания . [ 17 ] Основная часть приобретения углерода микоризой происходит путем обмена на продукты фотосинтеза, полученные из организма хозяина . Микоризные системы представляют собой основной поглотитель углерода . Лабораторные исследования показывают, что около 23% углерода растительного происхождения отводится экстраметрическому мицелию. [ 18 ] хотя, по оценкам, 15-30% этого количества теряется в результате дыхания грибов. [ 19 ] [ 20 ] Распределение углерода во внематрическом мицелии распределяется неравномерно в зависимости от таксонов грибов, доступности питательных веществ и возраста связанных с ними микориз. [ 21 ] [ 22 ] Большая часть углерода, выделяемого внематрическому мицелию, накапливается в виде грибной биомассы , составляя примерно одну треть от общей микробной биомассы и половину общего растворенного органического углерода в некоторых лесных почвах. [ 4 ] Углерод также поддерживает производство спорокарпов и склероций , причем различные таксоны по-разному инвестируют в эти структуры, а не в пролиферацию внематрического мицелия. Приобретение углерода также идет на образование грибковых экссудатов. Внематричные гифы выделяют в почвенный матрикс ряд соединений, на которые приходится до 40% общего использования углерода. [ 23 ] Эти экссудаты выделяются в основном на фронте роста и используются для таких функций, как минерализация и гомеостаз . [ 24 ]

Многие исследователи пытались спрогнозировать роль, которую экстраматрический мицелий может играть в секвестрации углерода . Хотя оценки продолжительности жизни отдельных эктомикориз очень значительны, текучесть обычно рассматривают в масштабе месяцев.

Cortinarius ектомикоризы и внематричный мицелий на Pseudotsuga menziesii корнях

После смерти наличие эктомикоризы на кончиках корней может увеличить скорость разложения корней для некоторых таксонов грибов . [ 25 ] Помимо гибели растения-хозяина и круговорота микоризы, на скорость секвестрации углерода могут также влиять нарушения в почве, которые приводят к отделению участков внематричного мицелия от растения-хозяина. Такие нарушения, например, вызванные уничтожением животных, беспозвоночными- микофагами или разрушением среды обитания , могут оказать заметное влияние на темпы текучести кадров. Эти переменные затрудняют оценку скорости оборота микоризной биомассы в лесных почвах и относительного вклада экстраматрического мицелия в секвестрацию углерода.

Мицелиальные сети

[ редактировать ]

Наличие экстраматрических гиф на больших расстояниях может повлиять на здоровье леса за счет образования общих мицелиальных сетей, в которых между растениями-хозяевами образуются гифальные связи, расположенные между корневыми клетками хозяина, которые могут облегчить перенос углерода и питательных веществ между хозяевами. [ 26 ] В то время как общие мицелиальные сети (CMN) обеспечивают межрастительный обмен углерода, прежде всего между фотосинтезирующими растениями, ряд нефотосинтезирующих растений также адаптировались к участию в переносе углерода через CMN. Обширное распространение сети за пределами корней растения позволяет гифам гриба поставлять минеральные питательные вещества растению-хозяину в обмен на углерод. [ 26 ]

Помимо облегчения переноса питательных веществ, CMN выполняют несколько других функций, включая сложную передачу сигналов и связь между растениями. [ 27 ] CMN передают предупреждающие признаки атаки патогенов между растениями и позволяют вновь развившимся корням быстро заселяться полностью функционирующим грибным мицелием. [ 28 ] CMN соединяют многие растения, и сигналы, вызванные стрессом, передаются от растения, подвергшегося стрессу, к другим, активируя защитные реакции. Эти предупреждающие сигналы исходят от самого растения и доходят до корней растения. От корней сигналы попадают в микоризные грибы и проходят через сеть, передавая предупреждения другим растениям, подключенным к сети. Мицелиальные сети также могут быть ответственны за облегчение транспортировки аллелопатических химических веществ от растения-поставщика непосредственно в ризосферу других растений. [ 29 ] Эктомикоризные грибы увеличивают первичную продукцию растений-хозяев, оказывая мультитрофическое воздействие. Таким образом, внематричный мицелий важен для поддержания пищевых сетей почвы . [ 6 ] обеспечение важным источником питательных веществ для беспозвоночных и микроорганизмов , а также общую конкуренцию и разнообразие растений.

Хотя CMN обеспечивают взаимовыгодные связи между растениями посредством передачи питательных веществ и предупреждений об обороне, эти сети также могут привести к неравным отношениям между растениями, в которых одно получает выгоду за счет другого. В CMN, совместно используемом двумя растениями, возможно, что одно растение получает больше питательных веществ из сети или поставляет неодинаковое количество углерода взаимным грибковым гифам, в результате чего этот вид растений использует сеть и получает больше, чем другой. Следовательно, другому заводу будет хуже из-за того, что CMN подключит его к эксплуатирующему заводу. [ 26 ]

Существует два типа микоризных сетей. Большинство растений связано с арбускулярными микоризными грибами (АМФ). АМФ способны образовывать симбиозы с несколькими видами растений и соединяться с корнями разных хозяев, обеспечивая ЦМН. Сети мицелия функционируют посредством сигналов, которые сначала вырабатываются в растениях, затем перемещаются к корням, а затем мигрируют в АМФ. Затем сигналы проходят через поверхность растения, где их можно транспортировать к листьям или другим органам. Клетки реагируют на эти сигналы, образуя трубчатую структуру при подготовке к образованию грибных гиф. [ 30 ] Мицелий АМФ может связывать множество растений на больших территориях.

Второй тип — эктомикоризные сети (ЭКМ). Грибы ЕСМ чрезвычайно разнообразны, что приводит к различному поведению по отношению к своим растениям-хозяевам. По сравнению с АМФ, ВКМ более разнообразны и формируются преимущественно на деревьях. ЕСМ обеспечивают поставку питательных веществ растениям и деревьям, прерывая древесногенетический цикл во время созревания. Поскольку ECM различаются в зависимости от дерева, вырубка и заготовка деревьев показали сокращение грибкового сообщества ECM. Таким образом, создание имитаций ЭЦМ в искусственных экосистемах может стать решением для проектирования городских зеленых насаждений. [ 31 ]

Доступ к минералам

[ редактировать ]

Производство ферментов

[ редактировать ]

Ферментативная активность эктомикоризных грибов сильно различается у разных видов. Эти различия коррелируют с типом исследования (особенно с наличием или отсутствием ризоморфов), а не с линией происхождения или ассоциацией хозяина, что позволяет предположить, что сходная морфология экстрарадикального мицелия является примером конвергентной эволюции . [ 2 ] Различия в ферментативной активности и, следовательно, в способности разлагать органические соединения диктуют доступ грибов к питательным веществам, что имеет самые разнообразные экологические последствия.

Фосфор

[ редактировать ]

Поскольку различные таксоны эктомикоризных грибов сильно различаются по своей метаболической активности. [ 32 ] они также часто различаются по своей способности обменивать питательные вещества со своими хозяевами. [ 33 ] Приобретение фосфора микоризными грибами и последующая передача его растению-хозяину считается одной из основных функций эктомикоризного симбиоза. Экстраматрический мицелий является местом сбора фосфора в почвенной системе. Эта связь настолько сильна, что, как известно, голодающие по фосфору растения-хозяева в десять раз увеличивают рост внематричного мицелия. [ 34 ]

Азот

[ редактировать ]

Недавно изотопные исследования были использованы для изучения относительного обмена между эктомикоризными грибами и растениями-хозяевами, а также для оценки относительной важности типа исследования для способности обмена питательными веществами. 15 Значения N повышены у эктомикоризных грибов и снижены у грибов-хозяев в результате обмена питательными веществами. [ 35 ] Известно, что виды грибов исследовательского типа, производящие большее количество экстрарадикального мицелия, накапливают большее количество 15 Н [ 2 ] [ 36 ] как в кончиках корней, так и в плодовых телах, это явление частично объясняется более высоким уровнем круговорота азота внутри этих видов.

Методы оценки

[ редактировать ]
Amanita phalloides Мицелий

Определить продолжительность жизни внематричного мицелия сложно: оценки варьируются от нескольких месяцев до нескольких лет. Уровень текучести оценивается различными способами, включая прямое наблюдение и 14 C знакомства . Такие оценки являются важной переменной при расчете вклада эктомикоризных грибов в секвестрацию углерода . [ 37 ] Чтобы отличить эктомикоризный мицелий от мицелия сапротрофных грибов , оценку биомассы часто проводят с помощью анализа эргостерина или фосфолипидов и жирных кислот или с помощью мешков с песком, которых сапротрофные грибы, вероятно, избегают, поскольку в них отсутствуют органические вещества . [ 37 ] Подробная морфологическая характеристика разведочного типа определена для более чем 550 различных видов эктомикориз и собрана на сайте www. сомнительный. де . Из-за сложности классификации типов исследования промежуточных форм были предложены другие показатели для квалификации и количественной оценки роста экстраматрического мицелия, включая удельную фактическую/потенциальную занятость пространства мицелием и удельную экстраматрическую длину мицелия. [ 38 ] которые пытаются объяснить вклады плотности мицелия , площади поверхности и общей биомассы .

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Ландеверт Р., Хоффланд Э., Финли Р.Д., Кайпер Т.В., ван Бримен Н. (2001). «Связывание растений с камнями: эктомикоризные грибы мобилизуют питательные вещества из минералов». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (5): 248–254. дои : 10.1016/S0169-5347(01)02122-X . ПМИД   11301154 .
  2. ^ Jump up to: а б с Тедерсоо, Вчера; Надель, Трин; Бахрам, Мохаммед; Притч, Карен; Бюггер, Франц; Лил, Майкл; Кылялг, Урмас; Полдмаа, Кадри (2012). «Ферментативная активность и структура стабильных изотопов эктомикоризных грибов в связи с филогенией и типами исследований в тропических тропических лесах» . Новый фитолог . 195 (4): 832–843. дои : 10.1111/j.1469–8137.2012.04217.x . ISSN   0028-646X . ПМИД   22758212 .
  3. ^ Андерсон, IC; Кэрни, JWG (2007). «Эктомикоризные грибы: исследование границ мицелия» . Обзоры микробиологии FEMS . 31 (4): 388–406. дои : 10.1111/j.1574-6976.2007.00073.x . ПМИД   17466031 .
  4. ^ Jump up to: а б Хёгберг, Миннесота; Хёгберг, П. (2002). «Внематричный эктомикоризный мицелий составляет одну треть микробной биомассы и вместе со связанными корнями производит половину растворенного органического углерода в лесной почве» . Новый фитолог . 154 (3): 791–795. дои : 10.1046/j.1469-8137.2002.00417.x . ПМИД   33873454 .
  5. ^ Селоссе, Массачусетс; Ричард, Ф.; Он, Х.; Симард, SW (2006). «Микоризные сети: опасные связи?». Экология и эволюция . 21 (11): 621–8. дои : 10.1016/j.tree.2006.07.003 . ПМИД   16843567 .
  6. ^ Jump up to: а б Польерер, ММ; Лангель, Р.; Кернер, К.; Мараун, М.; Шой, С. (2007). «Недооцененная важность поступления подземного углерода в пищевые сети лесных почвенных животных». Экологические письма . 10 (8): 729–36. Бибкод : 2007EcolL..10..729P . дои : 10.1111/j.1461-0248.2007.01064.x . ПМИД   17594428 .
  7. ^ Агерер, Р. (2001). «Исследование типов эктомикоризы. Предложение классифицировать эктомикоризные мицелиальные системы в соответствии с их характером дифференциации и предполагаемой экологической значимостью». Микориза . 11 (2): 107–114. дои : 10.1007/s005720100108 . S2CID   32170919 .
  8. ^ Лиллесков Е.А.; Хобби, Э.А.; Хортон, TR (2011). «Сохранение эктомикоризных грибов: изучение связей между функциональными и таксономическими реакциями на антропогенное осаждение азота». Грибная экология . 4 (2): 174–183. дои : 10.1016/j.funeco.2010.09.008 .
  9. ^ Агерер, Р. (2006). «Грибные взаимоотношения и структурная идентичность их эктомикориз». Микологический прогресс . 5 (2): 67–107. Бибкод : 2006MycPr...5...67A . дои : 10.1007/s11557-006-0505-x . S2CID   8708255 .
  10. ^ Тедерсоо, Л.; Смит, МЭ (2013). «Возвращение к линиям эктомикоризных грибов: стратегии добывания пищи и новые линии, выявленные с помощью последовательностей из-под земли» . Обзоры грибковой биологии . 27 (3–4): 83–99. дои : 10.1016/j.fbr.2013.09.001 .
  11. ^ Дженни, ДР; Андерсон, IC; Александр, IJ (2006). «Мелкомасштабное распространение сосновых эктомикориз и их внематрического мицелия». Новый фитолог . 170 (2): 381–90. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01669.x . ПМИД   16608462 .
  12. ^ Линдал, Б.Д.; Ихмарк, К.; Боберг, Дж.; Трамбор, SE ; Хёгберг, П.; Стенлид, Дж.; Финли, Р.Д. (2007). «Пространственное разделение разложения подстилки и поглощения азота микоризой в бореальном лесу» (PDF) . Новый фитолог . 173 (3): 611–20. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01936.x . ПМИД   17244056 .
  13. ^ Ландверт, Р.; Лифланг, П.; Кайпер, ТВ; Хоффланд, Э.; Рослинг, А.; Вернарс, К.; Смит, Э. (2003). «Молекулярная идентификация эктомикоризного мицелия в почвенных горизонтах» . Прикладная и экологическая микробиология . 69 (1): 327–33. Бибкод : 2003ApEnM..69..327L . doi : 10.1128/aem.69.1.327-333.2003 . ПМЦ   152382 . ПМИД   12514012 .
  14. ^ Кэрни, JWG (1992). «Транслокация растворенных веществ у эктомикоризных и сапротрофных ризоморфов». Микологические исследования . 96 (2): 135–141. дои : 10.1016/S0953-7562(09)80928-3 .
  15. ^ Пей, К.Г.; Кеннеди, PG; Брунс, ТД (2011). «Переосмысление эктомикоризной последовательности: являются ли плотность корней и типы исследования гиф движущими силами пространственной и временной зональности?». Грибная экология . 4 (3): 233–240. дои : 10.1016/j.funeco.2010.09.010 .
  16. ^ Вейгт, РБ; Райдл, С.; Верма, Р.; Агерер, Р. (2011). «Изучение стандартных значений экстраматрического мицелия для конкретного типа - шаг на пути к количественной оценке эктомикоризного пространства и биомассы в естественной почве». Микологический прогресс . 11 (1): 287–297. дои : 10.1007/s11557-011-0750-5 . S2CID   14235478 .
  17. ^ Талбот, Дж. М.; Эллисон, SD; Треседер, К.К. (2008). «Скрытые разрушители: микоризные грибы как регуляторы динамики почвенного углерода в экосистемах в условиях глобальных изменений» . Функциональная экология . 22 (6): 955–963. Бибкод : 2008FuEco..22..955T . дои : 10.1111/j.1365-2435.2008.01402.x .
  18. ^ Рыгеевич, ПТ; Андерсен, КП (1994). «Микоризы изменяют качество и количество углерода, выделяемого под землей» . Природа . 369 (6475): 58–60. Бибкод : 1994Natur.369...58R . дои : 10.1038/369058a0 . S2CID   4251533 .
  19. ^ Хасселквист, Нью-Джерси; Варгас, Р.; Аллен, МФ (2009). «Использование технологии зондирования почвы для изучения взаимодействия и контроля между эктомикоризным ростом и факторами окружающей среды, влияющими на динамику CO 2 в почве » . Растение и почва . 331 (1–2): 17–29. дои : 10.1007/s11104-009-0183-y .
  20. ^ Хайнемейер, Андреас; Хартли, Иэн П.; Эванс, Сэм П.; Каррейра Де Ла Фуэнте, Хосе А.; Инесон, Фил (2007). «Поток CO2 в лесной почве: выявление вклада и реакции эктомикоризы на окружающую среду». Биология глобальных изменений . 13 (8): 1786–1797. Бибкод : 2007GCBio..13.1786H . дои : 10.1111/j.1365-2486.2007.01383.x . ISSN   1354-1013 . S2CID   85738888 .
  21. ^ Рослинг, А.; Линдал, Б.Д.; Финли, Р.Д. (2004). «Распределение углерода в эктомикоризных корнях и мицелии, колонизирующем различные минеральные субстраты» . Новый фитолог . 162 (3): 795–802. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01080.x . ПМИД   33873765 .
  22. ^ Ву, Б.; Нара, К.; Хогецу, Т. (2002). «Пространственно-временной перенос фотосинтата, меченного углеродом-14, из эктомикоризных сеянцев Pinus densiflora в экстрарадикальный мицелий». Микориза . 12 (2): 83–88. Бибкод : 2002Mycor..12...83W . дои : 10.1007/s00572-001-0157-2 . ПМИД   12035731 . S2CID   23784199 .
  23. ^ Франссон, PMA; Андерсон, IC; Александр, IJ (2007). «Эктомикоризные грибы в культуре по-разному реагируют на повышенную доступность углерода». Микробиология Экология . 61 (1): 246–57. Бибкод : 2007FEMME..61..246F . дои : 10.1111/j.1574-6941.2007.00343.x . ПМИД   17578526 . S2CID   41149539 .
  24. ^ Сан, Ю.П.; Унестам, Т.; Лукас, SD; Йохансон, К.Дж.; Кенне, Л.; Финли, Р. (1999). «Экссудация-реабсорбция у микоризного гриба, динамический интерфейс взаимодействия с почвой и почвенными микроорганизмами». Микориза . 9 (3): 137–144. Бибкод : 1999Mycor...9..137S . дои : 10.1007/s005720050298 . S2CID   20770499 .
  25. ^ Койде, RT; Фернандес, CW; Народы, М.С. (2011). «Может ли эктомикоризная колонизация корней Pinus reminosa повлиять на их разложение?». Новый фитолог . 191 (2): 508–14. дои : 10.1111/j.1469-8137.2011.03694.x . ПМИД   21418224 .
  26. ^ Jump up to: а б с Селоссе, Массачусетс; Ричард, Ф.; Он, Х.; Симард, SW (2006). «Микоризные сети: опасные связи?». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (11): 621–8. дои : 10.1016/j.tree.2006.07.003 . ПМИД   16843567 .
  27. ^ Ву, Цзяньцян (22 мая 2023 г.) растений обзор биологии . . Шен Чжан, Лэй, Юньтин ; , Гоцзин ; Ежегодный арплант- 070122-015430 ISSN   1545-2123 . PMID   36626804 аннурев -
  28. ^ Бабикова, Зденка; Джонсон, Дэвид; Брюс, Тоби; Пикетт, Джон; Гилберт, Люси (январь 2014 г.). «Подземные союзники: как и почему мицелиальные сети помогают растениям защищаться?: Каковы пригодность, нормативное и практическое значение защитной передачи сигналов между растениями через общие мицелиальные сети?» . BioEssays: Новости и обзоры молекулярной, клеточной биологии и биологии развития . 36 (1): 21–26. doi : 10.1002/bies.201300092 . ISSN   1521-1878 . ПМИД   24129903 .
  29. ^ Барто, ЕК; Хилкер, М.; Мюллер, Ф.; Мони, Британская Колумбия; Вайденхамер, доктор медицинских наук; Риллиг, MC (2011). «Грибная дорога: общие микоризные сети расширяют биоактивные зоны аллелохимикатов в почвах» . ПЛОС ОДИН . 6 (11): e27195. Бибкод : 2011PLoSO...627195B . дои : 10.1371/journal.pone.0027195 . ПМК   3215695 . ПМИД   22110615 .
  30. ^ Парниске, Мартин (октябрь 2008 г.). «Арбускулярная микориза: мать корневых эндосимбиозов растений» . Обзоры природы Микробиология . 6 (10): 763–775. дои : 10.1038/nrmicro1987 . ISSN   1740-1534 . ПМИД   18794914 .
  31. ^ Отье, Луиза; Виолле, Сирилл; Ричард, Франк (2022). «Эктомикоризные сети в антропоцене: от природных экосистем к городскому планированию» . Границы в науке о растениях . 13 . дои : 10.3389/fpls.2022.900231 . ISSN   1664-462X . ПМЦ   9280895 .
  32. ^ Троча, ЛК, ЛК; Муха, Дж.; Эйсенштат, DM; Райх, ПБ; Олексин, Ю. (2010). «Принадлежность эктомикоризы определяет дыхание и концентрацию азота и неструктурных углеводов в кончиках корней: тест с использованием саженцев Pinus sylvestris и Quercus robur» . Физиология дерева . 30 (5): 648–54. doi : 10.1093/treephys/tpq014 . ПМИД   20304781 .
  33. ^ Берджесс, Техас; Малайчук, Н.; Гроув, Т.С. (1993). «Способность 16 эктомикоризных грибов увеличивать рост и поглощение фосфора Eucalyptus globulus Labill. и E. diversicolor F. Muell» . Растение и почва . 153 (2): 155–164. Бибкод : 1993ПлСой.153..155Б . дои : 10.1007/BF00012988 . S2CID   23440665 .
  34. ^ Валландер, Х.; Нюлунд, Дж. Э. (1992). «Влияние избыточного азотного и фосфорного голодания на внематричный мицелий эктомикоризы Pinus sylvestris L». Новый фитолог . 120 (4): 495–503. дои : 10.1111/j.1469-8137.1992.tb01798.x .
  35. ^ Хогберг, П.; Хогберг, Миннесота; Квист, Мэн; Экблад, А.; Нашолм, Т. (1999). «Фракционирование изотопов азота при поглощении азота эктомикоризными и немикоризными Pinus sylvestris». Новый фитолог . 142 (3): 569–576. дои : 10.1046/j.1469-8137.1999.00404.x .
  36. ^ Хобби, Э.А.; Агерер, Р. (2009). «Изотопы азота в эктомикоризных спорокарпиях соответствуют типам подземных исследований». Растение и почва . 327 (1–2): 71–83. дои : 10.1007/s11104-009-0032-z . S2CID   6205464 .
  37. ^ Jump up to: а б Кэрни, JW G (2012). «Экстраматрический мицелий эктомикоризных грибов как модераторы динамики углерода в лесной почве». Биология и биохимия почвы . 47 : 198–208. doi : 10.1016/j.soilbio.2011.12.029 .
  38. ^ Вейгт, РБ; Райдл, С.; Верма, Р.; Агерер, Р. (2011). «Изучение стандартных значений экстраматрического мицелия для конкретного типа - шаг на пути к количественной оценке эктомикоризного пространства и биомассы в естественной почве». Микологический прогресс . 11 (1): 287–297. дои : 10.1007/s11557-011-0750-5 . S2CID   14235478 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ectomycorrhizal_extramatrical_mycelium&oldid=1221326669"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 98cc412edc1c6522419a2171ca712eb2__1714365240
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/98/b2/98cc412edc1c6522419a2171ca712eb2.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ectomycorrhizal extramatrical mycelium - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)