✖


Jump to content

Микориза

(Перенаправлено с «Микоризы» )
Многие заметные грибы, такие как мухомор (вверху слева), образуют эктомикоризу (вверху справа) с древесными корешками. Арбускулярная микориза (внизу слева) очень распространена у растений, включая такие виды сельскохозяйственных культур, как пшеница (внизу справа).

Микориза . (от древнегреческого μύκης ( múkēs ) «гриб» и ῥίζα ( rhíza ) «корень»; мн   микориза , микориза или микоризы ) [ 1 ] – это симбиотическая ассоциация гриба и растения . [ 2 ] Термин микориза относится к роли гриба в ризосфере системе растения растения, корневой и его окружении. Микоризы играют важную роль в питании растений , биологии и химии почвы .

В микоризной ассоциации гриб колонизирует корневые ткани растения-хозяина либо внутриклеточно , как у арбускулярных микоризных грибов , либо внеклеточно, как у эктомикоризных грибов. [ 3 ] Ассоциация обычно носит мутуалистический характер . У определенных видов или при определенных обстоятельствах микоризы могут иметь паразитическую связь с растениями-хозяевами. [ 4 ]

Определение

[ редактировать ]

Микориза – это симбиотическая ассоциация зеленого растения и гриба. Растение производит органические молекулы посредством фотосинтеза и поставляет их грибу в виде сахаров или липидов, в то время как гриб снабжает растение водой и минеральными питательными веществами, такими как фосфор , взятыми из почвы. Микоризы располагаются в корнях сосудистых растений, но микоризоподобные ассоциации встречаются и у мохообразных. [ 5 ] и есть ископаемые свидетельства того, что ранние наземные растения, у которых не было корней, образовывали арбускулярные микоризные ассоциации. [ 6 ] Большинство видов растений образуют микоризные ассоциации, хотя некоторые семейства, такие как Brassicaceae и Chenopodiaceae, не могут этого сделать. Различные формы ассоциации подробно описаны в следующем разделе. Наиболее распространенным является арбускулярный тип , который присутствует у 70% видов растений, включая многие сельскохозяйственные растения, такие как зерновые и бобовые. [ 7 ]

Эволюция

[ редактировать ]

Ископаемые и генетические данные указывают на то, что микоризы древние, возможно, столь же древние, как и наземные растения . Генетические данные показывают, что все наземные растения имеют одного общего предка. [ 8 ] который, по-видимому, быстро принял микоризный симбиоз, и исследования показывают, что протомикоризные грибы были ключевым фактором, способствующим наземной адаптации растений. [ 9 ] возрастом 400 миллионов лет Кремень Рини наблюдались арбускулярные микоризы содержит комплекс ископаемых растений, сохранившихся достаточно подробно, поэтому в стеблях Aglaophyton major , что дает нижнюю границу того, насколько поздно мог развиться микоризный симбиоз. [ 6 ] Эктомикоризы развились значительно позже, в юрский период, тогда как большинство других современных микоризных семейств, включая орхидные и эрхоидные микоризы, относятся к периоду радиации покрытосеменных в меловом периоде. [ 10 ] Существуют генетические свидетельства того, что симбиоз бобовых и азотфиксирующих бактерий является продолжением микоризного симбиоза. [ 11 ] Современное распространение микоризных грибов, по-видимому, отражает растущую сложность и конкуренцию в морфологии корней, связанную с доминированием покрытосеменных растений в кайнозойскую эру , характеризующуюся сложной экологической динамикой между видами. [ 12 ]

Типы

[ редактировать ]

Микоризный образ жизни несколько раз независимо и конвергентно развивался в истории Земли. [ 13 ] Существует несколько способов классификации микоризного симбиоза. Одной из основных классификаций является разделение на эктомикоризы и эндомикоризы . Эти два типа различаются тем, что гифы эктомикоризных грибов не проникают в отдельные клетки внутри корня, тогда как гифы эндомикоризных грибов проникают в клеточную стенку и впиваются в клеточную мембрану . [ 14 ] [ 15 ]

Подобные симбиотические отношения

[ редактировать ]

Некоторые формы растительно-грибного симбиоза похожи на микоризы, но считаются отдельными. Одним из примеров являются грибковые эндофиты. Эндофиты определяются как организмы, которые могут жить в растительных клетках, не причиняя растению вреда. Их отличают от микоризных грибов отсутствием структур, передающих питательные вещества, которые позволяют вносить питательные вещества извне растения. [ 13 ] Некоторые линии микоризных грибов могли эволюционировать из эндофитов в микоризные грибы. [ 16 ] некоторые грибы могут жить в виде микориз или эндофитов.

Эктомикориза

[ редактировать ]
Бук эктомикоризный ​
Leccinum orantiacum — эктомикоризный гриб.
Основная статья: Эктомикориза

Эктомикоризы отличаются тем, что они не проникают в растительные клетки, а вместо этого образуют структуру, называемую сетью Хартига , которая проникает между клетками. [ 17 ] Эктомикоризы состоят из гифальной оболочки или мантии, покрывающей кончик корня, и сети гифов Хартига, окружающей растительные клетки в коре корня . В некоторых случаях гифы могут проникать и в растительные клетки, в этом случае микоризу называют эктендомикоризой. Вне корня эктомикоризный внематричный мицелий образует разветвленную сеть в почве и листовом опаде . Другие формы микоризы, в том числе арбускулярная, эрикоидная, арбутоидная, монотропоидная и орхидная микоризы, считаются эндомикоризами. [ 18 ]

Эктомикоризы, или EcM, представляют собой симбиотические ассоциации между корнями около 10% семейств растений, в основном древесных растений, включая березу , диптерокарпий , эвкалипт , дуб , сосну и розу. [ 19 ] семьи, орхидеи , [ 20 ] и грибы, принадлежащие к Basidiomycota , Ascomycota и Zygomycota . Эктомикоризы ассоциируют с относительно небольшим количеством видов растений, всего около 2% видов растений на Земле, но виды, с которыми они связаны, в основном представляют собой деревья и древесные растения, которые доминируют в их экосистемах, то есть растения, находящиеся в эктомикоризных отношениях, составляют большую часть растений. биомасса. [ 21 ] Некоторые грибы EcM, такие как многие Leccinum и Suillus , симбиотичны только с одним конкретным родом растений, в то время как другие грибы, такие как Amanita , являются универсалистами, образующими микоризу со многими различными растениями. [ 22 ] Отдельное дерево может одновременно иметь 15 или более различных грибных партнеров EcM. [ 23 ] Хотя разнообразие растений, участвующих в ЭкМ, невелико, разнообразие грибов, участвующих в ЭкМ, велико. Существуют тысячи видов эктомикоризных грибов, принадлежащих к более чем 200 родам. Недавнее исследование консервативно оценило глобальное богатство видов эктомикоризных грибов примерно в 7750 видов, хотя на основе оценок известных и неизвестных видов макромицетов окончательная оценка видового богатства ВКМ, вероятно, составит от 20 000 до 25 000 видов. [ 24 ] Эктомикоризные грибы много раз в истории группы развивались независимо от сапротрофных предков. [ 25 ]

Можно показать, что питательные вещества перемещаются между разными растениями через грибковую сеть. Было показано, что углерод перемещается из сеянцев бумажной березы в соседние сеянцы пихты Дугласа , хотя и не окончательно через общую микоризную сеть. [ 26 ] тем самым способствуя преемственности в экосистемах . [ 27 ] эктомикоризный гриб Laccaria bicolor Было обнаружено, что приманивает и убивает ногохвостов для получения азота, часть которого затем может быть передана микоризному растению-хозяину. В исследовании Клирономоса и Харта сосна восточная белая, инокулированная L. bicolor, смогла получить до 25% азота из ногохвостов. [ 28 ] [ 29 ] По сравнению с немикоризными тонкими корнями эктомикоризы могут содержать очень высокие концентрации микроэлементов, в том числе токсичных металлов (кадмий, серебро) или хлора. [ 30 ]

Первая геномная последовательность представителя симбиотических грибов — эктомикоризного базидиомицета L. bicolor — была опубликована в 2008 году. [ 31 ] У этого гриба произошло расширение нескольких мультигенных семейств, что позволяет предположить, что адаптация к симбиозу происходит за счет дупликации генов. В генах, специфичных для линии, те, которые кодируют секретируемые белки, регулируемые симбиозом, демонстрируют повышенную экспрессию в кончиках эктомикоризных корней, что указывает на их роль в партнерском общении. В L. bicolor отсутствуют ферменты, участвующие в деградации компонентов клеточной стенки растения (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектины и пектаты), что не позволяет симбионту разлагать клетки-хозяева во время колонизации корней. Напротив, L. bicolor обладает расширенными мультигенными семействами, связанными с гидролизом полисахаридов и белков бактерий и микрофауны. Этот анализ генома выявил двойной сапротрофный и биотрофный образ жизни микоризного гриба, который позволяет ему расти как в почве, так и в корнях живых растений. С тех пор геномы многих других видов эктомикоризных грибов были секвенированы, что еще больше расширило изучение семейств генов и эволюции этих организмов. [ 32 ]

Арбутоидная микориза

[ редактировать ]

К этому типу микоризы относятся растения подсемейства вересковых Arbutoideae . Однако она отличается от эрикоидной микоризы и напоминает эктомикоризу как функционально, так и с точки зрения вовлеченных грибов. [ 33 ] Он отличается от эктомикоризы тем, что некоторые гифы действительно проникают в клетки корня, что делает этот тип микоризы эктендомикоризой . [ 34 ]

Арбускулярная микориза

[ редактировать ]
Основная статья: Арбускулярная микориза
пшеницы У арбускулярная микориза .

Арбускулярные микоризы (ранее известные как везикулярно-арбускулярные микоризы) имеют гифы, которые проникают в растительные клетки, образуя ветвящиеся древовидные структуры, называемые арбускулами, внутри растительных клеток для обмена питательными веществами. Часто также образуются баллоноподобные структуры хранения, называемые везикулами. При этом взаимодействии грибковые гифы фактически не проникают в протопласт (т.е. внутрь клетки), а впиваются в клеточную мембрану , создавая так называемую периарбускулярную мембрану. Структура арбускул значительно увеличивает площадь поверхности контакта между гифой и цитоплазмой клетки-хозяина , что облегчает перенос питательных веществ между ними. Арбускулярные микоризы являются облигатными биотрофами, то есть их рост и размножение зависят от растения-хозяина; они утратили способность поддерживать себя за счет разложения мертвого растительного материала. [ 35 ] Двадцать процентов продуктов фотосинтеза, вырабатываемых растением-хозяином, потребляются грибами, перенос углерода от наземного растения-хозяина затем заменяется равными количествами фосфата от грибов к растению-хозяину. [ 36 ]

В отличие от картины, наблюдаемой у эктомикориз, видовое разнообразие АМФ очень низкое, но разнообразие растений-хозяев очень велико; примерно 78% всех видов растений связаны с АМФ. [ 21 ] Арбускулярные микоризы образуются только грибами отдела Glomeromycota . Ископаемые свидетельства [ 6 ] и анализ последовательности ДНК [ 37 ] предполагают, что этот мутуализм появился 400-460 миллионов лет назад , когда первые растения колонизировали сушу. Арбускулярные микоризы встречаются у 85% всех семейств растений и встречаются у многих видов сельскохозяйственных культур. [ 19 ] Гифы арбускулярных микоризных грибов продуцируют гликопротеин гломалин , который может быть одним из основных запасов углерода в почве. [ 38 ] Арбускулярные микоризные грибы (возможно) были бесполыми на протяжении многих миллионов лет и, что необычно, особи могут содержать множество генетически различных ядер (феномен, называемый гетерокариозом ). [ 39 ]

Мукоромикотина, тонкие корневые эндофиты

[ редактировать ]

Микоризные грибы, принадлежащие к Mucoromycotina , известные как «тонкокорневые эндофиты» (MFRE), до недавнего времени ошибочно идентифицировались как арбускулярные микоризные грибы. Хотя MFRE похожи на AMF, они происходят из подтипа Mucoromycotina, а не из Glomeromycotina. Их морфология при колонизации корня растения очень разнообразна. похожи на АМФ, но образуют мелкотекстурированные гифы. [ 17 ] Эффекты MFRE могли быть ошибочно приписаны AMF из-за путаницы между ними, осложненной тем фактом, что AMF и MFRE часто колонизируют одни и те же хосты одновременно. В отличие от AMF, они, похоже, способны выживать без хозяина. Эта группа микоризных грибов мало изучена, но, по-видимому, предпочитает влажные, кислые почвы и образует симбиотические отношения с печеночниками, роголистниками, плаунами и покрытосеменными растениями. [ 40 ]

Эрикоидная микориза

[ редактировать ]
Эрикоидный микоризный гриб , выделенный из Woollsia pungens. [ 41 ]
Основная статья: Эрикоидная микориза

Эрикоидные микоризы , или ErM, включают только растения Ericales и являются самыми последними из основных микоризных родственных связей. Растения, образующие эрикоидные микоризы, представляют собой преимущественно кустарники с древесным подлеском; В число хозяев входят черника, черника, клюква, лавр горный, рододендроны, вереск, нейней, гигантское травянистое дерево. ErMs наиболее распространены в бореальных лесах , но встречаются в двух третях всех лесов на Земле. [ 21 ] Эрикоидные микоризные грибы принадлежат к нескольким различным линиям грибов. Некоторые виды могут жить как эндофиты полностью внутри растительных клеток, даже внутри растений за пределами Ericales, или жить независимо как сапротрофы, разлагающие мертвое органическое вещество. Эта способность переключаться между несколькими типами образа жизни делает эрикоидные микоризные грибы очень адаптируемыми. [ 13 ]

Растения, участвующие в этих симбиозах, имеют специализированные корни без корневых волосков, которые покрыты слоем клеток эпидермиса, в который гриб проникает и полностью занимает. [ 17 ] У грибов есть простая внутрирадикальная (рост клеток) фаза, состоящая из плотных клубков гиф в самом внешнем слое клеток корня. Перирадикальной фазы нет, а экстрарадикальная фаза состоит из редких гиф, которые не распространяются очень далеко в окружающую почву. Они могли образовывать спорокарпы (вероятно, в форме небольших чашечек), но их репродуктивная биология плохо изучена. [ 15 ]

Растения, участвующие в эрикоидных микоризных симбиозах, встречаются в кислых, бедных питательными веществами условиях. [ 13 ] В то время как АМФ утратили свои сапротрофные способности, а грибы ЭкМ имеют значительные различия в способности вырабатывать ферменты, необходимые для сапротрофного образа жизни, [ 21 ] грибы, участвующие в ЭРМ, полностью сохранили способность разлагать растительный материал для получения средств к существованию. Некоторые эрикоидные микоризные грибы фактически расширили набор ферментов, расщепляющих органические вещества. Они могут извлекать азот из целлюлозы, гемицеллюлозы, лигнина, пектина и хитина. Это увеличит пользу, которую они могут принести своим растительным симбиотическим партнерам. [ 42 ]

Орхидея микориза

[ редактировать ]
Основная статья: Орхидейная микориза

Все орхидеи на определенном этапе своего жизненного цикла являются микогетеротрофными , а это означает, что они могут выжить только в том случае, если образуют орхидейные микоризы . Семена орхидей настолько малы, что не содержат питательных веществ, необходимых для поддержания прорастания рассады, и вместо этого должны получать энергию для роста от своего грибкового симбионта. [ 17 ] Отношения ОМ асимметричны; кажется, что растение приносит больше пользы, чем гриб, а некоторые орхидеи полностью микогетеротрофны, им не хватает хлорофилла для фотосинтеза. На самом деле неизвестно, существуют ли полностью автотрофные орхидеи, которые не получают часть углерода от грибов, или нет. [ 43 ] Подобно грибам, образующим ЭРМ, грибы ОМ иногда могут жить как эндофиты или как самостоятельные сапротрофы. В симбиозе ОМ гифы проникают в клетки корня и образуют пелотоны (клубки) для обмена питательными веществами.

Монотропоидная микориза

[ редактировать ]
Основная статья: Микогетеротрофия

Этот тип микоризы встречается в подсемействе Monotropoideae Ericaceae , а также в нескольких родах Orchidaceae . Эти растения являются гетеротрофными или миксотрофными и получают углерод от партнера-гриба. Таким образом, это немутуалистический паразитический тип микоризного симбиоза. [ нужна ссылка ]

Функция

[ редактировать ]
Обмен питательными веществами и связь между микоризным грибом и растениями.

Микоризы образуют мутуалистические отношения с корнями большинства видов растений. При таком соотношении как сами растения, так и те части корней, в которых обитают грибы, называются микоризными. На сегодняшний день изучено сравнительно немного микоризных взаимоотношений между видами растений и грибами, но 95% исследованных семейств растений являются преимущественно микоризными либо в том смысле, что большинство их видов благотворно ассоциируют с микоризой, либо абсолютно зависят от микоризы. Орхидные известны как семейство , в котором отсутствие правильной микоризы губительно даже для прорастающих семян. [ 44 ]

Недавние исследования эктомикоризных растений в бореальных лесах показали, что микоризные грибы и растения имеют отношения, которые могут быть более сложными, чем просто мутуалистические. Эта связь была отмечена, когда неожиданно было обнаружено, что микоризные грибы накапливают азот из корней растений во времена нехватки азота. Исследователи утверждают, что некоторые микоризы распределяют питательные вещества в зависимости от окружающей среды с окружающими растениями и другими микоризами. Далее они объясняют, как эта обновленная модель может объяснить, почему микоризы не облегчают ограничение азота растениями и почему растения могут резко переключиться со смешанной стратегии с микоризными и немикоризными корнями на чисто микоризную стратегию, когда доступность азота в почве снижается. [ 45 ] Было также высказано предположение, что эволюционные и филогенетические отношения могут объяснить гораздо больше различий в силе микоризного мутуализма, чем экологические факторы. [ 46 ]

В составе микоризы растение отдает грибу углеводы (продукты фотосинтеза), а гриб дает растению воду и минеральные вещества.

Формирование

[ редактировать ]

Чтобы успешно вступать в мутуалистические симбиотические отношения с другими организмами , такими как микоризные грибы и любые из тысяч микробов, колонизирующих растения, растения должны различать мутуалистов и патогены, позволяя мутуалистам колонизировать, одновременно активируя иммунный ответ на патогены. Геномы растений кодируют потенциально сотни рецепторов для обнаружения химических сигналов от других организмов. Растения динамически корректируют свои симбиотические и иммунные реакции, изменяя взаимодействие со своими симбионтами в ответ на обратные связи, обнаруживаемые растением. [ 47 ] У растений микоризный симбиоз регулируется общим сигнальным путем симбиоза (CSSP), набором генов, участвующих в инициировании и поддержании колонизации эндосимбиотическими грибами и другими эндосимбионтами, такими как ризобии у бобовых . CSSP возник еще до колонизации суши растениями, демонстрируя, что совместная эволюция растений и арбускулярных микоризных грибов насчитывает более 500 миллионов лет. [ 48 ] У арбускулярных микоризных грибов присутствие стриголактонов , растительных гормонов, секретируемых корнями, вызывает прорастание грибных спор в почве, стимулирует их метаболизм, рост и ветвление, а также побуждает грибы испускать химические сигналы, которые растение может обнаружить. [ 49 ] Как только растение и гриб узнают друг друга как подходящих симбионтов, растение активирует общий симбиотический сигнальный путь, который вызывает изменения в тканях корня, которые позволяют грибу колонизироваться. [ 50 ]

Эксперименты с арбускулярными микоризными грибами выявили многочисленные химические соединения, участвующие в «химическом диалоге», который происходит между предполагаемыми симбионтами до начала симбиоза. У растений почти все растительные гормоны играют роль в инициировании или регулировании симбиоза АМФ, и предполагается, что другие химические соединения также выполняют сигнальную функцию. Хотя сигналы, излучаемые грибами, менее изучены, было показано, что хитиновые молекулы, известные как факторы Myc, необходимы для образования арбускулярных микориз. Сигналы от растений обнаруживаются с помощью LysM-содержащих рецептороподобных киназ или LysM-RLK. Геномы AMF также кодируют потенциально сотни эффекторных белков, из которых лишь немногие из них оказывают доказанный эффект на микоризный симбиоз, но многие другие, вероятно, также выполняют функцию связи с растениями-хозяевами. [ 51 ]

В зарождении микоризного симбиоза участвуют многие факторы, но особенно важную роль играет потребность растения в фосфоре . Эксперименты с растениями риса с мутацией, отключающей их способность обнаруживать дефицит фосфора, показывают, что обнаружение, рекрутирование и колонизация арбускулярных микоризных грибов начинается, когда растение обнаруживает, что ему не хватает фосфора. [ 52 ] Азотное голодание также играет роль в инициировании симбиоза АМФ. [ 53 ]

Механизмы

[ редактировать ]

Механизмы, с помощью которых микоризы увеличивают абсорбцию, включают физические и химические. Физически большая часть микоризного мицелия намного меньше в диаметре, чем самые маленькие корни или корневые волоски, и, таким образом, могут исследовать почвенный материал, которого не могут достичь корни и корневые волоски, и обеспечивать большую площадь поверхности для поглощения. Химически химия клеточных мембран грибов отличается от химии растений. Например, они могут выделять органические кислоты , которые растворяют или хелатируют многие ионы или высвобождают их из минералов путем ионного обмена . [ 54 ] Микориза особенно полезна для растения-партнера на бедных питательными веществами почвах. [ 55 ]

Сахар-вода/минеральный обмен

[ редактировать ]
В этом мутуализме грибные гифы (E) увеличивают площадь поверхности корня и поглощают ключевые питательные вещества, в то время как растение снабжает грибы фиксированным углеродом (A = кора корня, B = эпидермис корня, C = арбускула, D = везикула, F =корневой волос, G=ядра).

Микоризная мутуалистическая ассоциация обеспечивает грибу относительно постоянный и прямой доступ к углеводам , таким как глюкоза и сахароза . [ 56 ] Углеводы перемещаются из источника (обычно листьев) в корневую ткань и далее к грибковым партнерам растения. В свою очередь, растение получает выгоду от более высокой поглощающей способности мицелия для воды и минеральных питательных веществ, отчасти из-за большой площади поверхности грибных гиф, которые намного длиннее и тоньше, чем корневые волоски растений , а отчасти потому, что некоторые такие грибы может мобилизовать минералы почвы, недоступные корням растений. Таким образом, эффект заключается в улучшении способности растения поглощать минералы. [ 57 ]

Корни растений без посторонней помощи могут быть неспособны поглощать питательные вещества химически или физически иммобилизованные ; примеры включают фосфата ионы и микроэлементы, такие как железо. Одна из форм такой иммобилизации происходит в почве с высоким содержанием глины или в почвах с сильно основным pH . Однако мицелий . микоризного гриба может получить доступ ко многим таким источникам питательных веществ и сделать их доступными для растений, которые они колонизируют [ 58 ] Таким образом, многие растения способны получать фосфаты, не используя почву в качестве источника. Другая форма иммобилизации - это когда питательные вещества задерживаются в медленно разлагающихся органических веществах, таких как древесина, а некоторые микоризные грибы действуют непосредственно как разлагающиеся организмы, мобилизуя питательные вещества и передавая их растениям-хозяевам; например, в некоторых дистрофных лесах большие количества фосфатов и других питательных веществ поглощаются микоризными гифами , воздействуя непосредственно на опад листьев , минуя необходимость поглощения почвой. [ 59 ] Вырубка аллей Инги — метод агролесомелиорации, предложенный в качестве альтернативы вырубке и сжиганию тропических лесов. [ 60 ] полагается на микоризу в корневой системе видов Inga, чтобы предотвратить вымывание дождем фосфора из почвы. [ 61 ]

В некоторых более сложных отношениях микоризные грибы не просто собирают иммобилизованные питательные вещества почвы, но соединяют отдельные растения вместе микоризными сетями , которые транспортируют воду, углерод и другие питательные вещества непосредственно от растения к растению через подземные гифальные сети. [ 62 ]

Suillus tomentosus , базидиомицетный гриб, образует специализированные структуры, известные как бугорчатая эктомикориза, с растением-хозяином сосны ложчатой ​​( Pinus contorta var. latifolia ). Было показано, что в этих структурах обитают азотфиксирующие бактерии , которые вносят значительное количество азота и позволяют соснам колонизировать участки с низким содержанием питательных веществ. [ 63 ]


Устойчивость к болезням, засухе и засолению и ее связь с микоризой

[ редактировать ]

Микоризные растения часто более устойчивы к болезням, например, вызываемым микробными почвенными патогенами . Было обнаружено, что эти ассоциации способствуют защите растений как над, так и под землей. Было обнаружено, что микоризы выделяют ферменты, токсичные для почвенных организмов, таких как нематоды. [ 64 ] Более поздние исследования показали, что микоризные ассоциации приводят к праймирующему эффекту растений, который по существу действует как первичный иммунный ответ. При формировании этой ассоциации активируется защитная реакция, аналогичная реакции, возникающей при атаке растения. В результате такой прививки защитные реакции усиливаются у растений с микоризными ассоциациями. [ 65 ] Экосистемные услуги, предоставляемые микоризными грибами, могут зависеть от микробиома почвы. [ 66 ] Кроме того, микоризные грибы в значительной степени коррелировали с физическими переменными почвы, но только с уровнем воды, а не с совокупной стабильностью. [ 67 ] [ 68 ] а также может привести к повышению устойчивости к последствиям засухи. [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] Более того, значение микоризных грибов также включает смягчение солевого стресса и его благотворное влияние на рост и продуктивность растений. Хотя засоление может отрицательно влиять на микоризные грибы, многие отчеты показывают улучшение роста и продуктивности микоризных растений в условиях солевого стресса. [ 72 ]

Устойчивость к насекомым

[ редактировать ]

Растения, связанные микоризными грибами в микоризные сети, могут использовать эти подземные связи для передачи предупреждающих сигналов. [ 73 ] [ 74 ] Например, когда растение-хозяин подвергается нападению тли , оно сигнализирует окружающим растениям о своем состоянии. И растение-хозяин, и связанные с ним растения выделяют летучие органические соединения , отпугивающие тлю и привлекающие ос-паразитоидов , хищников тли. [ 73 ] Это помогает микоризным грибам, сохраняя запасы пищи. [ 73 ]

Колонизация бесплодной почвы

[ редактировать ]

Растения, выращенные в стерильных почвах и питательных средах, часто плохо себя чувствуют без добавления спор или гиф микоризных грибов, которые колонизируют корни растений и помогают усваивать минеральные питательные вещества из почвы. [ 75 ] Отсутствие микоризных грибов также может замедлить рост растений в ранней сукцессии или на деградированных ландшафтах. [ 76 ] Интродукция чужеродных микоризных растений в экосистемы с дефицитом питательных веществ ставит местные немикоризные растения в невыгодное конкурентное положение. [ 77 ] Эта способность колонизировать бесплодную почву определяется категорией олиготрофов .

Устойчивость к токсичности

[ редактировать ]

Грибы играют защитную роль для растений, укорененных в почвах с высоким содержанием металлов, таких как кислые и загрязненные почвы . Сосны , инокулированные Pisolithustinctorius, посаженные на нескольких загрязненных участках, показали высокую толерантность к преобладающему контаминанту, выживаемость и рост. [ 78 ] Одно исследование обнаружило существование штаммов Suillus luteus с различной толерантностью к цинку . Другое исследование показало, что устойчивые к цинку штаммы Suillus bovinus придают устойчивость растениям Pinus sylvestris . Вероятно, это произошло за счет связывания металла с внематричным мицелием гриба, не влияя при этом на обмен полезных веществ. [ 77 ]

Возникновение микоризных ассоциаций

[ редактировать ]

Микориза присутствует у 92% изученных семейств растений (80% видов), [ 19 ] при этом арбускулярная микориза является предковой и преобладающей формой, [ 19 ] и наиболее распространенная симбиотическая ассоциация, обнаруженная в царстве растений. [ 56 ] Структура арбускулярных микориз хорошо сохранилась с момента их первого появления в летописи окаменелостей. [ 6 ] как с развитием эктомикориз, так и с потерей микоризы, которые развиваются конвергентно . во многих случаях [ 19 ]

Ассоциации грибов с корнями растений известны как минимум с середины XIX века. Однако ранние наблюдатели просто зафиксировали этот факт, не исследуя взаимоотношения между двумя организмами. [ 79 ] Этот симбиоз изучил и описал Францишек Каменский в 1879–1882 гг. [ 80 ] [ 81 ]

Изменение климата

[ редактировать ]

CO 2, выделяемый в результате деятельности человека, вызывает изменение климата и возможный ущерб микоризам, но прямым эффектом увеличения содержания газа должно быть благо для растений и микориз. [ 82 ] В арктических регионах растениям труднее получать азот и воду, поэтому микориза имеет решающее значение для роста растений. [ 83 ] Поскольку микоризы, как правило, лучше себя чувствуют при более низких температурах, потепление может нанести им вред. [ 84 ] Такие газы, как SO 2 , NO-x и O 3 , образующиеся в результате деятельности человека, могут нанести вред микоризе, вызывая уменьшение количества размножений , колонизацию корней, ухудшение связей между деревьями, снижение заболеваемости микоризой на деревьях и уменьшение количества ферментативная активность корней эктомикоризы». [ 85 ]

Сохранение и картографирование

[ редактировать ]

В 2021 году было создано Общество защиты подземных сетей . SPUN — это научно обоснованная инициатива по картированию и защите микоризных сетей, регулирующих климат и экосистемы Земли. Заявленные цели SPUN — картирование, защита и использование микоризных грибов.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Дьякон, Джим. «Микробный мир: микоризы» . bio.ed.ac.uk (в архиве) . Архивировано из оригинала 27 апреля 2018 г. Проверено 11 января 2019 г.
  2. ^ Кирк, премьер-министр; Кэннон, ПФ; Дэвид, Джей Си; Сталперс, Дж. (2001). Словарь грибов Эйнсворта и Бисби (9-е изд.). Уоллингфорд, Великобритания: CAB International.
  3. ^ Ву, Цян-Шэн, изд. (2017). Арбускулярные микоризы и стрессоустойчивость растений (1-е изд.). Спрингер Сингапур. п. 1. дои : 10.1007/978-981-10-4115-0 . ISBN  978-981-10-4115-0 .
  4. ^ Джонсон, Северная Каролина; Грэм, Дж. Х.; Смит, ФА (1997). «Функционирование микоризных ассоциаций в континууме мутуализм-паразитизм» . Новый фитолог . 135 (4): 575–585. дои : 10.1046/j.1469-8137.1997.00729.x . S2CID   42871574 .
  5. ^ Коттке, И.; Небель, М. (2005). «Эволюция микоризоподобных ассоциаций у печеночников: обновленная информация» . Новый фитолог . 167 (2): 330–334. дои : 10.1111/j.1469-8137.2005.01471.x . ПМИД   15998388 .
  6. ^ Jump up to: а б с д Реми, В.; Тейлор, Теннесси; Хасс, Х.; Керп, Х. (6 декабря 1994 г.). «Везикулярная арбускулярная микориза возрастом четыреста миллионов лет» . Труды Национальной академии наук . 91 (25): 11841–11843. Бибкод : 1994PNAS...9111841R . дои : 10.1073/pnas.91.25.11841 . ПМЦ   45331 . ПМИД   11607500 .
  7. ^ Фортен, Ж. Андре; и др. (2015). Микориза (второе изд.). Версаль: Инра. п. 10. ISBN  978-2-7592-2433-3 .
  8. ^ Харрис, Броган Дж.; Кларк, Джеймс В.; Шремпф, Доминик; Сёллёси, Гергеи Дж.; Донохью, Филип CJ; Хетерингтон, Алистер М.; Уильямс, Том А. (29 сентября 2022 г.). «Дивергентные эволюционные траектории мохообразных и трахеофитов от сложного общего предка наземных растений» . Экология и эволюция природы . 6 (11): 1634–1643. Бибкод : 2022NatEE...6.1634H . дои : 10.1038/s41559-022-01885-x . ПМК   9630106 . ПМИД   36175544 .
  9. ^ Пужинье, Камилла; Келлер, Джин; Дело, Пьер-Марк (29 августа 2022 г.). «Взаимодействия растений и микробов, которые повлияли на террестриализацию растений» . Физиология растений . 190 (1): 72–84. дои : 10.1093/plphys/kiac258 . ПМЦ   9434271 . ПМИД   35642902 .
  10. ^ Мияучи, Синго; Поцелуй, Энико; Куо, Алан; и др. (2020). «Крупномасштабное секвенирование генома микоризных грибов дает представление о ранней эволюции симбиотических признаков» . Природные коммуникации . 11 (1): 5125. Бибкод : 2020NatCo..11.5125M . дои : 10.1038/s41467-020-18795-w . ПМЦ   7550596 . ПМИД   33046698 .
  11. ^ Provorov, N. A.; Shtark, O. Yu; Dolgikh, E. A. (2016). "[Evolution of nitrogen-fixing symbioses based on the migration of bacteria from mycorrhizal fungi and soil into the plant tissues]" . Zhurnal Obshchei Biologii . 77 (5): 329–345. PMID  30024143 .
  12. ^ Брундретт, Марк К.; Тедерсоо, Лехо (2018). «Эволюционная история микоризных симбиозов и глобального разнообразия растений-хозяев» . Новый фитолог . 220 (4): 1108–1115. дои : 10.1111/nph.14976 . ПМИД   29355963 .
  13. ^ Jump up to: а б с д Перотто, Сильвия; Дагино, Стефания; Мартино, Елена (2018). «Эрикоидные микоризные грибы и их геномы: другая сторона микоризного симбиоза?». Новый фитолог . 220 (4).
  14. ^ Харли, Дж.Л.; Смит, С.Е. 1983. Микоризный симбиоз (1-е изд.). Академическое издательство, Лондон.
  15. ^ Jump up to: а б Аллен, Майкл Ф. 1991. Экология микоризы. Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
  16. ^ Селоссе, Марк-Андре; Петроли, Реми; Мухика, Мария; Лоран, Лиам; Перес-Ламарк, Бенуа; Фигура Томаса; Бурсере, Амелия; Жакемин, Ганс; Ли, Тайцян; Гао, Цзянюнь; Минасевич, Джульетта; Вторник, Флоран (2021 г.). «Гипотеза зала ожидания, пересмотренная орхидеями: рекрутируются ли микоризные грибы орхидей среди корневых эндофитов?». Анналы ботаники 129 (3).
  17. ^ Jump up to: а б с д Ховард, Натан; Прессель, Сильвия; Кэй, Райан С.; Дэниел, Тим Дж.; Филд, Кэти Дж. (2022). «Потенциальная роль «тонкокорневых эндофитов» Mucoromycotina в азотном питании растений». Физиология Плантарум . 174 (3).
  18. ^ Петерсон, РЛ; Массикотт, Х.Б. и Мелвилл, Л.Х. (2004). Микоризы: анатомия и клеточная биология . Research Press Национального исследовательского совета. ISBN  978-0-660-19087-7 . Архивировано из оригинала 25 декабря 2007 г.
  19. ^ Jump up to: а б с д и Ван, Б.; Цю, Ю.-Л. (июль 2006 г.). «Филогенетическое распространение и эволюция микориз у наземных растений». Микориза . 16 (5): 299–363. Бибкод : 2006Mycor..16..299W . дои : 10.1007/s00572-005-0033-6 . ПМИД   16845554 . S2CID   30468942 .
  20. ^ «Орхидеи и грибы: Неожиданный случай симбиоза» . Американский журнал ботаники. 12 июля 2011 г. Архивировано из оригинала 15 июля 2011 г. Проверено 24 июля 2012 г.
  21. ^ Jump up to: а б с д Уорд, Элизабет Б.; Дугид, Марлиз К.; Кюббинг, Сара Э.; Лендемер, Джеймс К.; Брэдфорд, Марк А. (2022). «Функциональная роль эрикоидных микоризных растений и грибов в динамике углерода и азота в лесах». Новый фитолог . 235 (5).
  22. ^ ден Баккер, Хенк Дж.; Зуккарелло, GC; Кайпер, Т. В.; Северо-восток, Мэн (июль 2004 г.). «Эволюция и специфичность хозяина эктомикоризного рода Leccinum» . Новый фитолог . 163 (1): 201–215. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01090.x . ПМИД   33873790 .
  23. ^ Саари, Словакия; Кэмпбелл, CD; Рассел, Дж.; Александр, IJ; Андерсон, IC (14 октября 2004 г.). «Микросателлитные маркеры сосны позволяют связать корни и эктомикоризы с отдельными деревьями» . Новый фитолог . 165 (1): 295–304. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01213.x . ПМИД   15720641 .
  24. ^ Ринальди, AC; Командини, О.; Кайпер, Т.В. (2008). «Разнообразие эктомикоризных грибов: отделение пшеницы от плевел» (PDF) . Грибное разнообразие . 33 : 1–45. Архивировано (PDF) из оригинала 24 июля 2011 г. Проверено 23 мая 2011 г.
  25. ^ Мартин, Фрэнсис М.; ван дер Хейден, Марсель Г.А. (2024). «Микоризный симбиоз: границы исследований в области геномики, экологии и сельскохозяйственного применения». Новый фитолог . 242 (4).
  26. ^ Карст, Жюстин; Джонс, Мелани Д.; Хоксема, Джейсон Д. (13 февраля 2023 г.). «Положительная предвзятость цитирования и чрезмерная интерпретация результатов приводят к дезинформации об распространенных микоризных сетях в лесах» . Экология и эволюция природы . 7 (4): 501–511. Бибкод : 2023NatEE...7..501K . дои : 10.1038/s41559-023-01986-1 . ISSN   2397-334X . ПМИД   36782032 . S2CID   256845005 .
  27. ^ Симард, Сюзанна В.; Перри, Дэвид А.; Джонс, Мелани Д.; Мирольд, Дэвид Д.; Дюралл, Дэниел М. и Молина, Рэнди (1997). «Чистый перенос углерода между эктомикоризными породами деревьев в полевых условиях» . Природа . 388 (6642): 579–582. Бибкод : 1997Natur.388..579S . дои : 10.1038/41557 . S2CID   4423207 .
  28. ^ Грибы убивают насекомых и кормят растения-хозяева BNET.com
  29. ^ Клирономос, Дж. Н.; Харт, ММ (2001). «Замена животного азота на растительный углерод». Природа . 410 (6829): 651–652. Бибкод : 2001Natur.410..651K . дои : 10.1038/35070643 . ПМИД   11287942 . S2CID   4418192 .
  30. ^ Цейпкова, Дж.; Гриндлер, М.; Гршелова, Х.; Котрба, П.; Ранда, З.; Гренева И.; Боровичка, Ю. (2016). «Биоаккумуляция тяжелых металлов, металлоидов и хлора в эктомикоризах из территорий, загрязненных металлургическими заводами». Загрязнение окружающей среды . 218 : 176–185. Бибкод : 2016EPoll.218..176C . дои : 10.1016/j.envpol.2016.08.009 . ПМИД   27569718 .
  31. ^ Мартин, Ф.; Аэртс, А.; и др. (2008). «Геном Laccaria bicolor дает представление о микоризном симбиозе» (PDF) . Природа . 452 (7183): 88–92. Бибкод : 2008Natur.452...88M . дои : 10.1038/nature06556 . ПМИД   18322534 .
  32. ^ Мияучи, Синго; Поцелуй, Энико; Куо, Алан; Друла, Элоди; Колер, Аннегрет; Санчес-Гарсия, Марисоль; Морен, Эммануэль; Андреопулос, Билл; Барри, Керри В.; Бонито, Грегори; Буэ, Марк; Карвер, Акико; Чен, Синди; Цихоцкий, Николя; Клам, Алисия (12 октября 2020 г.). «Крупномасштабное секвенирование генома микоризных грибов дает представление о ранней эволюции симбиотических признаков» . Природные коммуникации . 11 (1): 5125. Бибкод : 2020NatCo..11.5125M . дои : 10.1038/s41467-020-18795-w . ISSN   2041-1723 . ПМЦ   7550596 . ПМИД   33046698 .
  33. ^ Брундретт, Марк (2004). «Разнообразие и классификация микоризных ассоциаций». Биологические обзоры . 79 (3). Уайли: 473–495. дои : 10.1017/s1464793103006316 . ISSN   1464-7931 . ПМИД   15366760 . S2CID   33371246 .
  34. ^ «Некоторые растения могут больше зависеть от дружественных грибов, чем от собственных листьев: исследование» . Бизнес-стандарт . Пресс Траст Индии. 20 октября 2019 г.
  35. ^ Ланфранко, Луиза; Бонфанте, Паола; Жанр, Андреа (23 декабря 2016 г.). Хейтман, Джозеф; Хоулетт, Барбара Дж. (ред.). «Мутуалистическое взаимодействие между растениями и арбускулярными микоризными грибами» . Микробиологический спектр . 4 (6): 4.6.14. doi : 10.1128/microbiolspec.FUNK-0012-2016 . hdl : 2318/1627235 . ISSN   2165-0497 . ПМИД   28087942 .
  36. ^ Кирс, Э. Тоби; Дюамель, Мари; Бисетти, Уганда; Менса, Джерри А.; Франкен, Оскар; Вербрюгген, Эрик; Феллбаум, Карл Р.; Ковальчук Георгий А.; Харт, Миранда М.; Баго, Альберто; Палмер, Тодд М.; Уэст, Стюарт А.; Ванденкорнхейзе, Филипп; Янса, Ян; Бюкинг, Хайке (12 августа 2011 г.). «Взаимное вознаграждение стабилизирует сотрудничество при микоризном симбиозе» . Наука 333 (6044): 880–882. Бибкод : 2011Sci...333..880K . дои : 10.1126/science.1208473 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   21836016 . S2CID   44812991 .
  37. ^ Саймон, Л.; Буске, Ж.; Левеск, Колорадо; Лалонд, М. (1993). «Происхождение и разнообразие эндомикоризных грибов и совпадение с сосудистыми наземными растениями». Природа . 363 (6424): 67–69. Бибкод : 1993Natur.363...67S . дои : 10.1038/363067a0 . S2CID   4319766 .
  38. ^ Международный институт прикладного системного анализа (07.11.2019). «Растения и грибы вместе могут замедлить изменение климата» . phys.org-us . Проверено 12 ноября 2019 г.
  39. ^ Хиджри, М.; Сандерс, ИК (2005). «Низкое число копий гена показывает, что арбускулярные микоризные грибы наследуют генетически разные ядра». Природа . 433 (7022): 160–163. Бибкод : 2005Natur.433..160H . дои : 10.1038/nature03069 . ПМИД   15650740 . S2CID   4416663 .
  40. ^ Праут, Джеймс Н.; Уильямс, Алекс; Ванке, Алан; Шорнак, Себастьян; Тон, Джурриан; Филд, Кэти Дж. (2023). «Mucoromycotina 'тонкие корневые эндофиты': новая молекулярная модель растительно-грибкового мутуализма?». Тенденции в науке о растениях . 29 (6).
  41. ^ Мидгли, диджей; Чемберс, С.М.; Кэрни, JWG (2002). «Пространственное распределение генотипов эндофитов грибов в корневой системе Woollsia pungens (Ericaceae)». Австралийский журнал ботаники . 50 (5): 559–565. дои : 10.1071/BT02020 .
  42. ^ Рид, DJ и Перес-Морено, Дж. (2003). «Микориза и круговорот питательных веществ в экосистемах — путь к значимости?» . Новый фитолог . 157 (3): 475–492. дои : 10.1046/j.1469-8137.2003.00704.x . ПМИД   33873410 .
  43. ^ Ли, Тайцян; Ян, Венке; Ву, Симао; Селоссе, Марк-Андре; Гао, Цзянюнь (2021). «Прогресс и перспективы разнообразия микоризных грибов орхидей». Границы в науке о растениях . 12 .
  44. ^ Траппе, Дж. М. (1987). «Филогенетические и экологические аспекты микотрофии покрытосеменных растений с эволюционной точки зрения». В Сафире, GR (ред.). Экофизиология ВА микоризных растений . Флорида: CRC Press.
  45. ^ Франклин, О.; Нэшхольм, Т.; Хёгберг, П.; Хёгберг, Миннесота (2014). «Леса, попавшие в ловушку ограничения азота - взгляд экологического рынка на эктомикоризный симбиоз» . Новый фитолог . 203 (2): 657–666. дои : 10.1111/nph.12840 . ПМК   4199275 . ПМИД   24824576 .
  46. ^ Хоксема, Джейсон Д.; Бевер, Джеймс Д.; Чакраборти, Сунак; Чаудхари, В. Бала; Гард, Моник; Геринг, Кэтрин А.; Харт, Миранда М.; Хаусворт, Элизабет Энн; Каононгбуа, Виттая; Клирономос, Джон Н.; Лаженесс, Марк Дж.; Медоу, Джеймс; Миллиган, Брук Г.; Пикулелл, Бриджит Дж.; Прингл, Энн; Руа, Меган А.; Умбанховар, Джеймс; Фихтбауэр, Вольфганг; Ван, Йен-Вэнь; Уилсон, Гейл В.Т.; Зи, Питер К. (16 августа 2018 г.). «Эволюционная история растений-хозяев и грибных симбионтов предсказывает силу микоризного мутуализма» . Коммуникационная биология . 1 (1): 116. дои : 10.1038/s42003-018-0120-9 . ПМК   6123707 . ПМИД   30271996 .
  47. ^ Томс, Дэвид; Лян, Ян; Хейни, Кара Х. (2021). «Поддержание симбиотического гомеостаза: как растения взаимодействуют с полезными микроорганизмами, одновременно ограничивая патогены?». Международное общество молекулярных взаимодействий растений и микробов . 34 (5).
  48. ^ Мартин, Фрэнсис М.; ван дер Хейден, Марсель Г.А. (2024). «Микоризный симбиоз: границы исследований в области геномики, экологии и сельскохозяйственного применения». Новый фитолог . 242 (4).
  49. ^ Хо-Плагаро, Таня; Гарсия-Гарридо, Хосе Мануэль (2022). «Молекулярная регуляция арбускулярного микоризного симбиоза». Международный журнал молекулярных наук . 23 (11).
  50. ^ Насир, Фахад; Бахадур, Али; Линь, Сяолун; Гао, Инчжи; Тянь, Чуньцзе (2021). «Новое понимание рецепторов хозяина и рецептор-опосредованной передачи сигналов, которые регулируют арбускулярный микоризный симбиоз». Журнал экспериментальной ботаники . 72 (5).
  51. ^ Хо-Плагаро, Таня; Гарсия-Гарридо, Хосе Мануэль (2022). «Молекулярная регуляция арбускулярного микоризного симбиоза». Международный журнал молекулярных наук . 23 (11).
  52. ^ Праут, Джеймс Н.; Уильямс, Алекс; Ванке, Алан; Шорнак, Себастьян; Тон, Джурриан; Филд, Кэти Дж. (2023). «Mucoromycotina 'тонкие корневые эндофиты': новая молекулярная модель растительно-грибкового мутуализма?». Тенденции в науке о растениях . 29 (6).
  53. ^ Хо-Плагаро, Таня; Гарсия-Гарридо, Хосе Мануэль (2022). «Молекулярная регуляция арбускулярного микоризного симбиоза». Международный журнал молекулярных наук . 23 (11).
  54. ^ Сильвия, Дэвид М.; Фурманн, Джеффри Дж.; Хартель, Питер Г.; Зуберер, Дэвид А. (2005). «Обзор микоризных симбиозов» . Принципы и применение почвенной микробиологии . Пирсон Прентис Холл. ISBN  978-0-13-094117-6 . Архивировано из оригинала 23 июня 2010 года.
  55. ^ «Ботаника онлайн: Взаимодействия — Растения — Грибы — Паразитические и симбиотические отношения — Микориза» . Biologie.uni-hamburg.de. Архивировано из оригинала 6 июня 2011 г. Проверено 30 сентября 2010 г.
  56. ^ Jump up to: а б Харрисон, MJ (2005). «Сигнализация в арбускулярном микоризном симбиозе». Анну Рев Микробиол . 59 : 19–42. дои : 10.1146/annurev.micro.58.030603.123749 . ПМИД   16153162 .
  57. ^ Селоссе, Массачусетс; Ричард, Ф.; Он, Х.; Симард, SW (2006). «Микоризные сети: опасные связи?». Тенденции экологии и эволюции . 21 (11): 621–628. Бибкод : 2006TEcoE..21..621S . дои : 10.1016/j.tree.2006.07.003 . ПМИД   16843567 .
  58. ^ Ли, Х.; Смит, SE; Холлоуэй, RE; Чжу, Ю.; Смит, ФА (2006). «Арбускулярные микоризные грибы способствуют поглощению фосфора пшеницей, выращиваемой в фосфорфиксирующей почве, даже при отсутствии положительной реакции роста» . Новый фитолог . 172 (3): 536–543. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01846.x . ПМИД   17083683 .
  59. ^ Хоган, CM (2011). «Фосфат» . В Йоргенсене, А.; Кливленд, CJ (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинала 25 октября 2012 г.
  60. ^ Элкан, Д. (21 апреля 2004 г.). «Подсечно-огневое земледелие стало серьезной угрозой для тропических лесов мира» . Хранитель .
  61. ^ «Что такое обрезка аллеи Инги?» . www.rainforestsaver.org . Архивировано из оригинала 1 ноября 2011 г.
  62. ^ Симард, Юго-Запад; Бейлер, К.Дж.; Бингхэм, Массачусетс; Деслипп-младший; Филип, LJ; Тесте, ФП (апрель 2012 г.). «Микоризные сети: механизмы, экология и моделирование». Обзоры грибковой биологии . 26 (1): 39–60. Бибкод : 2012FunBR..26...39S . дои : 10.1016/j.fbr.2012.01.001 .
  63. ^ Пол, ЛР; Чепмен, БК; Чанвей, CP (1 июня 2007 г.). «Азотфиксация, связанная с Suillus tomentosus Tuberculate Ectomycohrizae на Pinus contorta var. latifolia» . Анналы ботаники . 99 (6): 1101–1109. дои : 10.1093/aob/mcm061 . ПМЦ   3243579 . ПМИД   17468111 .
  64. ^ Азкон-Агилар, К.; Бареа, Дж. М. (29 октября 1996 г.). «Арбускулярные микоризы и биологический контроль почвенных патогенов растений - обзор задействованных механизмов». Микориза . 6 (6): 457–464. дои : 10.1007/s005720050147 . S2CID   25190159 .
  65. ^ Юнг, Сабина К.; Мартинес-Медина, Эноа; Лопес-Раес, Хуан А.; Посо, Мария Дж. (24 мая 2012 г.). «Вызванная микоризой устойчивость и защита растений». J Chem Ecol . 38 (6): 651–664. Бибкод : 2012JCEco..38..651J . дои : 10.1007/s10886-012-0134-6 . hdl : 10261/344431 . ПМИД   22623151 . S2CID   12918193 .
  66. ^ Свеннингсен, Нанна Б; Уоттс-Уильямс, Стефани Дж; Джонер, Эрик Дж; Баттини, Фабио; Эфтимиу, Айкатерини; Кросс-Уоллс, Карла; Нибро, Оле; Якобсен, Ивер (май 2018 г.). «Подавление активности арбускулярных микоризных грибов почвенной микробиотой» . Журнал ISME . 12 (5): 1296–1307. Бибкод : 2018ISMEJ..12.1296S . дои : 10.1038/ s41396-018-0059-3 ПМК   5931975 . ПМИД   29382946 .
  67. ^ Цзэн, Рен-Сен (2006). «Устойчивость растений к болезням посредством аллелохимикатов, индуцированных микоризными грибами». Аллелохимические вещества: биологический контроль над патогенами и болезнями растений . Борьба с болезнями фруктов и овощей. Том. 2. стр. 181–192. дои : 10.1007/1-4020-4447-X_10 . ISBN  1-4020-4445-3 .
  68. ^ «Доктор Сьюзан Каминский: Эндоризные грибы» . Усаск.ca. Архивировано из оригинала 4 ноября 2010 г. Проверено 30 сентября 2010 г.
  69. ^ «Страница исследований доктора Дэвиса» . Aggie-horticultural.tamu.edu. Архивировано из оригинала 19 октября 2010 г. Проверено 30 сентября 2010 г.
  70. ^ Лехто, Тарья (1992). «Микоризы и засухоустойчивость Picea sitchensis (Bong.) Carr. I. В условиях дефицита питательных веществ» . Новый фитолог . 122 (4): 661–668. дои : 10.1111/j.1469-8137.1992.tb00094.x . JSTOR   2557434 .
  71. ^ Николау, Н.; Ангелопулос, К.; Карагианнидис, Н. (2003). «Влияние стресса засухи на микоризную и немикоризную виноградную лозу Каберне Совиньон, привитую на различные подвои». Экспериментальное земледелие . 39 (3): 241–252. дои : 10.1017/S001447970300125X . S2CID   84997899 .
  72. ^ Порсель, Роза; Арока, Рикардо; Руис-Лозано, Хуан Мануэль (январь 2012 г.). «Снижение стресса, вызванного соленостью, с использованием арбускулярных микоризных грибов. Обзор» (PDF) . Агрономия для устойчивого развития . 32 (1): 181–200. дои : 10.1007/s13593-011-0029-x . S2CID   8572482 .
  73. ^ Jump up to: а б с Бабикова, Зденка; Гилберт, Люси; Брюс, Тоби Дж.А.; Биркетт, Майкл; Колфилд, Джон К.; Вудкок, Кристина; Пикетт, Джон А.; Джонсон, Дэвид (июль 2013 г.). «Подземные сигналы, передаваемые через общие сети мицелия, предупреждают соседние растения о нападении тли». Экологические письма . 16 (7): 835–843. Бибкод : 2013EcolL..16..835B . дои : 10.1111/ele.12115 . ПМИД   23656527 .
  74. ^ Джонсон, Дэвид; Гилберт, Люси (март 2015 г.). «Межрастительная сигнализация через гифальные сети» . Новый фитолог . 205 (4): 1448–1453. дои : 10.1111/nph.13115 . ПМИД   25421970 .
  75. ^ «Корневые грибы превращают камень в почву» . Планета Земля онлайн . 3 июля 2009 г. Архивировано из оригинала 13 июля 2009 г.
  76. ^ Джеффрис, Питер; Джанинацци, Сильвио; Перотто, Сильвия; Турнау, Катажина; Бареа, Хосе-Мигель (январь 2003 г.). «Вклад арбускулярных микоризных грибов в устойчивое поддержание здоровья растений и плодородия почвы». Биология и плодородие почв . 37 (1): 1–16. Бибкод : 2003BioFS..37....1J . дои : 10.1007/s00374-002-0546-5 . S2CID   20792333 . ИНИСТ   14498927 .
  77. ^ Jump up to: а б Ричардсон, Дэвид М. (2000). Экология и биогеография сосны . Лондон: Издательство Кембриджского университета. п. 336. ИСБН  978-0-521-78910-3 .
  78. ^ Тэм, Пол К.Ф. (1995). «Толерантность к тяжелым металлам эктомикоризными грибами и улучшение металлов с помощью Pisolithustinctorius». Микориза . 5 (3): 181–187. Бибкод : 1995Mycor...5..181T . дои : 10.1007/BF00203335 . hdl : 10722/48503 . S2CID   23867901 .
  79. ^ Рейнер, М. Чивли (1915). «Облигатный симбиоз у Calluna vulgaris » . Анналы ботаники . 29 (113): 97–134. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a089540 .
  80. ^ Каменский, Францишек (1882). «Вегетативные органы Monotropa hippitys L». «[Вегетативные органы Monotropa гипопитис L.]. Mémoires de la Société nat. Des Sciences naturale et mathém. De Cherbourg (на французском языке). 3 (24) . Берч, С.М.; Массикотт, HB; Такаберри, Луизиана (июль 2005 г.). «Переиздание перевода «Вегетативные органы Monotropa hipopitys L.» опубликовано Ф. Каменским в 1882 году с обновленной информацией о микоризах Monotropa». Микориза . 15 (5): 323–32. Бибкод : 2005Mycor..15..323B . дои : 10.1007/s00572-004-0334-1 . ПМИД   15549481 . S2CID   3162281 .
  81. ^ Каменский, Францишек (1885). » « О питании посредством корневого симбиоза некоторых деревьев подземными грибами . Отчеты Немецкого ботанического общества (на немецком языке). 3 : 128-145. Из стр. 129: «Поэтому все тело не является ни корнем дерева, ни грибом в одиночку, но похоже на слоевище лишайников, союз двух разных существ в единый морфологический орган, который, возможно, уместно корнем гриба , микоризой будет назвать ». (Все тело, таким образом, не является ни корнем дерева, ни грибом в отдельности, а похоже на слоевище лишайников, союз двух различных организмов в единый морфологический орган, который можно метко обозначить как «корень гриба», микоризу .)
  82. ^ Монц, Калифорния; Хант, HW; Ривз, ФБ; Эллиотт, ET (1994). «Реакция микоризной колонизации на повышенный уровень CO2 и изменение климата у Pascopyrum smithii и Bouteloua gracilis». Растение и почва . 165 (1): 75–80. Бибкод : 1994ПлСой.165...75М . дои : 10.1007/bf00009964 . S2CID   34893610 .
  83. ^ Хобби, Джон Э.; Хобби, Эрик А.; Дроссман, Ховард; и др. (2009). «Микоризные грибы снабжают азотом растения-хозяева в арктической тундре и бореальных лесах: 15N является ключевым сигналом». Канадский журнал микробиологии . 55 (1): 84–94. дои : 10.1139/w08-127 . hdl : 1912/2902 . ПМИД   19190704 .
  84. ^ Хайнемейер, А.; Фиттер, АХ (22 января 2004 г.). «Влияние температуры на арбускулярный микоризный (АМ) симбиоз: реакции роста растения-хозяина и его грибкового партнера АМ» . Журнал экспериментальной ботаники . 55 (396): 525–534. дои : 10.1093/jxb/erh049 . ПМИД   14739273 .
  85. ^ Ксавье, LJ; Гермида, Джей-Джей (1999). «Воздействие деятельности человека на микоризы». Материалы VIII Международного симпозиума по микробной экологии .
[ редактировать ]
В Wikisource есть текст из Американской статьи «Микориза» энциклопедии 1920 года.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mycorrhiza&oldid=1240705171"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d436d3258638aff5a36a3b076d88eab4__1723056780
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d4/b4/d436d3258638aff5a36a3b076d88eab4.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Mycorrhiza - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)