✖


Jump to content

Орхидея микориза

Орхидные микоризы — эндомикоризные грибы, которые вступают в симбиотические отношения с корнями и семенами растений семейства Орхидные . Почти все орхидеи являются микогетеротрофными в какой-то момент своего жизненного цикла . Микориза орхидеи имеет решающее значение при прорастании орхидеи , поскольку семя орхидеи практически не имеет запаса энергии и получает углерод от грибного симбионта . [1] [2]

Симбиоз начинается со структуры, называемой протокормом . [3] Во время симбиоза гриб развивает структуры, называемые пелотонами, в коре корня орхидеи. [4]

Многие взрослые орхидеи сохраняют своих грибковых симбионтов на протяжении всей своей жизни, хотя польза для взрослой фотосинтетической орхидеи и гриба остается в значительной степени необъяснимой.

Прорастание семян

[ редактировать ]
Протокорм орхидеи

Орхидеи имеют несколько жизненных стадий. Первая стадия — непроросшее семя орхидеи , следующая стадия — протокорм , а следующая стадия — взрослая орхидея. Семена орхидеи очень мелкие (длиной от 0,35 до 1,50 мм), веретенообразные, с отверстием на заостренном конце. [5] Каждое семя имеет недифференцированный зародыш, лишенный корневой и побеговой меристем . [3] Семя орхидеи не имеет достаточного количества питательных веществ для самостоятельного роста и не имеет эндосперма . [2] Вместо этого он получает питательные вещества, необходимые для прорастания, от грибных симбионтов в естественной среде обитания. [4]

Когда семя орхидеи прорастает, оно образует промежуточную структуру, называемую протокормом, молодые растения, которые проросли, но не имеют листьев и состоят в основном из клеток паренхимы . [6] [3] Зараженные протокормы имеют тенденцию к развитию активной меристемы в течение нескольких дней. [7] На взрослой стадии многие орхидеи имеют небольшое количество толстых неразветвленных корней, в результате чего корневая система имеет небольшую площадь поверхности, благоприятную для потенциально микотрофных тканей. [8]

Орхидеи, лишенные хлорофилла, называемые ахлорофиллическими микогетеротрофами , сохраняют своих грибковых симбионтов всю свою жизнь, полагаясь на грибы как источник углерода. [9]

Споры о том, необходим ли грибковый симбиоз для орхидеи, ведутся давно, поскольку Ноэль Бернар впервые предложил симбиоз орхидей в 1899 году. В 1922 году американский ботаник Льюис Кнудсон обнаружил, что семена орхидей можно выращивать на агаре и грибковых сахарах без микоризы, какими бы современными они ни были. Исследования показали, что прорастание орхидей может быть более успешным при использовании определенных грибов. [10]

Хотя эпифитные орхидеи растут на других растениях, они могут производить хлорофилл в своих листьях, стеблях и корнях. Как и у всех орхидей, прорастание и развитие протокормов зависит от грибковых симбионтов, которые сокращают время прорастания и увеличивают жизнеспособность протокормов . [10] Зависимость орхидей от конкретных грибов широко изучалась, и оказалось, что популяции определенных грибов, присутствующих в почве, имеют большее значение для прорастания семян, чем близость орхидеи к более старым растениям или их географическое положение, как предполагалось ранее. [11]

Проникновение грибка в орхидею

[ редактировать ]
Орхидейный микоризный гриб из Замбии на чашке с агаром, Лаборатория Джодрелла, Кью Гарденс

Грибки могут проникнуть на разные стадии жизни орхидеи. Гифы грибов могут проникать в клетки паренхимы проросших семян орхидей, протокормов, сеянцев поздних стадий или корней взрослых растений. [12] Гифы грибов, попадающие в орхидею, содержат много митохондрий и мало вакуолей. [13] тем самым увеличивая их метаболическую способность в сочетании с принимающим симбиотом. На стадии протокорма гифы входят в халазальный (верхний) конец зародыша. [14] однако у наземных орхидей проникновение грибков в корни взрослых растений происходит в основном через кончики корневых волосков, которые затем принимают деформированную форму. [2] Симбиоз обычно поддерживается на протяжении всей жизни орхидеи, поскольку питательные вещества, сахара и минералы зависят от гриба. [15] Однако было обнаружено, что некоторые орхидеи меняют грибковых партнеров в экстремальных условиях. [16]

Грибковые пелотоны и кора корня орхидеи

[ редактировать ]

Вскоре после проникновения гриба в орхидею он образует внутриклеточные клубки гиф, называемые пелотонами, в зародышах развивающихся сеянцев и корнях взрослых растений. [4] Образование пелотонов в клетках коры корня является определяющей анатомической структурой микоризы орхидеи, отличающей ее от других форм грибов. [17] Пелотоны могут различаться по размеру, расположению и плотности упаковки гиф. [7] Пелотоны отделены от цитоплазмы орхидеи межфазным матриксом и плазматической мембраной орхидеи. [18] Материал, из которого состоит межфазная матрица, может различаться в зависимости от стадии микорризного взаимодействия орхидеи. [19] Клетки орхидей с дегенерирующими пелотонами лишены крахмальных зерен, тогда как недавно инвазированные клетки орхидей содержат крупные крахмальные зерна, что указывает на гидролиз крахмала в результате колонизации грибами. [13] В инфицированных корковых клетках орхидей и в неинфицированных корковых клетках вблизи зараженного участка происходит увеличение ядра в результате увеличения содержания ДНК. [20] Повышенное содержание ДНК коррелирует с дифференцировкой паренхиматозных клеток, что указывает на ее роль в росте орхидей. [21] По мере того как пелотоны живых грибных гиф стареют и в конечном итоге распадаются или лизируются, они появляются в клетках орхидеи в виде коричневых или желтых комков. [6] Распавшиеся пелотоны представляют собой область, представляющую значительный интерес для современных исследований. Распавшиеся пелотоны сначала испытывают коллапс там, где микротрубочки орхидеи окружают пелотоны, что может быть механизмом коллапса пелотона, вызывая физиологические и структурные изменения гиф. [18] Кортикальные клетки старых корней имеют тенденцию иметь больше лизированных пелотонов, чем молодые пелотоны. [2] Хотя пелотоны лизируются, новые пелотоны продолжают образовываться, что указывает на высокую активность новых гиф. [8]

Грибы

[ редактировать ]

Базидиомицетовые ризоктониевые грибы

Грибы, образующие микоризу орхидей, обычно представляют собой базидиомицеты . Эти грибы происходят из ряда таксонов, включая Ceratobasidium ( Rhizoctonia ), Sebacina , Tulasnella и Russula виды . Большинство орхидей ассоциируются с сапротрофными или патогенными грибами, а некоторые — с эктомикоризными видами грибов. Эти последние ассоциации часто называют трехсторонними ассоциациями, поскольку в них участвуют орхидея, эктомикоризный гриб и его фотосинтезирующее растение-хозяин. [22] [23] Некоторые из проблем при определении специфичности микоризы орхидей к хозяину заключаются в методах идентификации специфичных для орхидей грибов среди других свободноживущих видов грибов в образцах диких источников. Даже при наличии современного молекулярного анализа и геномных баз данных это может оказаться трудной задачей. [24] частично из-за сложности культивирования грибов из протокормов и идентификации образцов грибов, [24] а также изменения в эволюционирующей рДНК. [25] Однако стало яснее, что разные грибы могут ассоциироваться с орхидеями на определенных стадиях, будь то при прорастании, развитии протокорма или на протяжении всей жизни орхидеи. [26] Виды орхидей и их симбиотические грибы также различаются в зависимости от занимаемых ими экологических ниш, будь то наземные или растущие на других растениях в качестве эпифитов . [27]

Эктомикоризный базидиомикота

Ряд других базидиомицетов был обнаружен у различных орхидей, не подпадающих под зонтик Rhizoctonia. В частности, многие полностью микогетеротрофные орхидеи ассоциируются с эктомикоризными базидиомицетами, принадлежащими к таким родам, как Thelephora , Tomentella и Russula .

Базидиомицеты семейства Atractiellales.

Аскомикота

Хотя ассоциации аскомицетов редко встречаются у орхидей, они были зарегистрированы у нескольких видов орхидей. Европейская наземная орхидея Epipactis helleborine имеет специфическую связь с эктомикоризными аскомицетами Tuberaceae.

Транспорт питательных веществ

[ редактировать ]

Микориза орхидей (ОМ) встречается примерно в 10% ботанического разнообразия Земли и имеет уникальные и специализированные микоризные взаимодействия по переносу питательных веществ, которые определяют приспособленность и разнообразие семейства орхидей. [28] Микоризные ассоциации орхидей включают в себя множество различных систем, структур и явлений транспорта питательных веществ, которые наблюдаются только у семейства Orchidaceae. Эти взаимодействия формируются между базидиомицетами и всеми видами орхидных. [29] Грибы-базидиомицеты, чаще всего встречающиеся в орхидеях, ризоктония, известны своими сапрофитными способностями, что делает эту ассоциацию грибов-орхидных аномальной, позволяя как растению, так и грибам получить доступ к источнику углерода внутри микоризной ассоциации, недоступному при арбускулярной микоризе. [30] [29] Способ и степень, в которой разные виды орхидей используют это взаимодействие, различаются. [31] Микоризные взаимодействия орхидей могут варьироваться от полностью паразитических на грибном партнере до мутуалистического взаимодействия, включающего двунаправленный перенос питательных веществ между растением и микоризным грибом. [32] [33] Растения орхидеи при прорастании проходят обязательную паразитическую стадию жизни, когда все питательные вещества должны поставляться грибом. [34] После прорастания микоризные взаимодействия орхидей станут специализированными на использовании углерода и питательных веществ, доступных в окружающей среде, окружающей это взаимодействие. Часто считается, что эти ассоциации продиктованы растением. [33] В предыдущих исследованиях было показано, что особи орхидей, обитающие в густых сильно затененных лесах, могут значительно больше зависеть от своего грибного партнера по содержанию углерода, который варьируется внутри и между видами, что демонстрирует изменчивый и реактивный характер этого взаимодействия. [28] [35]

Интерфейсы и механизмы передачи питательных веществ

[ редактировать ]

При заражении орхидеи микоризным грибом оба партнера значительно изменяются, обеспечивая перенос питательных веществ и симбиоз. Механизмы переноса питательных веществ и симбиотические органы микоризного пелотона начинают появляться вскоре после заражения, примерно через 20–36 часов после первого контакта. [28] Существует значительная генетическая активация и подавление многих различных генов, способствующих созданию симбиотического органа и путей перемещения питательных веществ. Когда гриб проникает в клетки паренхимы орхидеи, плазматическая мембрана инвагинируется, облегчая грибковое заражение и рост. [36] Эта недавно инвагинированная плазматическая мембрана окружает растущие пелотоны и создает огромную площадь поверхности, с которой может осуществляться обмен питательными веществами. Пелотоны микоризы орхидеи представляют собой сильно извитые плотные грибные гифы, которые часто более обширны по сравнению с эндомикоризными структурами арбускулярной микоризы. [37] [28] [38] Окружающая растительная мембрана по существу становится шероховатой эндоплазматической сетью с большим количеством рибосом и множеством белков-транспортеров и аквапоринов. Кроме того, данные электронной микроскопии указывают на возникновение экзоцитоза из растительной мембраны. [31] Эта сильно извитая и богатая транспортерами мембрана умело выполняет функции обмена питательными веществами между растением и грибом и позволяет осуществлять молекулярные манипуляции с помощью рибосом и выделяемых ферментов внутри межфазного апопласта. [33] [39] Пелотоны не являются постоянными структурами и легко разлагаются и перевариваются в течение 30–40 часов после их образования в микоризе орхидей. Это происходит во всех эндомикоризных ассоциациях, но орхидные растения легко переваривают грибные пелотоны раньше и чаще, чем это наблюдается при арбускулярных микоризных взаимодействиях. [40] Предполагается, что возникновение этого более экстремального режима пищеварения может быть связано с некроторфическим переносом питательных веществ, то есть поглощением питательных веществ из мертвых клеток. [41] [40] [28] Ключевыми питательными веществами, участвующими в большинстве процессов передачи между грибами и орхидеями, являются углерод, азот и фосфор. [42]

Микоризные взаимодействия орхидей уникальны с точки зрения потока питательных веществ. Обычно при арбускулярных микоризных взаимодействиях растения однонаправленно снабжают грибы углеродом в обмен на фосфор или азот, или и то, и другое, в зависимости от окружающей среды. [43] [42] но микоризный перенос питательных веществ у орхидей менее специфичен (но не менее регулируется), и часто существует двунаправленный поток углерода между грибом и растением, а также поток азота и фосфора от гриба к растению. Примерно у 400 видов растений углерод не поступает из растения, и все питательные вещества растения поставляются грибами. [33] Однако чистый прирост углерода растением в результате этих взаимодействий является положительным в большинстве наблюдаемых взаимодействий. [41]

Транспорт фосфора

[ редактировать ]

Фосфор является важнейшим питательным веществом, необходимым всем растениям, и часто дефицит фосфора в почве диктует формирование симбиотических отношений. Фосфор получается микоризным грибом из окружающей почвы в трех различных формах; органический фосфор, фосфаты и неорганические соединения фосфора. Часто эти соединения прочно связаны с катионами и должны быть протонированы и/или катаболизированы, чтобы стать биодоступными. Микоризные грибы чрезвычайно эффективны в этом благодаря обширной площади поверхности почвы, а также высокому ферментативному разнообразию. [44] [43] [42] После освобождения из почвы соединения фосфора, в первую очередь неорганические фосфаты, передаются двумя предполагаемыми путями. Первый включает активный транспорт неорганического фосфора, прежде всего в виде фосфата через переносчики Pi (неорганического фосфора) из гриба в межфазный апопласт, где он протонируется из-за кислой природы межфазного апопласта с образованием дигидрофосфата, а затем впоследствии переносится через активные переносчики Pi в растительную клетку. [42] [44] Второй метод основан на пассивном оттоке Pi из гриба и активном поглощении растением, как и в предыдущем пути. Замечено, что свободноживущие грибы обычно имеют очень небольшие потери Pi, что, как полагают, связано с реабсорбционной природой гиф грибов, но предполагается, что во время симбиоза реабсорбция Pi снижается, тем самым увеличивая чистый отток из грибов. грибы. [42] Оба пути зависят от относительно высоких концентраций Pi в клетках грибов и низких концентраций Pi внутри растительной клетки для эффективного транспорта, хотя второй метод гораздо больше зависит от этого условия. Кроме того, эти методы не являются взаимоисключающими и могут встречаться у одних и тех же людей, но необходимы дополнительные исследования, чтобы раскрыть сложности взаимодействия. [28] Чтобы облегчить обмен фосфора, активируется ряд генов; Гены-переносчики Pi, такие как MtPT4 и StPT3, регулируются в растениях орхидей наряду с транспортерами H + АТФазы. [43] Грибковые партнеры активировали гены-переносчики Pi, а также гены, кодирующие щелочную фосфатазу (Перотто). [45] [43] Активация генов фосфатазы важна тем, что указывает на то, что значительная часть фосфора, получаемого грибами в некоторых средах, может быть получена в результате катаболизма органических молекул. [43] Важно отметить, что после установления микоризного симбиоза единственный фосфор, получаемый растением, поступает через ткань гриба. [31] Кроме того, крупномасштабный транспорт фосфора от грибов к растениям происходит только тогда, когда грибковые пелотоны живы, и как только эти структуры начинают разлагаться, значительный поток фосфора прекращается. [44] Это классифицирует этот путь как биотрофный, что означает передачу питательных веществ между двумя или более живыми организмами.

Транспорт азота

[ редактировать ]

Транспорт азота — не менее важный и влиятельный процесс, который часто происходит посредством микоризных ассоциаций. [46] Азот значительно легче получить, чем фосфор, и его гораздо больше, но микоризные взаимодействия по-прежнему обеспечивают значительную выгоду в распределении азота. Биодоступный азот в виде нитратов и аммония всасывается из почвенной среды во внерадикальный мицелий микоризных грибов и ассимилируется в аминокислоты. [43] В некоторых случаях в окружающей почве могут присутствовать аминокислоты и другие азотистые органические соединения. В таком случае поглощение органического азота также происходит через пермеазы аминокислот и пептидные переносчики. [39] После включения в грибы в виде аминокислот существует несколько различных предполагаемых механизмов передачи азота растению-хозяину. Считается, что эти пути переноса азота являются исключительно биотрофными; значительное количество азота также может передаваться некроторфически, но посредством существенно другого процесса. [46] По первому пути аминокислоты передаются во внерадикальный мицелий, где аминокислоты расщепляются на катаболической стадии цикла мочевины. Основной аминокислотой, синтезируемой и переносимой внутри грибков, является аргинин , который катаболизируется до аммония. Затем аммоний переводится в межфазное пространство между пелотоном и окружающей растительной мембраной, транспортируется в растительную клетку через транспортеры аммония и включается в растение. [39]

Чтобы обеспечить транспорт азота по этому пути, в первую очередь в виде аммония, у растений-партнеров усиливается регуляция ряда генов-переносчиков аммония, и, кроме того, партнеры микоризных грибов часто активируют группу генов протеаз , а также внешние аминокислотные пермеазы, нитраты. транспортеры и транспортеры аммиака. [39] [42] Как предположили Кэмерон 2006 и Фочи 2016, азот также может переноситься в клетку в виде аминокислот, таких как аргинин, глицин и глютамин, через несколько избранных специализированных переносчиков аминокислот. Когда в симбиотических отношениях с орхидеями микоризный гриб T. Calospora усиливает экспрессию SvAAP1 и SvAAP2, эти гены кодируют пермеазы аминокислот, что подтверждает гипотезу о том, что аминокислоты являются важной молекулой, участвующей в транспорте азота. [39] [32] [40] Аминокислоты также содержат значительное количество углерода, и транспорт углерода может быть основной движущей причиной наблюдаемой активации генов-переносчиков аминокислот, тем не менее азот все еще может транспортироваться в растение по этому пути. [41] Транспорт неорганического азота в форме аммония и транспорт органического азота в виде аминокислот, скорее всего, будут происходить одновременно у одного и того же вида и/или организма в зависимости от обилия разных азотистых видов в почве. [28] Fochi 2016 вместе с Dearnaley 2007 предполагают, что аминокислоты на самом деле могут быть основным соединением азота, переносимым в орхидеи, свидетельством этому являются изотопные соотношения обогащенных C13 и N15 в растениях, связанных с микоризными грибами, но для полного понимания этого необходимы дополнительные исследования. транспортные отношения. [39] [31]

Транспорт углерода

[ редактировать ]

Помимо уникальных структур пелотона, которые переносят азот и фосфор от микоризных грибов к растениям орхидей, перенос этих питательных веществ, как обсуждалось выше, почти идентичен тому, который наблюдается при арбускулярной микоризе и эрикоидной микоризе, но когда дело доходит до, возможно, самого фундаментального элемента, задействованного в этом процессе. В микоризном транспорте углерода микориза орхидей демонстрирует явное отклонение от традиционной парадигмы однонаправленного переноса питательных веществ в микоризных ассоциациях. [28] [42] [41] Микоризные взаимодействия орхидей охватывают большое разнообразие симбиотических сценариев: от полностью микогетеротрофных растений или, другими словами, паразитирующих на своих грибных обитателях, таких как Monotropa uniflora , лишенных хлорофилла, до взаимодействий, которые принимают природу, аналогичную тем, которые обнаруживаются в арбускулярной микоризе, где в имеет место двунаправленный транспорт питательных веществ, как, например, у зеленолистной Goodyera repens . [47] [32] [33] Что касается документально подтвержденных взаимодействий в микоризе орхидей, было замечено, что даже у фотосинтетически способных видов углерод легко перетекает из грибов в растение. Это может происходить, а может и не происходить одновременно с переносом углерода от растений к грибам. [32] [48] [41] Эволюционное объяснение этого явления еще предстоит выяснить. [28]

Благодаря этому микоризы орхидей в целом считаются, по крайней мере частично, микогетеротрофными взаимодействиями. [28] В микогетеротрофной орхидейной микоризе углерод поглощается грибами в виде совокупности пептидов и углеводов, часто являющихся продуктами сапрофитных реакций, протекающих в почве. [28] [49] [50] Эти реакции часто провоцируются и развиваются под действием микоризных грибов, которые являются частью типа базидиомицетов. Грибы, ассоциированные с орхидеями, обладают обширным метаболическим арсеналом, с помощью которого можно извлечь выгоду, и легко способны переваривать целлюлозу и лигнин для получения углерода. [50] Гены, кодирующие протеазы, пищеварительные ферменты целлюлозы и лигнина, а также транспортеры олигопептидов и углеводов, активируются в мицелиальных сетях почвы, что способствует увеличению поглощения углерода. [36] Более того, грибы, микогетеротрофно взаимодействующие с орхидными растениями, часто встречаются и в микоризной ассоциации с буковыми деревьями. [51] Было предложено перемещение фотосинтата из дерева в гриб, а затем в орхидею, но тщательное исследование до сих пор отсутствует. [52] После поглощения грибом углерод либо превращается в сахара (трегалоза чрезвычайно распространена для большинства микоризных грибов), либо в аминокислоты, либо просто ассимилируется грибковым организмом. Перенос углерода от грибов к растению происходит в одной из двух форм: либо в виде углеводов, в первую очередь трегалозы, но могут также участвовать глюкоза и сахароза, либо в виде аминокислот, в основном в виде аргинина, но также могут передаваться глицин и глютамин. [33] [32] [40] Эти молекулы транспортируются через специализированные пермеазы аминокислот и переносчики углеводов, встроенные в мембрану пелотона грибов, в межфазное пространство, где они всасываются в растение через аналогичные аналогичные транспортеры в мембране эндоплазматической сети растения, окружающей пелотон. [40] [32] [49] Гены, которые кодируют такие переносчики, подвергаются значительной активации как у растений, так и у грибов, подобно активации, наблюдаемой в генах переносчиков соединений азота и фосфора во время симбиоза. [36] Этот активный транспорт углерода от грибов к растению является исключительно биотрофной реакцией, но считается, что значительное количество углерода также может передаваться растению, когда грибные пелотоны разлагаются и перевариваются.

Микофагия (некротрофия)

[ редактировать ]

Перенос азота и углерода, как обсуждалось выше, легко происходит через живые пелотоны, но Куга 2014 и Расумуссен 2009 заметили, что большое количество углерода и азота также может поглощаться растением во время старения и переваривания грибных пелотонов. Этот процесс называется микофагией. [41] [40] Лизис пелотонов начинается через 30–40 часов после контакта и первоначального образования пелотонов у большинства наблюдаемых орхидных растений. [28] Как упоминалось выше, по мере формирования пелотонов они покрываются мембраной растительного происхождения, которая со временем приобретает свойства эндоплазматической сети, окруженной аппаратом Гольджи. Присутствие этих органелл указывает на их назначение, которое, как полагают, заключается в выделении пищеварительных ферментов в межфазное пространство между пелотоном и мембраной растения для переваривания грибных клеток. [53] Как только судьба пелотона решена и должны произойти деградация и пищеварение, вокруг грибного пелотона формируется вторичная мембрана, которая по сути представляет собой большую вакуоль, которая обеспечивает изолированную деградацию пелотона. [53] Кроме того, пероксисомы накапливаются в клетках пищеварительных растений и подвергаются экзозитозу во вновь образованную вакуоль. Этот процесс концентрирует множество ферментов, таких как уриказы, хитиназы, пептидазы, оксидазы и катализы, внутри вакуоли, способствуя распаду пелотона. [53] [28] После разложения остатки грибков впитываются в растение, передавая питательные вещества и энергию растению-хозяину. [41] Визуализация стабильных изотопов показывает, что C13 и N15, нанесенные на сети микоризных гифов, легко передаются растению через пелотоны грибов, что приводит к непропорциональному количеству этих изотопов в пелотоне, содержащем растительные клетки, и в самом пелотоне, но в стареющих пелотонах концентрации этих соединений, содержащих C13 и N15, были еще более выраженными и значительно выше, чем в живых пелотонах. [40] Это указывает на то, что по мере того, как пелотоны растений начинают стареть, они нагружаются питательными соединениями углерода и азота, которые гипотетически передаются растению во время лизиса. [40] Морфологические изменения в гифе также подтверждают это предположение, поскольку последнее морфологическое изменение в пелотоне перед коллапсом представляет собой отек, возможно, из-за увеличения нагрузки питательными веществами. [40] Как только пищеварение завершится, вскоре после этого произойдет повторное заражение пищеварительной клетки, и сформируется новый пелотон, который в конечном итоге будет разлагаться. [41] Реинфекция и пищеварение представляют собой континуум и будут происходить циклически на протяжении всего жизненного цикла сотрудничества. [28] Расмуссен 2009 различает два типа растительных клеток-хозяев, которые участвуют в переносе питательных веществ, так называемые «клетки пищеварения» и так называемые «клетки-хозяева». «Пищеварительные клетки», по-видимому, участвуют в формировании плотного пелотона гиф с последующим быстрым пищеварением и последующим реинфекцией. где в качестве «клеток-хозяев» содержатся живые пелотоны гиф, которые не перевариваются или, по крайней мере, не так легко перевариваются. [41] Расмуссен 2002 обсуждает дополнительный способ переноса питательных веществ, называемый питофагией , включающий лизис грибковых клеток, но вместо лизиса всей гифы гриба разрушается только растущий конец, высвобождая содержимое цитоплазмы гриба в межфазное пространство между мембранами растения и гриба, где растение может усваивать необходимые соединения. Информации об этом способе переноса питательных веществ мало, и он все еще является спекулятивным, и необходимы дополнительные исследования. [54]

Перенос микроэлементов

[ редактировать ]

Считается, что перенос микроэлементов по большей части происходит путем пассивного транспорта через клеточные мембраны, как во время поглощения из почвы грибами, так и при переносе от грибов к растениям-хозяевам. [42] Однако это не всегда так, и хотя исследования по этой теме ограничены, существуют доказательства активного транспорта и распределения микроэлементов в определенных условиях. [55] Активация переносчиков катионов наблюдается в симбиозах орхидей D. officinale , что позволяет предположить, что грибы могут способствовать переносу питательных веществ от грибов к растению. [56] Катионы, особенно железо, часто прочно связаны с органическими и глинистыми субстратами, что делает их недоступными для растений, грибов и бактерий, но такие соединения, как сидерофоры, часто секретируются в почву грибами и бактериями, чтобы помочь в приобретении этих катионов. [50] Сидерофор представляет собой небольшую молекулу , которая имеет чрезвычайно высокое сродство к Fe3+ и обычно используется многими видами бактерий и грибов. [57] Эти соединения высвобождаются в почву, окружающую перепонку гиф, и отделяют железо от минеральных соединений в почве, затем сидерофор может быть реабсорбирован грибковыми гифами, где железо может быть отделено от паукообразного растения и использовано. [57] Хазельвандтер исследовал присутствие сидерофоров в микоризных грибах, связанных с орхидеями, из рода Rhizoctonia , которые используют сидерофор базидиохром в качестве основного соединения, хелатирующего железо. [55] Другие жизненно важные питательные вещества могут передаваться между микоризными грибами и растениями орхидей с помощью специальных методов, таких как хелатирующие молекулы, но необходимы дополнительные исследования по этому вопросу. [28]

Специфика симбионтов

[ редактировать ]

Современный молекулярный анализ позволил идентифицировать конкретные таксоны, образующие симбиотические отношения, которые представляют интерес для изучения, выращивания и сохранения орхидей. Это особенно важно при торговле и сохранении видов, находящихся под угрозой исчезновения, или орхидей, имеющих коммерческую ценность, таких как ваниль . [58] Были замечены тенденции в типе симбиоза, встречающегося у орхидей, в зависимости, прежде всего, от образа жизни орхидеи, поскольку симбиоз приносит в первую очередь пользу растению. Было обнаружено, что наземные орхидеи обычно ассоциируются с Tulasnellaceae , однако некоторые автотрофные и неавтотрофные орхидеи действительно ассоциируются с некоторыми эктомикоризными грибами. [59] [60] Эпифитные грибы , однако, чаще всего могут ассоциироваться с ограниченными кладами ризоктоний , полифилетической группировкой. [61] Эти грибы могут образовывать значительный симбиоз как с эпифитными, так и с наземными орхидеями, но редко сочетаются с обоими. [61] Используя методы приманки семян, исследователи смогли изолировать определенные виды и штаммы симбиотических микориз орхидей. С помощью этого метода было обнаружено, что семена эпифитной орхидеи Dendrobium aphyllum прорастают в рассаду в сочетании с грибковыми штаммами Tulasnella , однако семена этого вида не прорастают при обработке грибами Trichoderma , взятыми из взрослых орхидей, что указывает на наличие симбионтов, специфичных для конкретной стадии. Эти грибковые симбиозы, а также их близость к конкретным симбионтам различаются в зависимости от стадии развития и возраста корней хозяина. [62] [9] [26] С возрастом орхидеи грибковые ассоциации становятся более сложными.

Миксотрофные орхидеи, такие как Cephalanthera longibracteata , обычно могут ассоциироваться с несколькими грибами, особенно из Russulaceae , Tricholomataceae , Sebacinales , Thelephoraceae , [63] поскольку они не так сильно зависят от углерода в грибах. Некоторые орхидеи могут быть очень специфичны в своих симбионтах, предпочитая один класс или род грибов. генотипы Corallorhiza maculata , мико -гетеротрофной Было обнаружено, что орхидеи, тесно связаны с Russulaceae независимо от геологического местоположения или присутствия других орхидей. [64] наземные чилийские орхидеи Chloraea collicensis и C. gavilu Было обнаружено, что имеют только один ключевой симбионт из рода Rhizoctonia . [65] Исследования показывают, что орхидеи, считающиеся универсальными, будут ассоциироваться с другими грибами-универсалами, часто с несколькими видами, однако орхидеи с высокой степенью специализации используют более ограниченный круг грибов-партнеров. [25] Например, фотосинтетическая орхидея Liparis liliifolia на взрослой стадии ассоциируется со многими штаммами грибов. [66] И наоборот, фотосинтетическая орхидея Goodyera pubescens ассоциировалась только с одним доминирующим грибом, если только она не подвергалась изменениям в окружающей среде, например засухе, и в этом случае орхидея была способна менять симбионтов в ответ на стресс. [16] Существует огромное разнообразие грибковых особенностей орхидей. Интересно, что большинство арбускулярных и эктомикоризных симбиозов образуют ассоциации с несколькими грибами одновременно. [16] Грибковые симбиозы также зависят от окружающей среды, поэтому существует множество различий между грибами-партнерами тропических и умеренных орхидей.

Знание видоспецифичных грибковых симбионтов имеет решающее значение, учитывая находящийся под угрозой исчезновения многие орхидеи по всему миру. Идентификация их грибковых симбионтов может оказаться полезной для сохранения и реинтродукции орхидей, находящихся под угрозой исчезновения. [58] Исследователи в Индии использовали образцы взрослых орхидей для проращивания семян находящейся под угрозой исчезновения орхидеи Dactylorhiza hatagirea, которая, как было обнаружено, тесно связана с Ceratobasidium . [67]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Маккормик, депутат Кнессета; Ли Тейлор, Д.; Юхашова, К.; Бернетт, РК; Уигэм, DF; О'Нил, JP (2012). «Ограничения на набор орхидей: непростая картина». Молекулярная экология . 21 (6): 1511–1523. Бибкод : 2012MolEc..21.1511M . дои : 10.1111/j.1365-294X.2012.05468.x . ПМИД   22272942 . S2CID   17716508 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д Сатьядаш, Кулаян; Мутукумар, Тангавелу; Ума, Эсваранпиллай; Пандей, Радха Раман (1 сентября 2012 г.). «Микоризная ассоциация и морфология орхидей» . Журнал взаимодействия растений . 7 (3): 238–247. Бибкод : 2012JPlaI...7..238S . дои : 10.1080/17429145.2012.699105 . ISSN   1742-9145 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с Петерсон, Р. Ларри; Массикотт, Хьюг Б.; Мелвилл, Льюис Х. (2004). Микоризы: анатомия и клеточная биология . Оттава: NRC Research Press. ISBN  978-0851999012 . OCLC   57587171 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с Смит, SE; Читай, диджей; Харли, Дж.Л. (1997). Микоризный симбиоз (2-е изд.). Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. ISBN  978-0126528404 . OCLC   35637899 .
  5. ^ Ардитти, Джозеф; Мишо, Жюстин Д.; Хили, Патрик Л. (1979). «Морфометрия семян орхидей. I. Paphiopedilum и родная Калифорния и родственные виды Cypripedium». Американский журнал ботаники . 66 (10): 1128–1137. дои : 10.1002/j.1537-2197.1979.tb06332.x . JSTOR   2442211 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Селосс, Марк-Андре; Минасевич, Юлита; Буллар, Бернар (01 августа 2017 г.). «Аннотированный перевод статьи Ноэля Бернара 1899 года «О прорастании Neottia nidus-avis» ». Микориза . 27 (6): 611–618. Бибкод : 2017Mycor..27..611S . дои : 10.1007/s00572-017-0774-z . ISSN   0940-6360 . ПМИД   28421312 . S2CID   12531052 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Хэдли, Г.; Уильямсон, Б. (1 мая 1971 г.). «Анализ постинфекционного стимула роста орхидейной микоризы» . Новый фитолог . 70 (3): 445–455. дои : 10.1111/j.1469-8137.1971.tb02546.x . ISSN   1469-8137 .
  8. ^ Перейти обратно: а б Расмуссен, Ханне Н.; Уигэм, Деннис Ф. (1 июня 2002 г.). «Фенология корней и микоризы у видов орхидей, различающихся фототрофной стратегией» . Новый фитолог . 154 (3): 797–807. дои : 10.1046/j.1469-8137.2002.00422.x . ISSN   1469-8137 . ПМИД   33873451 .
  9. ^ Перейти обратно: а б Маккендрик, СЛ; Лик, младший; Тейлор, Д. Ли; Рид, диджей (01.04.2002). «Симбиотическое прорастание и развитие микогетеротрофной орхидеи Neottia nidus-avis в природе и ее потребность в локально распространенных видах Sebacina». Новый фитолог . 154 (1): 233–247. дои : 10.1046/j.1469-8137.2002.00372.x . ISSN   1469-8137 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Альгамди, Самира А. (2017). «Влияние микоризных грибов на прорастание и рост семян у наземных и эпифитных орхидей» . Саудовский журнал биологических наук . 26 (3): 495–502. дои : 10.1016/j.sjbs.2017.10.021 . ПМК   6408697 . ПМИД   30899164 .
  11. ^ Маккормик, депутат Кнессета; Тейлор, Д.Л.; Уигэм, DF; Бернетт, РК (2016). «Схема прорастания трех наземных орхидей связана с обилием микоризных грибов» . Дж Экол . 104 (3): 744–754. Бибкод : 2016JEcol.104..744M . дои : 10.1111/1365-2745.12556 .
  12. ^ Мартин, Фрэнсис (19 декабря 2016 г.). Молекулярный микоризный симбиоз . Хобокен, Нью-Джерси. ISBN  9781118951415 . OCLC   958205579 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  13. ^ Перейти обратно: а б Петерсон, РЛ; Курра, RS (1 мая 1990 г.). «Синтез микоризы между протокормами Goodyera repens (Orchidaceae) и Ceratobasidium зерновых». Канадский журнал ботаники . 68 (5): 1117–1125. дои : 10.1139/b90-141 . ISSN   0008-4026 .
  14. ^ Лик, Джонатан Р. (1994). «Обзор Тэнсли № 69. Биология микогетеротрофных («сапрофитных») растений». Новый фитолог . 127 (2): 171–216. дои : 10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x . JSTOR   2558021 . ПМИД   33874520 . S2CID   85142620 .
  15. ^ Пекораро, Л.; Гирланда, М.; Кулл, Т.; Перини, К.; Перотто, С. (1 декабря 2012 г.). «Молекулярная идентификация ассоциатов корневых грибов у Orchis pauciflora Tenore». Биосистемы растений . 146 (4): 985–991. Бибкод : 2012PBios.146..985P . дои : 10.1080/11263504.2011.634447 . hdl : 2318/93116 . ISSN   1126-3504 . S2CID   59939679 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с Маккормик, Мелисса К.; Уигэм, Деннис Ф.; Слоан, Дэн; О'Мэлли, Келли; Ходкинсон, Брендан (1 апреля 2006 г.). «Верность орхидеи и гриба: брак, рассчитанный на длительный срок?». Экология . 87 (4): 903–911. doi : 10.1890/0012-9658(2006)87[903:ofammt]2.0.co;2 . ISSN   1939-9170 . ПМИД   16676534 .
  17. ^ Расмуссен, Ханне Н. (2002). «Последние достижения в изучении микоризы орхидей». Растение и почва . 244 (1/2): 149–163. дои : 10.1023/А:1020246715436 . JSTOR   24130393 . S2CID   32913958 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Уэтаке, Юкари; Фаркуар, Мелисса Л.; Петерсон, Р. Ларри (1 апреля 1997 г.). «Изменения в массивах микротрубочек в симбиотических протокормах орхидей во время колонизации грибов и старения» . Новый фитолог . 135 (4): 701–709. дои : 10.1046/j.1469-8137.1997.00686.x . ISSN   1469-8137 .
  19. ^ Петерсон, Р. Ларри; Уэтаке, Юкари; Бонфанте, Паола; Фаччо, Антонелла (1 декабря 1996 г.). «Взаимодействие между гифами грибов и клетками протокорма орхидеи». Канадский журнал ботаники . 74 (12): 1861–1870. дои : 10.1139/b96-223 . ISSN   0008-4026 .
  20. ^ Хэдли, Г.; Уильямсон, Б. (1 ноября 1972 г.). «Особенности микоризной инфекции у некоторых малайских орхидей». Новый фитолог . 71 (6): 1111–1118. дои : 10.1111/j.1469-8137.1972.tb01989.x . ISSN   1469-8137 .
  21. ^ Альварес, Марвин Р. (1968). «Количественные изменения в ядерной ДНК, сопровождающие постпрорастающее эмбриональное развитие у Ванды (Orchidaceae)». Американский журнал ботаники . 55 (9): 1036–1041. дои : 10.1002/j.1537-2197.1968.tb07466.x . JSTOR   2440469 .
  22. ^ Циммер, Катя; Мейер, Корнелия; Гебауэр, Герхард (2008). «Специальная орхидея-эктомикориза Corallorhiza trifida является частичным микогетеротрофом» . Новый фитолог . 178 (2): 395–400. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.02362.x . ISSN   1469-8137 . ПМИД   18221248 .
  23. ^ Ягаме, Такахиро; Орихара, Такамичи; Селосс, Марк-Андре; Ямато, Масахидэ; Ивасе, Кодзи (2012). «Миксотрофия Platanthera major, орхидеи, связанной с эктомикоризообразующими грибами Ceratobasidiaceae» . Новый фитолог . 193 (1): 178–187. дои : 10.1111/j.1469-8137.2011.03896.x . ISSN   1469-8137 . ПМИД   21995447 .
  24. ^ Перейти обратно: а б Маккормик, депутат Кнессета; Уигэм, DF; О'Нил, Дж. (2004). «Микоризное разнообразие фотосинтезирующих наземных орхидей» . Новый фитолог . 163 (2): 425–438. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01114.x . ПМИД   33873625 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Жакемин, Ганс; Хонней, Оливье; Каммю, Бруно Пенсильвания; Брис, Рейн; Ливенс, Барт (1 сентября 2010 г.). «Низкая специфичность и вложенная структура подмножеств характеризуют микоризные ассоциации у пяти близкородственных видов рода Orchis». Молекулярная экология . 19 (18): 4086–4095. Бибкод : 2010MolEc..19.4086J . дои : 10.1111/j.1365-294x.2010.04785.x . ISSN   1365-294X . ПМИД   20735736 . S2CID   24086281 .
  26. ^ Перейти обратно: а б Шефферсон, Ричард П.; Вайс, Майкл; Кулл, Тииу; Тейлор, Д. Ли (1 февраля 2005 г.). «Высокая специфичность обычно характеризует микоризную ассоциацию у редких орхидей дамских башмачков рода Cypripedium». Молекулярная экология . 14 (2): 613–626. Бибкод : 2005MolEc..14..613S . дои : 10.1111/j.1365-294x.2005.02424.x . ISSN   1365-294X . ПМИД   15660950 . S2CID   2052253 .
  27. ^ Альгамди, Самира А. (2017). «Влияние микоризных грибов на прорастание и рост семян у наземных и эпифитных орхидей» . Саудовский журнал биологических наук . 26 (3): 495–502. дои : 10.1016/j.sjbs.2017.10.021 . ПМК   6408697 . ПМИД   30899164 .
  28. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Дирнали, Джон; Мартос, Флоран; Селоссе, Марк (2012). Микориза орхидей: молекулярная экология, физиология, аспекты эволюции и сохранения . стр. 207–230.
  29. ^ Перейти обратно: а б Селоссе, Марк-Андре; ВЕЙсс, Майкл; Жани, Жан-Люк; Тилье, Энни (сентябрь 2002 г.). «Сообщества и популяции себациноидных базидиомицетов, связанных с ахлорофилловой орхидеей Neottia nidus-avis (L.) LCM Rich. и соседними эктомикоризами деревьев». Молекулярная экология . 11 (9): 1831–1844. Бибкод : 2002MolEc..11.1831S . дои : 10.1046/j.1365-294x.2002.01553.x . ISSN   0962-1083 . ПМИД   12207732 . S2CID   17479936 .
  30. ^ Черна, Дж.; Мусилек, В. (ноябрь 1967 г.). «Ферментативная активность базидиомицетов». Фолиа Микробиологическая . 12 (6): 508–514. дои : 10.1007/bf02875712 . ISSN   0015-5632 . ПМИД   6080527 . S2CID   10335154 .
  31. ^ Перейти обратно: а б с д Дирнали, Джон Д.В. (21 июня 2007 г.). «Дальнейшие достижения в исследованиях микоризы орхидей» (PDF) . Микориза . 17 (6): 475–486. Бибкод : 2007Mycor..17..475D . дои : 10.1007/s00572-007-0138-1 . ISSN   0940-6360 . ПМИД   17582535 . S2CID   6199725 .
  32. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Кэмерон, Дункан Д.; Лик, Джонатан Р.; Прочтите, Дэвид Дж. (июль 2006 г.). «Мутуалистическая микориза у орхидей: данные о переносе углерода и азота растениями-грибами в зеленолистной наземной орхидее Goodyera repens» . Новый фитолог . 171 (2): 405–416. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01767.x . ПМИД   16866946 .
  33. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Циммер, Катя; Хинсон, Николь А.; Гебауэр, Герхард; Аллен, Эдит Б.; Аллен, Майкл Ф.; Прочтите, Дэвид Дж. (июль 2007 г.). «Широкое географическое и экологическое распространение поступления азота и углерода от грибов в пиролоидах и монотропоидах (Ericaceae) и в орхидеях» . Новый фитолог . 175 (1): 166–175. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.02065.x . ПМИД   17547676 .
  34. ^ АЛЕКСАНДР, КЛЭР; ХЭДЛИ, Г. (декабрь 1985 г.). «ДВИЖЕНИЕ УГЛЕРОДА МЕЖДУ ХОЗЯИНОМ И МИКОРИЗНЫМ ЭНДОФИТОМ В ПРОЦЕССЕ РАЗВИТИЯ ОРХИДЕИ GOODYERA REPENS Br» . Новый фитолог . 101 (4): 657–665. дои : 10.1111/j.1469-8137.1985.tb02871.x . ISSN   0028-646X .
  35. ^ Гирланда, Мариангела; Сегрето, Россана; Кафассо, Доната; Либель, Хайко Тобиас; Родда, Мишель; Эрколе, Энрико; Коццолино, Сальваторе; Гебауэр, Герхард; Перотто, Сильвия (июль 2011 г.). «Фотосинтетические средиземноморские луговые орхидеи характеризуются частичной микогетеротрофией и специфическими микоризными ассоциациями» . Американский журнал ботаники . 98 (7): 1148–1163. дои : 10.3732/ajb.1000486 . hdl : 2318/85543 . ISSN   0002-9122 . ПМИД   21712419 .
  36. ^ Перейти обратно: а б с Фоки, Валерия; Фалья, Николь; Гирланда, Мариангела; Перотто, Сильвия; Балестрини, Рафаэлла (октябрь 2017 г.). «Клеточно-специфическая экспрессия генов-переносчиков питательных веществ растений в микоризах орхидей». Наука о растениях . 263 : 39–45. Бибкод : 2017PlnSc.263...39F . doi : 10.1016/j.plantsci.2017.06.015 . hdl : 2318/1645327 . ISSN   1873-2259 . ПМИД   28818382 .
  37. ^ Имхоф, Стефан (март 1998 г.). «Подземные структуры и микотрофия ахлорофиллового Triuris hyalina (Triuridaceae)» . Исследовательские ворота . 76 (1): 2011–2019 . Проверено 18 октября 2018 г.
  38. ^ Имхоф, С. (1999). «Анатомия и микотрофия ахлорофилловой Afrothismia winkleri» . Новый фитолог . 144 (3): 533–540. дои : 10.1046/j.1469-8137.1999.00532.x . JSTOR   2588890 . ПМИД   33862866 .
  39. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Фоки, Валерия; Читарра, Уолтер; Колер, Аннегрет; Войрон, Самуэль; Синган, Васант Р.; Линдквист, Эрика А.; Барри, Керри В.; Гирланда, Мариангела; Григорьев Игорь Владимирович; Мартин, Фрэнсис; Балестрини, Рафаэлла; Перотто, Сильвия (январь 2017 г.). «Экспрессия генов грибов и растений в симбиозе дает представление о путях азота в микоризах орхидей» (PDF) . Новый фитолог . 213 (1): 365–379. дои : 10.1111/nph.14279 . ПМИД   27859287 .
  40. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Куга, Юкари; Сакамото, Наоя; Юримото, Хисаёси (апрель 2014 г.). «Визуализация клеток со стабильными изотопами показывает, что как живые, так и дегенерирующие пелотоны грибов переносят углерод и азот в протокормы орхидей». Новый фитолог . 202 (2): 594–605. дои : 10.1111/nph.12700 . ПМИД   24494717 .
  41. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Расмуссен, Ханна Н.; Расмуссен, Финн Н. (2009). «Орхидейная микориза: последствия микофагического образа жизни». Ойкос 118 (3): 334–345. Бибкод : 2009Oikos.118..334R . дои : 10.1111/j.1600-0706.2008.17116.x . JSTOR   40235687 .
  42. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час СМИТ, SE; ДЖАНИНАЦЦИ-ПИРСОН, В.; КОИДЕ, Р.; КЭРНИ, JWG (1994). «Транспорт питательных веществ в микоризах: структура, физиология и влияние на эффективность симбиоза». Растение и почва . 159 (1): 103–113. Бибкод : 1994ПлСой.159..103С . дои : 10.1007/BF00000099 . JSTOR   42939411 . S2CID   23212594 .
  43. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Балестрини, Рафаэлла; Нерва, Лука; Силло, Фабиано; Гирланда, Мариангела; Перотто, Сильвия (2 ноября 2014 г.). «Экспрессия генов растений и грибов в микоризных протокормах орхидеи Serapias vomeracea, колонизированной Tulasnella Calospora» . Сигнализация и поведение растений . 9 (11): е977707. Бибкод : 2014PlSiB...9E7707B . дои : 10.4161/15592324.2014.977707 . ISSN   1559-2324 . ПМК   4623096 . ПМИД   25482758 .
  44. ^ Перейти обратно: а б с Кэмерон, Дункан Д.; Джонсон, Ирен; Лик, Джонатан Р.; Прочтите, Дэвид Дж. (2007). «Микоризное приобретение неорганического фосфора зеленолистной наземной орхидеей Goodyera repens» . Анналы ботаники . 99 (5): 831–834. дои : 10.1093/aob/mcm018 . ISSN   0305-7364 . ПМК   2802910 . ПМИД   17339276 .
  45. ^ Перотто, Сильвия; Родда, Марко; Бенетти, Алекс; Силло, Фабиано; Эрколе, Энрико; Родда, Мишель; Гирланда, Мариангела; Мюрат, Клод; Балестрини, Рафаэлла (24 апреля 2014 г.). «Экспрессия генов в протокормах микоризных орхидей предполагает дружественные отношения между растением и грибом». Планта . 239 (6): 1337–1349. Бибкод : 2014Plant.239.1337P . дои : 10.1007/s00425-014-2062-x . hdl : 2318/145348 . ПМИД   24760407 . S2CID   3145750 .
  46. ^ Перейти обратно: а б Дирнали, Джон Д.В.; Кэмерон, Дункан Д. (28 ноября 2016 г.). «Транспорт азота в микоризном симбиозе орхидей - еще одно свидетельство мутуалистической ассоциации» (PDF) . Новый фитолог . 213 (1): 10–12. дои : 10.1111/nph.14357 . ISSN   0028-646X . ПМИД   27891646 .
  47. ^ ХЭДЛИ, Г.; ПУРВЕС, С. (май 1974 г.). «Перемещение углерода-14 от хозяина к грибу в микоризе орхидей» . Новый фитолог . 73 (3): 475–482. дои : 10.1111/j.1469-8137.1974.tb02126.x . ISSN   0028-646X .
  48. ^ Кэмерон, Дункан Д.; Болин, Джей Ф. (август 2010 г.). «Изотопные доказательства частичной микогетеротрофии у горечавок: и в качестве тематических исследований» . Американский журнал ботаники . 97 (8): 1272–1277. дои : 10.3732/ajb.0900292 . ПМИД   21616879 .
  49. ^ Перейти обратно: а б СМИТ, САРА Э. (июль 1967 г.). «Транслокация углеводов в микоризах орхидей» . Новый фитолог . 66 (3): 371–378. дои : 10.1111/j.1469-8137.1967.tb06016.x . ISSN   0028-646X .
  50. ^ Перейти обратно: а б с Уигэм, Деннис Ф.; Маккормик, Мелисса К.; Смит, Синтия Роу; Расмуссен, Ханне Мари Скайгедал; КолдвелП, Брюс; Дэни, Тим; О'Нил, Джей (2012). «Взаимодействие между разлагающейся древесиной, микоризой, семенами наземных орхидей и протокормами». S2CID   9150478 . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  51. ^ «Индийская трубка» . www.psu.edu .
  52. ^ Ян, С.; Пфистер, Д.Х. (июль 2006 г.). «Растения Monotropa uniflora восточного Массачусетса образуют микоризу с разнообразием сыроежек». Микология . 98 (4): 535–540. дои : 10.1080/15572536.2006.11832656 . ISSN   0027-5514 . ПМИД   17139846 . S2CID   218587787 .
  53. ^ Перейти обратно: а б с Баррозу, Дж.; Казимиро, А.; Каррапико, Ф.; Паис, М. Саломея С. (1988). «Локализация уриказы в микоризах Ophrys lutea Cav» . Новый фитолог . 108 (3): 335–340. дои : 10.1111/j.1469-8137.1988.tb04171.x . JSTOR   2433302 . ПМИД   33873926 .
  54. ^ Расмуссен, Ханне Н. (2002). «Последние достижения в изучении микоризы орхидей». Растение и почва . 244 (1/2): 149–163. дои : 10.1023/а:1020246715436 . ISSN   0032-079X . S2CID   32913958 .
  55. ^ Перейти обратно: а б Хазельвантер, К.; Пасслер, В.; Рейтер, С.; Шмид, Д.Г.; Николсон, Г.; Хентшель, П.; Альберт, К.; Винкельманн, Г. (июнь 2006 г.). «Базидиохром - новый сидерофор орхидных микоризных грибов Ceratobasidium и Rhizoctonia spp». Биометаллы . 19 (3): 335–343. дои : 10.1007/s10534-006-6986-x . ISSN   0966-0844 . ПМИД   16799871 . S2CID   9712761 .
  56. ^ Чжао, Мин-Мин; Чжан, Банда; Чжан, Да-Вэй; Сяо, Ю-Юнь; Го, Шунь-Син (13 августа 2013 г.). «Анализ EST выявил предполагаемые гены, участвующие в симбиотическом прорастании семян Dendrobium officinale» . ПЛОС ОДИН . 8 (8): е72705. Бибкод : 2013PLoSO...872705Z . дои : 10.1371/journal.pone.0072705 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   3742586 . ПМИД   23967335 .
  57. ^ Перейти обратно: а б Нейландс, Дж. Б. (10 ноября 1995 г.). «Сидерофоры: строение и функции микробных соединений-переносчиков железа» . Журнал биологической химии . 270 (45): 26723–26726. дои : 10.1074/jbc.270.45.26723 . ISSN   0021-9258 . ПМИД   7592901 .
  58. ^ Перейти обратно: а б Свартс, Найджел Д.; Диксон, Кингсли В. (2009). «Перспективы сохранения орхидей в ботанических садах». Тенденции в науке о растениях . 14 (11): 590–598. Бибкод : 2009TPS....14..590S . doi : 10.1016/j.tplants.2009.07.008 . ПМИД   19733499 .
  59. ^ Бидартондо, Мартин И.; Бургхардт, Бастиан; Гебауэр, Герхард; Брунс, Томас Д.; Прочтите, Дэвид Дж. (2004). «Смена партнеров в темноте: изотопные и молекулярные доказательства эктомикоризных связей между лесными орхидеями и деревьями» . Труды: Биологические науки . 271 (1550): 1799–1806. дои : 10.1098/rspb.2004.2807 . JSTOR   4142864 . ПМК   1691795 . ПМИД   15315895 .
  60. ^ Маккендрик, СЛ; Лик, младший; Читай, диджей (2000). «Симбиотическое прорастание и развитие микогетеротрофных растений в природе: перенос углерода от эктомикоризных Salix repens и Betula pendula к орхидее Corallorhiza trifida через общие связи гифов» . Новый фитолог . 145 (3): 539–548. дои : 10.1046/j.1469-8137.2000.00592.x . JSTOR   2588821 . ПМИД   33862911 .
  61. ^ Перейти обратно: а б Мартос, Флоран; Муньос, Франсуа; Пайллер, Тьерри; Коттке, Ингрид; Гонно, Седрик; Селосс, Марк-Андре (01 октября 2012 г.). «Роль эпифитизма в архитектуре и эволюционные ограничения в микоризных сетях тропических орхидей». Молекулярная экология . 21 (20): 5098–5109. Бибкод : 2012MolEc..21.5098M . дои : 10.1111/j.1365-294x.2012.05692.x . ISSN   1365-294X . ПМИД   22765763 . S2CID   25886816 .
  62. ^ Цзы, Сяо-Мэн; Шэн, Чун-Линг; Гудейл, менеджер Уроми; Шао, Ши-Чэн; Гао, Цзян-Юнь (01 октября 2014 г.). «Приманка для семян in situ для выделения грибов, способствующих прорастанию эпифитной орхидеи Dendrobium aphyllum (Orchidaceae)». Микориза . 24 (7): 487–499. Бибкод : 2014Mycor..24..487Z . дои : 10.1007/s00572-014-0565-8 . ISSN   0940-6360 . ПМИД   24563211 . S2CID   16159136 .
  63. ^ Сакамото, Юки; Ёкояма, Джун; Маки, Масаюки (2015). «Микоризное разнообразие орхидеи Cephalanthera longibracteata в Японии». Миконаука . 56 (2): 183–189. дои : 10.1016/j.myc.2014.06.002 .
  64. ^ Тейлор, Д. Ли; Брунс, Томас Д.; Ходжес, Скотт А. (7 января 2004 г.). «Доказательства микоризных рас у мошеннической орхидеи» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 271 (1534): 35–43. дои : 10.1098/rspb.2003.2557 . ISSN   0962-8452 . ПМК   1691555 . ПМИД   15002769 .
  65. ^ Перейра, Гильермо; Ромеро, Кристиан; Суз, Лаура М.; Атала, Кристиан (2014). «Основные микоризные партнеры эндемичных чилийских орхидей Chloraea collicensis и C. gavilu». Флора – морфология, распространение, функциональная экология растений . 209 (2): 95–99. Бибкод : 2014FMDFE.209...95P . дои : 10.1016/j.flora.2013.12.001 .
  66. ^ Маккормик, Мелисса К.; Уигэм, Деннис Ф.; Слоан, Дэн; О'Мэлли, Келли; Ходкинсон, Брендан (апрель 2006 г.). «ВЕРНОСТЬ ОРХИДЕИ И ГРИБКА: БРАК, ДОЛЖЕН ПРОДЛИТЬСЯ?» . Экология . 87 (4): 903–911. doi : 10.1890/0012-9658(2006)87[903:OFAMMT]2.0.CO;2 . ISSN   0012-9658 . ПМИД   16676534 .
  67. ^ Аггарвал, Симми, Зеттлер, Лоуренс В. (2010). «Реинтродукция находящейся под угрозой исчезновения наземной орхидеи Dactylorhiza hatagirea (D. Don) Soo при помощи симбиотического прорастания семян - первый отчет с Индийского субконтинента» . Природа и наука . 8 (10): 139–145 – через ResearchGate. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Orchid_mycorrhiza&oldid=1234764467"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 00182904905e9bda761d8f3e4b100d47__1721082000
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/00/47/00182904905e9bda761d8f3e4b100d47.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Orchid mycorrhiza - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)