Монотропоидные

Монотропоидные
	Монотропа унифлора
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Клэйд :	Астериды
Заказ:	Эрикалес
Семья:	Вересковые
Подсемейство:	Монотропоидные ; Арн. (1832)
Племена
	Монотропеи ; Птероспории ; Pyroleae (не включены в некоторые классификации) ;

Monotropoideae , иногда называемые монотропами . ^{[ 1 ]} — цветковых подсемейство семейства Вересковые . растений Представители этого подсемейства отличаются микогетеротрофными и нефотосинтезирующими или ахлорофильными характеристиками.

Описание

Общая морфология этих растений сильно уменьшена по сравнению с другими представителями вересковых, которые практически все представляют собой полукустарники , кустарники или деревья . Напротив, все Monotropoideae являются травянистыми многолетними растениями , у которых однолетний побег сезонно (весной или в начале лета, в зависимости от климата) появляется повторно из многолетнего корня . Побег колос можно охарактеризовать как одно соцветие или группу соцветий, и обычно он представляет собой кисть с одним или многими цветками на оси, хотя иногда кисть может быть настолько уменьшена, что кажется похожей на , а у Monotropa соцветие может принять форму одиночного цветка . Примечательно, что побеги ахлорофильные , что соответствует микогетеротрофной и нефотосинтетической природе растения, а растения имеют яркий и характерный внешний вид, окраска варьируется от чисто белого до пастельных тонов и очень ярко-желтого или красного. (Если включить Pyroleae, то многие из этих видов частично фотоситентические и имеют зеленую вегетативную ткань, хотя листья обычно редуцированы до базальной формы). розетка .) ^{[ нужна ссылка ]}

Появляющиеся побеги могут быть прямостоячими или наклоненными, с прямостоячими или свисающими цветками, которые по мере взросления растения могут становиться более прямостоячими. Сами цветы могут быть сросшимися , как и другие представители семейства Ericaceae, имеют венчики , обычно колокольчатые или чашеобразные, хотя сами лепестки , а могут и не сросшимися. Однако у Monotropoideae отсутствуют порицидные пыльники , характерные для большинства вересковых. (Однако у Pyroleae есть порицидные пыльники.) Пыльцевые зерна высвобождаются в виде монады, в отличие от большинства вересковых, которые выделяют пыльцевые зерна тетрадными группами. (Pyroleae по-разному выделяют пыльцу в виде монад, тетрад или полиад.) Плоды представляют собой сухую локулицидную раскрывающуюся (или иногда нераскрывающуюся) коробочку или ягоду . Семена представляют собой сильно уменьшенные пылящие семена . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Побег может сохраниться или не сохраниться после распространения семян . ^{[ 4 ]}

Таксономия

Монотропы были впервые описаны как отдельное семейство растений Томасом Наттоллом в 1818 году, когда он объединил линнеевский род Monotropa со своим недавно созданным родом и видом Pterospora andromedea в семейство Monotropeae (измененное более поздними авторами на Monotropaceae, когда появились современные правила наименования таксонов растений). были разработаны). ^{[ 2 ]} Дэвид Дон был первым, кто признал эту группу как племя в составе Ericaceae, которое позже было повышено до статуса подсемейства как Monotropoideae Асой Греем в 1878 году. ^{[ 2 ]} (Однако Джордж Арнотт Уокер-Арнотт был первым, кто достоверно опубликовал это название как подсемейство Monotropaceae в 1832 году, следовательно, Арнотт упоминается как автор названия.) ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Другие классификации включали Monotropoideae как подсемейство Hypopityaceae Августа В. Эйхлера (1875 г.) и как подсемейство Pyrolaceae Карла Георга Оскара Друде (1889 г.); обе классификации объединили монотропы с пиролидами в одну группу. В течение следующего столетия авторы по-разному рассматривали эту группу как отдельное семейство или как подсемейство Ericaceae, хотя начиная с Маргарет В. Хендерсон (1919) тенденция была в сторону последней классификации подсемейства, хотя и с учетом влиятельных Кронквиста и систем Дальгрена. продолжали рассматривать эту группу как семейство Monotropaceae, отдельное от Ericaceae. ^{[ 2 ]}

Современная молекулярная филогенетика четко установила Monotropoideae как группу внутри более крупных Ericaceae, хотя многие детали взаимоотношений между Monotropoideae и остальными Ericaceae все еще (по состоянию на 2015 год) являются темой активных исследований, особенно вопрос о том, являются ли Monotropoideae или нет, Pyroleae и остальные Monotropeae образуют единую монофилетическую группу. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}

Микогетеротрофные характеристики

Все виды этого подсемейства являются микогетеротрофами , и зависит от грибов- хозяев их углеродное питание . Грибы, паразитирующие на этих растениях, относятся к эктомикоризным видам грибов. Следовательно, эти растения действуют как прямые паразиты этих грибов, а также косвенно действуют как эпипаразиты хвойных пород и более крупной общей микоризной сети. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Виды Monotropoideae обычно можно охарактеризовать как полные облигатные микогетеротрофы, хотя, если Pyroleae рассматривать как часть Monotropoideae, они включают частично микогетеротрофных ( микстотрофных ) представителей. также ^{[ 13 ]}^{[ 15 ]} Паразитизм этих растений, как правило, очень специфичен с точки зрения грибов-хозяев: от отдельных семейств грибов до нескольких близкородственных видов. ^{[ 12 ]}^{[ 14 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

Морфология корневого уровня является корня и грибкового симбионта отличительной и называется монотропоидной микоризой . ^{[ 14 ]}^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} (Хотя микоризы обычно считаются мутуалистическими отношениями, общепризнано, что мутуализм и паразитизм существуют в континууме, и что симбиозы растений и грибов с явно микоризной анатомией корня могут включать эксплуататорские отношения.) ^{[ 20 ]}

Опыление

Monotropoideae приспособлены для опыления шмелями ( Bombus ), включая специализированное опыление с помощью жужжания у некоторых родов. У некоторых родов (например, Monotropa некоторая степень самоопыления . ) помимо опыления шмелями наблюдалась ^{[ 2 ]}^{[ 21 ]} Колибри также наблюдались при посещении Саркода , хотя он также в основном опыляется шмелями. ^{[ 2 ]} несколько цветочных ароматических соединений Monotropastrum humile , линалоола , α-терпинеола и гераниола являются аттрактантами шмелей. Было доказано, что ^{[ 22 ]}

Среда обитания и распространение

Монотропоиды встречаются в хвойных или смешанных хвойных лесах , часто на участках с тяжелым, замкнутым покровом и низкой освещенностью . Встречаются на заболоченных участках, в глубоких перегнойных почвах и даже на относительно сухих склонах. рН почвы в местах их обитания в разной степени кислый. ^{[ 2 ]}

Распространение происходит через большую часть умеренного северного полушария простирается до субарктических и горных тропических регионов. , хотя также ^{[ 2 ]}^{[ 23 ]} Распространение ограничено доступной влажностью (виды Monotropoideae имеют ограниченную способность выживать достаточно долго, чтобы завязывать семена в сезонные засушливые периоды), ^{[ 23 ]} а также распространением родов хвойных , которые являются хозяевами конкретных грибов-хозяев, на которых паразитируют эти растения. ^{[ 16 ]}^{[ 23 ]}

Распространение Monotropa отвечает за большую часть ареала этого подсемейства, при этом другие роды не имеют такого же глобального распространения. Центр биоразнообразия этого подсемейства находится в умеренной западной части Северной Америки , вдоль северной и центральной Калифорнии и северо-западного побережья Тихого океана , а также в горных районах на востоке до Кордильер Сьерра-Невада-Каскад . Здесь встречаются семь из 10 родов, обычно признаваемых членами этого подсемейства (исключая Pyroleae), причем 6 из них встречаются только в этом регионе. ^{[ 2 ]}

Роды

Племя Monotropeae

Аллотропа
Хейлотека
гемитомы
Гипопитис (трактуется многими авторами как синоним Monotropa )
Монотроп
Монотропаструм
Монотропсис
Питиопус
Плеврикоспора

Племя Pterosporeae

Птероспора
Саркоды

Племя Пиролеи

Ссылки

^ Луома ДЛ. (1987). Синекология Monotropoideae в природной зоне исследований Лимпи-Рок, Национальный лес Ампкуа, Орегон (PDF) (магистерская диссертация). Корваллис: Университет штата Орегон.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Уоллес Г.Д. (1975). «Исследования Monotropoideae (Ericaceae): Таксономия и распространение». Биологический журнал Васмана . 33 : 1–88. (Эта статья включает цитаты более ранних авторов по таксономической истории.)
^ Уоллес Г.Д. (1993). «Эриковые» . В Хикмане Дж. К. (ред.). Руководство Джепсона «Высшие растения Калифорнии» . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. стр. 544–567 . ISBN 978-0-520-08255-7 .
^ «Воры из пустоши — микотрофные полевые цветы» . Лесная служба США. 2010 . Проверено 16 декабря 2014 г.
^ Уокер-Арнотт Дж.А. (1832). Нэпьер М. (ред.). Британская энциклопедия . Том. 5 (7-е изд.). п. 118. {{cite encyclopedia}}: Отсутствует или пусто |title= ( помощь )
^ Раскройте Дж.Л. (1995). «Названия подсемейств в препринте 1832 года статьи по ботанике для седьмого издания Британской энциклопедии». Таксон . 44 (4): 589–596. дои : 10.2307/1223501 . JSTOR 1223501 .
^ Каллингс К.В. (1994). «Молекулярная филогения Monotropoideae (Ericaceae) с примечанием о размещении Pyroloideae» . Журнал эволюционной биологии . 7 (4): 501–516. дои : 10.1046/j.1420-9101.1994.7040501.x .
^ Крон КА. (1996). «Филогенетические взаимоотношения Empetraceae, Epacridaceae, Ericaceae, Monotropaceae и Pyrolaceae: данные о последовательности ядерных рибосом 18» . Анналы ботаники . 77 (4): 293–303. дои : 10.1006/anbo.1996.0035 .
^ Крон К.А., Джадд В.С., Стивенс П.Ф., Крейн Д.М., Андерберг А.А., Гадек П.А., Куинн С.Дж., Лютейн Дж.Л. (2002). «Филогенетическая классификация вересковых: молекулярные и морфологические данные» . Ботаническое обозрение . 68 (3): 335–423. doi : 10.1663/0006-8101(2002)068[0335:pcoema]2.0.co;2 . S2CID 35699816 .
^ Браукманн Т., Стефанович С. (2012). «Эволюция пластидного генома микогетеротрофных вересковых» (PDF) . Молекулярная биология растений . 79 (1–2): 5–20. дои : 10.1007/s11103-012-9884-3 . ПМИД 22442035 . S2CID 16885078 .
^ Лю ZW, Ван Z, Чжоу Дж, Пэн Х (2011). «Филогения Pyroleae (Ericaceae): значение для эволюции признаков» (PDF) . Журнал исследований растений . 124 (3): 325–337. Бибкод : 2011JPlR..124..325L . дои : 10.1007/s10265-010-0376-8 . ПМИД 20862511 . S2CID 38665814 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Меркс ВСФТ. (2013). «Микогетеротрофия: Введение». В Merckx VSFT (ред.). Микогетеротрофия: биология растений, живущих на грибах . Спрингер. стр. 1–17. дои : 10.1007/978-1-4614-5209-6 . ISBN 978-1-4614-5209-6 . S2CID 259078590 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Меркс ВСФТ; Бидартондо М.И.; Хинсон Н.А. (2009). «Микогетеротрофия: растения-хозяева грибов» (PDF) . Анналы ботаники . 104 (7): 1255–1261. дои : 10.1093/aob/mcp235 . ПМЦ 2778383 . ПМИД 19767309 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Смит С.Е., Рид Д. (2008). Микоризный симбиоз (3-е изд.). Амстердам; Бостон: Академическая пресса. ISBN 978-0-12-370526-6 .
^ Тедерсоо Л., Пелле П., Кыльялг У., Селоссе М.А. (2007). «Параллельные эволюционные пути к микогетеротрофии у подлеска Ericaceae и Orchidaceae: экологические доказательства миксотрофии у Pyroleae» (PDF) . Экология . 151 (2): 206–217. Бибкод : 2007Oecol.151..206T . дои : 10.1007/s00442-006-0581-2 . ПМИД 17089139 . S2CID 12529846 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бидартондо М.И., Брунс Т.Д. (2001). «Чрезвычайная специфичность эпипаразитических Monotropoideae (Ericaceae): широко распространенная филогенетическая и географическая структура» (PDF) . Молекулярная экология . 10 (9): 2285–2295. Бибкод : 2001MolEc..10.2285B . дои : 10.1046/j.1365-294X.2001.01358.x . ПМИД 11555270 . S2CID 16023514 .
^ Бидартондо МИ. (2005). «Эволюционная экология микогетеротрофии» . Новый фитолог . 167 (2): 335–352. дои : 10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x . ПМИД 15998389 .
^ Имхоф С. (2009). «Арбускулярные, эктородственные микоризы орхидей - три независимые структурные линии микогетеротрофии: значение для классификации?» (PDF) . Микориза . 19 (6): 357–363. Бибкод : 2009Mycor..19..357I . дои : 10.1007/s00572-009-0240-7 . ПМИД 19326151 . S2CID 85629763 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 декабря 2011 г.
^ Петерсон Р.Л., Массикотт Х.Г., Мелвилл Л.Х. (2004). «6: Монотропоидные микоризы». Микоризы: анатомия и клеточная биология . Оттава: NRC Research Press. стр. 106–121. ISBN 978-0-660-19372-4 .
^ Брундретт М. (2004). «Разнообразие и классификация микоризных ассоциаций» (PDF) . Биологические обзоры . 79 (3): 473–495. CiteSeerX 10.1.1.539.413 . дои : 10.1017/S1464793103006316 . PMID 15366760 . S2CID 33371246 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 29 декабря 2014 г.
^ Уоллес Г.Д. (1977). «Исследования Monotropoideae (Ericaceae). Цветочные нектарники: анатомия и функция в экологии опыления». Американский журнал ботаники . 64 (2): 199–206. дои : 10.2307/2442108 . JSTOR 2442108 .
^ Кубо Р., Оно М (2014). «Врожденный аттрактант для шмелей с длинным языком, Bombus diversus diversus , с цветочным ароматом опыляемого шмелями эпипаразитического растения Monotropastrum humile (Ericaceae)». Энтомологическая наука . 17 (4): 432–434. дои : 10.1111/ens.12078 . S2CID 82413659 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Меркс ВСФТ; Смец Э.Ф.; Спектр компакт-диск. (2013). «Биогеография и охрана микогетеротрофных растений». В Merckx VSFT (ред.). Микогетеротрофия: биология растений, живущих на грибах . Спрингер. стр. 103–156. дои : 10.1007/978-1-4614-5209-6 . ISBN 978-1-4614-5209-6 . S2CID 259078590 .

Внешние ссылки

Подсемейство Ericaceae Monotropoideae из флоры Северной Америки.
Pyrolideae и Monotropoideae , с ботанического сада Миссури . веб-сайта Филлогении покрытосеменных
Домашняя страница Ericaceae: Monotropoideae , Кэтлин и Бенджамин Крон, Университет Уэйк Форест. (На веб-сайте есть дополнительные филогенетические и ботанические описания, доступные по ссылкам внизу страницы.)
Monotropaceae от Уотсона и Даллвица, Семейства цветковых растений.
Бро, Майкл Брайан (2014). Филогенетика Monotropoideae (Ericaceae) с особым акцентом на род Hypopitys Hill , а также новый подход к филогенетическому выводу с использованием теории решеток (доктор философии). Университет штата Огайо . Проверено 30 июля 2022 г.

[Luoma_1987-1] Луома ДЛ. (1987). Синекология Monotropoideae в природной зоне исследований Лимпи-Рок, Национальный лес Ампкуа, Орегон (PDF) (магистерская диссертация). Корваллис: Университет штата Орегон.

[Wallace_1975-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Уоллес Г.Д. (1975). «Исследования Monotropoideae (Ericaceae): Таксономия и распространение». Биологический журнал Васмана . 33 : 1–88. (Эта статья включает цитаты более ранних авторов по таксономической истории.)

[Wallace_1993-3] Уоллес Г.Д. (1993). «Эриковые» . В Хикмане Дж. К. (ред.). Руководство Джепсона «Высшие растения Калифорнии» . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. стр. 544–567 . ISBN 978-0-520-08255-7 .

[USFS_2010-4] «Воры из пустоши — микотрофные полевые цветы» . Лесная служба США. 2010 . Проверено 16 декабря 2014 г.

[Arnett_1832-5] Уокер-Арнотт Дж.А. (1832). Нэпьер М. (ред.). Британская энциклопедия . Том. 5 (7-е изд.). п. 118. {{cite encyclopedia}}: Отсутствует или пусто |title= ( помощь )

[Reveal_1995-6] Раскройте Дж.Л. (1995). «Названия подсемейств в препринте 1832 года статьи по ботанике для седьмого издания Британской энциклопедии». Таксон . 44 (4): 589–596. дои : 10.2307/1223501 . JSTOR 1223501 .

[Cullings_1994-7] Каллингс К.В. (1994). «Молекулярная филогения Monotropoideae (Ericaceae) с примечанием о размещении Pyroloideae» . Журнал эволюционной биологии . 7 (4): 501–516. дои : 10.1046/j.1420-9101.1994.7040501.x .

[Kron_1996-8] Крон КА. (1996). «Филогенетические взаимоотношения Empetraceae, Epacridaceae, Ericaceae, Monotropaceae и Pyrolaceae: данные о последовательности ядерных рибосом 18» . Анналы ботаники . 77 (4): 293–303. дои : 10.1006/anbo.1996.0035 .

[Kron_2002-9] Крон К.А., Джадд В.С., Стивенс П.Ф., Крейн Д.М., Андерберг А.А., Гадек П.А., Куинн С.Дж., Лютейн Дж.Л. (2002). «Филогенетическая классификация вересковых: молекулярные и морфологические данные» . Ботаническое обозрение . 68 (3): 335–423. doi : 10.1663/0006-8101(2002)068[0335:pcoema]2.0.co;2 . S2CID 35699816 .

[Braukmann-Stefanovic_2012-10] Браукманн Т., Стефанович С. (2012). «Эволюция пластидного генома микогетеротрофных вересковых» (PDF) . Молекулярная биология растений . 79 (1–2): 5–20. дои : 10.1007/s11103-012-9884-3 . ПМИД 22442035 . S2CID 16885078 .

[Liu_et_al_2011-11] Лю ZW, Ван Z, Чжоу Дж, Пэн Х (2011). «Филогения Pyroleae (Ericaceae): значение для эволюции признаков» (PDF) . Журнал исследований растений . 124 (3): 325–337. Бибкод : 2011JPlR..124..325L . дои : 10.1007/s10265-010-0376-8 . ПМИД 20862511 . S2CID 38665814 .

[Merckx_2013a-12] Перейти обратно: ^а ^б Меркс ВСФТ. (2013). «Микогетеротрофия: Введение». В Merckx VSFT (ред.). Микогетеротрофия: биология растений, живущих на грибах . Спрингер. стр. 1–17. дои : 10.1007/978-1-4614-5209-6 . ISBN 978-1-4614-5209-6 . S2CID 259078590 .

[Merckx_2009-13] Перейти обратно: ^а ^б Меркс ВСФТ; Бидартондо М.И.; Хинсон Н.А. (2009). «Микогетеротрофия: растения-хозяева грибов» (PDF) . Анналы ботаники . 104 (7): 1255–1261. дои : 10.1093/aob/mcp235 . ПМЦ 2778383 . ПМИД 19767309 .

[Smith_Read_2008-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с Смит С.Е., Рид Д. (2008). Микоризный симбиоз (3-е изд.). Амстердам; Бостон: Академическая пресса. ISBN 978-0-12-370526-6 .

[Tedersoo_2007-15] Тедерсоо Л., Пелле П., Кыльялг У., Селоссе М.А. (2007). «Параллельные эволюционные пути к микогетеротрофии у подлеска Ericaceae и Orchidaceae: экологические доказательства миксотрофии у Pyroleae» (PDF) . Экология . 151 (2): 206–217. Бибкод : 2007Oecol.151..206T . дои : 10.1007/s00442-006-0581-2 . ПМИД 17089139 . S2CID 12529846 .

[Bidartondo_2001-16] Перейти обратно: ^а ^б Бидартондо М.И., Брунс Т.Д. (2001). «Чрезвычайная специфичность эпипаразитических Monotropoideae (Ericaceae): широко распространенная филогенетическая и географическая структура» (PDF) . Молекулярная экология . 10 (9): 2285–2295. Бибкод : 2001MolEc..10.2285B . дои : 10.1046/j.1365-294X.2001.01358.x . ПМИД 11555270 . S2CID 16023514 .

[Bidartondo_2005-17] Бидартондо МИ. (2005). «Эволюционная экология микогетеротрофии» . Новый фитолог . 167 (2): 335–352. дои : 10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x . ПМИД 15998389 .

[Imhof_2009-18] Имхоф С. (2009). «Арбускулярные, эктородственные микоризы орхидей - три независимые структурные линии микогетеротрофии: значение для классификации?» (PDF) . Микориза . 19 (6): 357–363. Бибкод : 2009Mycor..19..357I . дои : 10.1007/s00572-009-0240-7 . ПМИД 19326151 . S2CID 85629763 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 декабря 2011 г.

[Peterson_et_al_2004-19] Петерсон Р.Л., Массикотт Х.Г., Мелвилл Л.Х. (2004). «6: Монотропоидные микоризы». Микоризы: анатомия и клеточная биология . Оттава: NRC Research Press. стр. 106–121. ISBN 978-0-660-19372-4 .

[Brundrett_2004-20] Брундретт М. (2004). «Разнообразие и классификация микоризных ассоциаций» (PDF) . Биологические обзоры . 79 (3): 473–495. CiteSeerX 10.1.1.539.413 . дои : 10.1017/S1464793103006316 . PMID 15366760 . S2CID 33371246 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 29 декабря 2014 г.

[Wallace_1977-21] Уоллес Г.Д. (1977). «Исследования Monotropoideae (Ericaceae). Цветочные нектарники: анатомия и функция в экологии опыления». Американский журнал ботаники . 64 (2): 199–206. дои : 10.2307/2442108 . JSTOR 2442108 .

[Kubo_Ono_2014-22] Кубо Р., Оно М (2014). «Врожденный аттрактант для шмелей с длинным языком, Bombus diversus diversus , с цветочным ароматом опыляемого шмелями эпипаразитического растения Monotropastrum humile (Ericaceae)». Энтомологическая наука . 17 (4): 432–434. дои : 10.1111/ens.12078 . S2CID 82413659 .

[Merckx_2013b-23] Перейти обратно: ^а ^б ^с Меркс ВСФТ; Смец Э.Ф.; Спектр компакт-диск. (2013). «Биогеография и охрана микогетеротрофных растений». В Merckx VSFT (ред.). Микогетеротрофия: биология растений, живущих на грибах . Спрингер. стр. 103–156. дои : 10.1007/978-1-4614-5209-6 . ISBN 978-1-4614-5209-6 . S2CID 259078590 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]