Monotropoideae

Monotropoideae
	Uniflora Monotropa
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Клада :	Трахеофиты
Клада :	Покрытосеменные
Клада :	Eudicots
Клада :	Звездочки
Заказ:	Эрикал
Семья:	Ericaceae
Подсемейство:	Monotropoideae ; Арн (1832)
Племена
	Monotropeae ; Pterosporeae ; Pyroleae (не включенные в некоторые классификации) ;

Monotropoideae , иногда называемый монотропами , ^{[ 1 ]} это цветущих растений подсемейство в семье Ericaceae . Члены этой подсемейства примечательны своими микогетеротрофными и нефотосинтезирующими или ахлорофильными характеристиками.

Описание

Общая морфология этих растений сильно снижена по сравнению с другими членами Ericaceae, которые практически все подборы , кустарники или деревья . В отличие от этого, Monotropoideae - это все травянистые многолетники , в которых ежегодная съемка восстанавливается сезонно (весной или в начале лета, в зависимости от климата) из многолетнего корня . Съемки , можно охарактеризовать как единственное соцветие или скопление соцветий, и, как правило, является раствором с от одного до многих цветов на ось, хотя иногда рака может быть настолько снижена, что казалось похожим на всплеск а в монотропе соцветия может Возьмите форму одиночного цветов . Примечательно, что побеги являются ахлорофиллевыми , в соответствии с микогетеротрофическим и не фотосинтетическим характером растения, а растения имеют поразительный и отличительный вид, с окраской, от чистого белого до пастельных тонов до очень ярко-желтого или красного. (Если включены пиролей, многие из этих видов являются частично фотоэтранными и имеют зеленую вегетативную ткань, хотя листья обычно сводятся к базальному розетка .) ^{[ Цитация необходима ]}

Появляющиеся побеги могут быть прямыми или кивными, с прямыми или толстыми цветами, которые могут стать более прямыми, когда растение созревает. , Сами цветы как и другие члены Ericaceae, имеют венчики , которые обычно являются колокольчиками или чашкой, хотя сами лепестки могут или не могут быть слиты. Тем не менее, у монотропоидей не хватает порицидных пыльников , которые характерны для большинства Ericaceae. (Однако у пиролеи есть порицидные пыльники.) Пыльцевые зерна высвобождаются в качестве монады, в отличие от большинства Ericaceae, которые высвобождают пыльцевые зерна в группах тетрадов. (Пиролея по -разному высвобождает пыльцу как монады, тетрады или полиады.) являются сухими локалицидными Фрукты (или иногда неотъемлемой) капсулой или ягодой . Семена - это очень уменьшенные семена пыли . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Съемка может или не может быть настойчивой после рассеивания семян . ^{[ 4 ]}

Таксономия

Монотропы были впервые описаны как отдельное семейство растений Томасом Наттоллом в 1818 году, когда он объединил родной Linnean род Monotropa со своим недавно написанным родом и видом Pterospora andromedea как семейство монотропей (изменилось более поздними авторами на монотропей. были разработаны). ^{[ 2 ]} Дэвид Дон был первым, кто признал эту группу как племя в Ericaceae, впоследствии поднятый до подсемейства как Monotropoideae Asa Grey в 1878 году. ^{[ 2 ]} (Однако Джордж Арнотт Уокер-Арнотт был первым, кто действительно опубликовал это имя, как подсемейство Monotropaceae, в 1832 году, следовательно, Арнотт цитируется в качестве автора имени.) ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Другие классификации включали Monotropoideae в качестве подсемейства Hypopityaceae, августа В. Эйхлера (1875) и как подсемейство Pyrolaceae Карла Георга Оскара Друда (1889); Обе классификации объединили монотропы с пиролидами в одной группе. В течение следующего столетия авторы по -разному рассматривали эту группу как отдельную семью или подсемейство Ericaceae, хотя тенденция Маргарет В. Хендерсон (1919) была направлена на последнюю классификацию подсемейства, хотя и влиятельные Cronquist и системы Dahlgren. продолжал относиться к группе как к семейству Monotropaceae, отдельно от Ericaceae. ^{[ 2 ]}

Современная молекулярная филогенетика четко установила Monotropoideae как группа в более крупных Ericaceae, хотя многие из деталей взаимосвязи между Monotropoideae и остальными Ericaceae по -прежнему (на момент 2015 или не пиролей и остальные монотропей образуют одну монофилетическую группу. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}

Микогетеротрофные характеристики

Виды в этом подсемействе - все микогетеротрофны , полагаясь на грибковые хозяева за их углеродное питание. Грибы, паразитированные этими растениями, являются эктомикоризными видами грибов. Следовательно, эти растения действуют как прямые паразиты этих грибов, а также косвенно, действуют в качестве эпипаразита хвойных деревьев и более крупной общей микоризной сети. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Виды Monotropoideae, как правило, могут быть описаны как полные, облигатные микогетеротрофы, хотя, если пиролея обрабатывается как часть монотропоидий, включают частично микогетеротрофические ( микстотрофические ) члены. ^{[ 13 ]}^{[ 15 ]} Паразитизм этих растений, как правило, очень специфичен с точки зрения его грибковых хозяев, от одиночных семейств грибов до нескольких близкородственных видов. ^{[ 12 ]}^{[ 14 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

Морфология на корня и грибкового симбионта уровне корня отличается и называется монотропоидной микоризой . ^{[ 14 ]}^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} (Хотя микоризы , как правило, считаются взаимными отношениями, в целом признается, что взаимный и паразитизм существуют на континууме, и что растение-фангас-симбиозы с явно микоризной корневой анатомией могут включать эксплуатационные отношения).) ^{[ 20 ]}

Опыление

Monotropoideae адаптированы для опыления шмелями ( Bombus ), в том числе специализированное гузкое опыление в нескольких родах. В некоторых родах (таких как Monotropa некоторая степень самоопыления в дополнение к опылению шмелей. ) наблюдалась ^{[ 2 ]}^{[ 21 ]} Колибри также наблюдались посещающие саркоды , хотя это также в первую очередь из-за того, что пчеловодятся шмель. ^{[ 2 ]} несколько цветочных ароматических соединений Monotropastrum Humile , Linalool , α-терпинеол и гераниола являются аттрактантами шмелей. Было продемонстрировано, что ^{[ 22 ]}

Среда обитания и распределение

Монотропоиды встречаются в хвойных или смешанных хвойных лесах , часто в районах с тяжелым, закрытым излишним с низкой доступностью света . Они встречаются в заболочих районах, в глубоких гуманных почвах и даже относительно сухих склонах. PH почвы в местах, в которых они встречаются, кислый в различной степени. ^{[ 2 ]}

Распределение проходит через большую часть умеренного северного полушария в субарктических и монтанских тропических областях. , хотя и ^{[ 2 ]}^{[ 23 ]} Распределение ограничено доступной влажностью (виды Monotropoideae обладают ограниченной способностью выжить достаточно долго, чтобы установить семена в сезонные сухой периоды), ^{[ 23 ]} и путем распределения родов хвойного дерева , которые являются хозяевами конкретных грибов -хозяев, эти растения паразитируют. ^{[ 16 ]}^{[ 23 ]}

Распределение Monotropa отвечает за большую часть диапазона этой подсемейства, причем другие роды не имеют такого же глобального распределения. Центр биоразнообразия для этой подсемейства встречается в умеренной Западной Северной Америке , вдоль северной и центральной Калифорнии и Тихоокеанского северо-западного побережья и Монтанских районов до крайнего востока, как в Сьерра-Невада-Каскаде Кордильер . Семь из 10 родов, обычно признанных членами этой подсемейства (за исключением пиролей), при этом 6 из них встречаются только в этом регионе. ^{[ 2 ]}

Роды

Tribe Monotropeae

Аллотропа
Cheilotheca
Гемитомы
Гипопидности (рассматриваемые многими авторами как синоним монотропы )
Монотропа
Monotropastrum
Монотропсис
ПИТИОПУС
Pleuricospora

Племя Pterosporeae

Pterospora
Саркоды

Племя Pyroleae

Ссылки

^ Луома Д.Л. (1987). Синекология Monotropoideae в районе Limpy Rock Research, национальный лес Umpqua, Орегон (PDF) (M.Sc. Тезис). Corvallis: Университет штата Орегон.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я Уоллес Г.Д. (1975). «Исследования Monotropoideae (Ericaceae): таксономия и распределение». Wasmann Journal of Biology . 33 : 1–88. (Эта статья включает в себя цитаты более ранних авторов в области таксономической истории.)
^ Уоллес Г.Д. (1993). "Ericaceae" . В Хикмане JC (ред.). Джепсон Руководство высшие растения Калифорнии . Беркли, Калифорния: издательство Калифорнийского университета. С. 544–567 . ISBN 978-0-520-08255-7 .
^ «Воры из Хит - микотрофные полевые цветы» . Американская лесная служба. 2010 год . Получено 2014-12-16 .
^ Уокер-Арнотт Г.А. (1832). Нейпир М. (ред.). Encyclopædia Britannica . Тол. 5 (7 -е изд.). п. 118 {{cite encyclopedia}}: Отсутствует или пусто |title= ( помощь )
^ Раскрыть JL. (1995). «Подсемейство имена в препринте 1832 года о ботанике для седьмого издания энциклопдийской британской». Таксон 44 (4): 589–596. doi : 10.2307/1223501 . JSTOR 1223501 .
^ Cullings KW. (1994). «Молекулярная филогения монотропоидея (Ericaceae) с нотой на размещение Pyroloideae» . Журнал эволюционной биологии . 7 (4): 501–516. doi : 10.1046/j.1420-9101.1994.7040501.x .
^ Kron Ka. (1996). «Филогенетические отношения Empetraceae, Epacridaceae, Ericaceae, Monotropaceae и Pyrolaceae: данные из данных о ядерных рибосомных последовательности» . Анналы ботаники . 77 (4): 293–303. doi : 10.1006/anbo.1996.0035 .
^ Крон К.А., Джадд В.С., Стивенс П.Ф., Крейн Д.М., Андерберг А.А., Гадек П.А., Куинн К.Дж., Лютеин Дж.Л. (2002). «Филогенетическая классификация Ericaceae: молекулярные и морфологические данные» . Ботанический обзор . 68 (3): 335–423. doi : 10.1663/0006-8101 (2002) 068 [0335: pcoema] 2.0.co; 2 . S2CID 35699816 .
^ Браукманн Т., Стефанович С. (2012). «Эволюция пластидного генома в микогетеротрофных Ericaceae» (PDF) . Растительная молекулярная биология . 79 (1–2): 5–20. doi : 10.1007/s11103-012-9884-3 . PMID 22442035 . S2CID 16885078 .
^ Liu ZW, Wang Z, Zhou J, Peng H (2011). «Филогения пиролей (Ericaceae): последствия для эволюции характера» (PDF) . Журнал исследований растений . 124 (3): 325–337. Bibcode : 2011jplr..124..325L . doi : 10.1007/s10265-010-0376-8 . PMID 20862511 . S2CID 38665814 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Merckx vsft. (2013). «Микогетеротрофия: введение». В Merckx vsft (ред.). Микогетеротрофия: биология растений, живущих на грибах . Спрингер. С. 1–17. doi : 10.1007/978-1-4614-5209-6 . ISBN 978-1-4614-5209-6 Полем S2CID 259078590 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Merckx vsft; Bidartondo Mi; Hynson NA. (2009). «Myco-гетеротрофия: когда растения-хозяева грибов» (PDF) . Анналы ботаники . 104 (7): 1255–1261. doi : 10.1093/aob/mcp235 . PMC 2778383 . PMID 19767309 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Smith Se, читать d . (2008). Микоризный симбиоз (3 -е изд.). Амстердам; Бостон: Академическая пресса. ISBN 978-0-12-370526-6 .
^ Tedersoo L, Pellet P, Kõljalg U, Selosse MA (2007). «Параллельные эволюционные пути к микогетеротрофии у Incolorey Ericaceae и Orchidaceae: экологические доказательства миксотрофии у пиролей» (PDF) . Oecologia . 151 (2): 206–217. Bibcode : 2007oecol.151..206t . doi : 10.1007/s00442-006-0581-2 . PMID 17089139 . S2CID 12529846 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Bidartondo MI, Bruns TD (2001). «Чрезвычайная специфичность в эпипаразитовых монотропоидах (Ericaceae): широко распространенная филогенетическая и географическая структура» (PDF) . Молекулярная экология . 10 (9): 2285–2295. Bibcode : 2001molec..10.2285b . doi : 10.1046/j.1365-294x.2001.01358.x . PMID 11555270 . S2CID 16023514 .
^ Bidartondo Mi. (2005). «Эволюционная экология мико-гетеротрофии» . Новый фитолог . 167 (2): 335–352. doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x . PMID 15998389 .
^ Имхоф С. (2009). «Арбускулярные, связанные с экто, орхидея микориза-три независимых структурных линии в направлении микогетеротрофии: последствия для классификации?» (PDF) . Микориза . 19 (6): 357–363. Bibcode : 2009mycor..19..357i . doi : 10.1007/s00572-009-0240-7 . PMID 19326151 . S2CID 85629763 . Архивировано из оригинала (PDF) 2011-12-26.
^ Петерсон Р.Л., Массикотт Х.Г., Мелвилл Л.Х. (2004). «6: монотропоидные микоризы». Микориза: анатомия и клеточная биология . Оттава: NRC Research Press. С. 106–121. ISBN 978-0-660-19372-4 .
^ Brundrett M. (2004). «Разнообразие и классификация микоризных ассоциаций» (PDF) . Биологические обзоры . 79 (3): 473–495. Citeseerx 10.1.1.539.413 . doi : 10.1017/s1464793103006316 . PMID 15366760 . S2CID 33371246 . Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2014-12-29 .
^ Уоллес Г.Д. (1977). «Исследования Monotropoideae (Ericaceae). Цветочные нектары: анатомия и функция в экологии опыления». Американский журнал ботаники . 64 (2): 199–206. doi : 10.2307/2442108 . JSTOR 2442108 .
^ Kubo R, Ono 1000 (2014). «Врожденный аттрактант для длинноотдаченного шмеля, бомбус, отличный от цветочного аромата на пипаразитарном растении шмеля, Monotropastrum low (FOC)». Энтомологическая наука . 17 (4): 432-434. Doi : 10.1111 / ens.12078 . S2CID 82413659 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Merckx vsft; SMETS EF; Specht CD. (2013). «Биогеография и сохранение микогетеротрофных растений». В Merckx vsft (ред.). Микогетеротрофия: биология растений, живущих на грибах . Спрингер. С. 103–156. doi : 10.1007/978-1-4614-5209-6 . ISBN 978-1-4614-5209-6 Полем S2CID 259078590 .

Внешние ссылки

Ericaceae Подсемейство Monotropoideae , из Флоры Северной Америки
Pyrolideae и Monotropoideae , от для ботанического сада. ботанического садового покрытия
Домашняя страница Ericaceae: Monotropoideae , Kathleen и Benjamin Kron, Университет Уэйк Форест. (Веб -сайт включает в себя дополнительные филогенетические и ботанические описания по ссылкам внизу страницы.)
Monotropaceae от Watson и Dallwitz, семейства цветущих растений
Бро, Майкл Брайан (2014). Филогенетика Monotropoideae (Ericaceae) с особым акцентом на холме гипопитости рода вместе с новым подходом к филогенетическому выводу с использованием теории решетки (PhD). Университет штата Огайо . Получено 30 июля 2022 года .

[Luoma_1987-1] Луома Д.Л. (1987). Синекология Monotropoideae в районе Limpy Rock Research, национальный лес Umpqua, Орегон (PDF) (M.Sc. Тезис). Corvallis: Университет штата Орегон.

[Wallace_1975-2] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я Уоллес Г.Д. (1975). «Исследования Monotropoideae (Ericaceae): таксономия и распределение». Wasmann Journal of Biology . 33 : 1–88. (Эта статья включает в себя цитаты более ранних авторов в области таксономической истории.)

[Wallace_1993-3] Уоллес Г.Д. (1993). "Ericaceae" . В Хикмане JC (ред.). Джепсон Руководство высшие растения Калифорнии . Беркли, Калифорния: издательство Калифорнийского университета. С. 544–567 . ISBN 978-0-520-08255-7 .

[USFS_2010-4] «Воры из Хит - микотрофные полевые цветы» . Американская лесная служба. 2010 год . Получено 2014-12-16 .

[Arnett_1832-5] Уокер-Арнотт Г.А. (1832). Нейпир М. (ред.). Encyclopædia Britannica . Тол. 5 (7 -е изд.). п. 118 {{cite encyclopedia}}: Отсутствует или пусто |title= ( помощь )

[Reveal_1995-6] Раскрыть JL. (1995). «Подсемейство имена в препринте 1832 года о ботанике для седьмого издания энциклопдийской британской». Таксон 44 (4): 589–596. doi : 10.2307/1223501 . JSTOR 1223501 .

[Cullings_1994-7] Cullings KW. (1994). «Молекулярная филогения монотропоидея (Ericaceae) с нотой на размещение Pyroloideae» . Журнал эволюционной биологии . 7 (4): 501–516. doi : 10.1046/j.1420-9101.1994.7040501.x .

[Kron_1996-8] Kron Ka. (1996). «Филогенетические отношения Empetraceae, Epacridaceae, Ericaceae, Monotropaceae и Pyrolaceae: данные из данных о ядерных рибосомных последовательности» . Анналы ботаники . 77 (4): 293–303. doi : 10.1006/anbo.1996.0035 .

[Kron_2002-9] Крон К.А., Джадд В.С., Стивенс П.Ф., Крейн Д.М., Андерберг А.А., Гадек П.А., Куинн К.Дж., Лютеин Дж.Л. (2002). «Филогенетическая классификация Ericaceae: молекулярные и морфологические данные» . Ботанический обзор . 68 (3): 335–423. doi : 10.1663/0006-8101 (2002) 068 [0335: pcoema] 2.0.co; 2 . S2CID 35699816 .

[Braukmann-Stefanovic_2012-10] Браукманн Т., Стефанович С. (2012). «Эволюция пластидного генома в микогетеротрофных Ericaceae» (PDF) . Растительная молекулярная биология . 79 (1–2): 5–20. doi : 10.1007/s11103-012-9884-3 . PMID 22442035 . S2CID 16885078 .

[Liu_et_al_2011-11] Liu ZW, Wang Z, Zhou J, Peng H (2011). «Филогения пиролей (Ericaceae): последствия для эволюции характера» (PDF) . Журнал исследований растений . 124 (3): 325–337. Bibcode : 2011jplr..124..325L . doi : 10.1007/s10265-010-0376-8 . PMID 20862511 . S2CID 38665814 .

[Merckx_2013a-12] Jump up to: ^а ^{беременный} Merckx vsft. (2013). «Микогетеротрофия: введение». В Merckx vsft (ред.). Микогетеротрофия: биология растений, живущих на грибах . Спрингер. С. 1–17. doi : 10.1007/978-1-4614-5209-6 . ISBN 978-1-4614-5209-6 Полем S2CID 259078590 .

[Merckx_2009-13] Jump up to: ^а ^{беременный} Merckx vsft; Bidartondo Mi; Hynson NA. (2009). «Myco-гетеротрофия: когда растения-хозяева грибов» (PDF) . Анналы ботаники . 104 (7): 1255–1261. doi : 10.1093/aob/mcp235 . PMC 2778383 . PMID 19767309 .

[Smith_Read_2008-14] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Smith Se, читать d . (2008). Микоризный симбиоз (3 -е изд.). Амстердам; Бостон: Академическая пресса. ISBN 978-0-12-370526-6 .

[Tedersoo_2007-15] Tedersoo L, Pellet P, Kõljalg U, Selosse MA (2007). «Параллельные эволюционные пути к микогетеротрофии у Incolorey Ericaceae и Orchidaceae: экологические доказательства миксотрофии у пиролей» (PDF) . Oecologia . 151 (2): 206–217. Bibcode : 2007oecol.151..206t . doi : 10.1007/s00442-006-0581-2 . PMID 17089139 . S2CID 12529846 .

[Bidartondo_2001-16] Jump up to: ^а ^{беременный} Bidartondo MI, Bruns TD (2001). «Чрезвычайная специфичность в эпипаразитовых монотропоидах (Ericaceae): широко распространенная филогенетическая и географическая структура» (PDF) . Молекулярная экология . 10 (9): 2285–2295. Bibcode : 2001molec..10.2285b . doi : 10.1046/j.1365-294x.2001.01358.x . PMID 11555270 . S2CID 16023514 .

[Bidartondo_2005-17] Bidartondo Mi. (2005). «Эволюционная экология мико-гетеротрофии» . Новый фитолог . 167 (2): 335–352. doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x . PMID 15998389 .

[Imhof_2009-18] Имхоф С. (2009). «Арбускулярные, связанные с экто, орхидея микориза-три независимых структурных линии в направлении микогетеротрофии: последствия для классификации?» (PDF) . Микориза . 19 (6): 357–363. Bibcode : 2009mycor..19..357i . doi : 10.1007/s00572-009-0240-7 . PMID 19326151 . S2CID 85629763 . Архивировано из оригинала (PDF) 2011-12-26.

[Peterson_et_al_2004-19] Петерсон Р.Л., Массикотт Х.Г., Мелвилл Л.Х. (2004). «6: монотропоидные микоризы». Микориза: анатомия и клеточная биология . Оттава: NRC Research Press. С. 106–121. ISBN 978-0-660-19372-4 .

[Brundrett_2004-20] Brundrett M. (2004). «Разнообразие и классификация микоризных ассоциаций» (PDF) . Биологические обзоры . 79 (3): 473–495. Citeseerx 10.1.1.539.413 . doi : 10.1017/s1464793103006316 . PMID 15366760 . S2CID 33371246 . Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2014-12-29 .

[Wallace_1977-21] Уоллес Г.Д. (1977). «Исследования Monotropoideae (Ericaceae). Цветочные нектары: анатомия и функция в экологии опыления». Американский журнал ботаники . 64 (2): 199–206. doi : 10.2307/2442108 . JSTOR 2442108 .

[Kubo_Ono_2014-22] Kubo R, Ono 1000 (2014). «Врожденный аттрактант для длинноотдаченного шмеля, бомбус, отличный от цветочного аромата на пипаразитарном растении шмеля, Monotropastrum low (FOC)». Энтомологическая наука . 17 (4): 432-434. Doi : 10.1111 / ens.12078 . S2CID 82413659 .

[Merckx_2013b-23] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Merckx vsft; SMETS EF; Specht CD. (2013). «Биогеография и сохранение микогетеротрофных растений». В Merckx vsft (ред.). Микогетеротрофия: биология растений, живущих на грибах . Спрингер. С. 103–156. doi : 10.1007/978-1-4614-5209-6 . ISBN 978-1-4614-5209-6 Полем S2CID 259078590 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]