Дуналиэлла

Дуналиэлла
Дуналиелла Салина Теодор. A: Вегетативная клетка, B: Зооспоры при делении клеток, C: Спаривающиеся гаметы, D: Зрелая зигоспора, E: Прорастание зигоспор.
Научная классификация
(без рейтинга):	Зеленые растения
Разделение:	Хлорофита
Сорт:	хлорофицеи
Заказ:	Хламидомонады
Семья:	Дуналиелловые
Род:	Дуналиэлла Теодореско
Типовой вид
Дуналиелла Салина Теодореско ( Дюналь )
Разновидность
Дуналиелла ацидофила Асимметричная Дуналиелла Дуналиэлла Босс Дуналиелла биокулата Карпатская Дуналиэлла Дуналиелла грацилис Дуналиелла гранулят Дуналиелла Якоба Дуналиелла латеральная Дуналиелла Маритима Дуналиэлла медиа Дуналиелла минута Дуналиэлла очень минутная Дуналиэлла парва Дуналиелла Пирсеи Дуналиелла полиморфная Дуналиелла примолекта Дуналиелла псевдосалина Дуналиелла квартолекта Дуналиелла руинениана Дуналиелла Бардавил Дуналиелла террикола Дуналиелла тертиолекта Туркменка Дуналиэлла Дуналиелла виридис

Дуналиелла — это одноклеточная фотосинтезирующая зеленая водоросль , которая отличается способностью превосходить другие организмы и процветать в гиперсоленой среде. В основном это морской организм, хотя есть несколько пресноводных видов, которые, как правило, более редки. Это род , у которого некоторые виды могут накапливать относительно большое количество β- каротиноидов и глицерина в очень суровых условиях роста, состоящих из высокой интенсивности света, высоких концентраций соли и ограниченного уровня кислорода и азота, но при этом он по-прежнему очень богат в озерах и лагунах. по всему миру.

Становится очень сложно различать и интерпретировать виды этого рода просто на морфологическом и физиологическом уровне из-за отсутствия у организма клеточной стенки , которая позволяет ему иметь пластичность и менять форму, а также различных пигментов , которые позволяют ему менять цвет в зависимости от окружающей среды. условия. Анализ молекулярной филогении стал решающим протоколом в открытии таксономии Dunaliella . Род изучается уже более ста лет. становится критическим модельным организмом для изучения процессов адаптации водорослей к солям. Он остается актуальным благодаря многочисленным биотехнологическим применениям, включая косметические и пищевые продукты с β-каротиноидами, медицину и биотоплива . исследования

Dunaliella tertiolecta, плавающая под микроскопом.

История знаний

Первоначально Dunaliella была названа Haematococcus salinus французским ботаником по имени Мишель Феликс Дюналь , который впервые увидел этот организм в 1838 году в соленых испарительных прудах в Монпелье, Франция. Однако, когда в 1905 году в Бухаресте, Румыния, этот организм был официально описан и обозначен как новый отдельный род Эманойлом К. Теодореску , название было изменено на Dunaliella в честь первооткрывателя. Чтобы описать род, Теодореско изучил живые образцы из румынских соленых озер и отметил такие детали, как цвета, движения и общую морфологию.

Этот род был также описан в 1905 году другим биологом по имени Клара Гамбургер в Гейдельберге, Германия, но, к сожалению, статья Теодореско была опубликована первой, когда она находилась на заключительной стадии написания своей собственной статьи. Описание Гамбургер было более подробным, поскольку она изучала материал, импортированный из Кальяри, Сардиния, могла изучать как живой, так и мертвый материал, могла создавать разделы для просмотра внутреннего содержимого клеток, а также описывала различные этапы жизни.

различные другие исследования Дуналиеллы С тех пор были проведены . Среди примечательных из них - статья Кавары 1906 года, в которой подробно рассказывается об исследовании солеварен в Кальяри, Сардиния, проведенном Гамбургером, статья Пирса 1914 года о Дуналиелле в Солтон-Си , Калифорния, различные экологические исследования Лаббе водорослей в солеварнях Ле-Круазик, Франция, Беккинг и др. исследования организмов Dunaliella со всего мира, а также углубленные таксономические исследования Хамеля и Лерша.

В 1906 году Теодореско описал два вида, названных Dunaliella salina и Dunaliella viridis . Различные классификации возникли из-за того, что D. salina значительно больше по размеру и имеет красный цвет из-за большого количества каротиноидных пигментов. D. viridis был описан как меньший по размеру и зеленого цвета. Эти описания были широко оспорены другими биологами, такими как Гамбургер и Бланшар, которые настаивали на том, что это не разные виды, а просто разные стадии жизни, причем зеленые клетки являются ювенильной формой.

Затем, в 1921 году, Лаббе провел исследование, в ходе которого он поместил образцы Dunaliella из соленых рассолов в среду с более низкой соленостью и заметил, что организмы адаптировались к новым условиям пресной воды, потеряли свой коричнево-красный пигмент и стали более зелеными – то есть что красный цвет, должно быть, возник в результате очень эвригалинных клеток, заполненных хлорофиллом, которые меняют цвет на красный в чрезвычайно засоленных условиях после необратимого повреждения их хлорофилльных пигментов. Сейчас известно, что на самом деле существует очень мало видов Dunaliella , которые могут накапливать β-каротиноиды, а те, которые это делают, делают это только в условиях высокой интенсивности света, высокой солености и ограниченного роста питательных веществ. Затем клетки могут снова приобрести желто-зеленый цвет, когда условия окружающей среды становятся менее суровыми.

Благодаря еще более глубоким исследованиям Лерша и др. мы теперь знаем, что D. viridis на самом деле представляет собой гетерогенную группу и может быть разделена на разные виды, такие как D. minuta , D. parva , D. media и D. euchroma. , хотя эти группы часто объединяют в одну и называют D. viridis . D. salina теперь признана отдельным видом и вскоре станет очень важным видом для биотехнологических применений.

проводились различные молекулярные исследования, Однако ситуация становится более сложной, поскольку с 1999 года над Dunaliella чтобы охарактеризовать ее точную филогению. Стало очевидным, хотя и вряд ли подтвержденным, что в этом роде существует множество неправильно названных культур и синонимичных видов, которые еще предстоит разработать с помощью молекулярно-таксономических исследований.

Среда обитания и экология

Галофильные виды Dunaliella, такие как D. salina, примечательны тем, что живут по всему миру в гиперсоленой среде, такой как солончаки, соленые озера и пруды-кристаллизаторы, при этом один уникальный субаэральный вид растет на паутине, покрывающей стены пещеры в Прибрежный хребет пустыни Атакама. Некоторые из них имеют более низкую концентрацию соли (~ 0,05 М), а некоторые находятся на уровне насыщения NaCl или очень близко к нему (~ 5,5 М). Его способность процветать в таком широком диапазоне концентраций соли позволяет ему конкурировать с большинством других организмов в его среде обитания, поскольку их толерантность часто не так высока. Хотя этот род и его виды изучаются уже более ста лет, очень мало известно об их точной экологической динамике с конкретными условиями окружающей среды и с другими организмами. В основном они морские, однако есть несколько пресноводных видов Dunaliella , о которых имеется еще меньше информации с точки зрения экологии. Однако известно, что в гиперсоленых экосистемах Dunaliella является важнейшим первичным продуцентом, который позволяет другим организмам, таким как фильтраторы и различные планктонные организмы, поддерживать себя. Организмы могут почти полностью или полностью зависеть от углерода, который фиксируют фотосинтезирующие водоросли. Примечательно, что это важная пища для артемии , планктона , настолько, что увеличение популяций артемий часто коррелирует с уменьшением популяций Dunaliella .

В Большом Соленом озере Dunaliella является очень важным организмом, особенно в северном рукаве, где она является основным или, возможно, единственным первичным продуцентом, и в южном рукаве, где она является важным компонентом фототрофного сообщества.

В 1970-х годах Dunaliella доминировала в планктонном сообществе северного рукава, поскольку воды были слишком солеными для процветания других водорослей. Организмы были горизонтально и довольно хаотично распределены по поверхности, особенно в местах с минимальным солнечным светом, например, под камнями и бревнами. Они обнаруживались с плотностью 200–1000 клеток/мл, а иногда и с пиковой плотностью 3000–10 000 клеток/мл. Иногда их даже было больше на более глубоких глубинах, хотя мало что известно о том, было ли это связано с невыносимой интенсивностью света на поверхности. Даже в менее засоленном южном рукаве Dunaliella вызывала различные кратковременные цветения с плотностью до 25 000 клеток/мл. К сожалению, популяция в обоих рукавах пошла на убыль после периодов увеличения количества осадков, которые снизили соленость Большого Соленого озера. Дуналиелла начала вытесняться другими фототрофами, такими как цианобактерия Nodularia .

Сообщалось, что в зимние месяцы, когда температура достигает 0 °C, происходит большое скопление круглых кистообразных клеток, которые откладываются на дне Большого Соленого озера. Это свойство дуналиеллы к инцистированию , должно быть, имело решающее значение для ее выживания в Мертвом море, где концентрация соли возросла до невыносимого уровня, так что сегодня этот организм невозможно обнаружить в толще воды. Однако с помощью дистанционного зондирования они обнаружили, что при разбавлении верхних вод появилась Дуналиелла; возможно, выйдя из неглубоких отложений, где они инцистировались. Однако, когда водоросль была обнаружена в толще воды, мониторинг численности популяции показал, что рост Dunaliella подавляется высокими концентрациями ионов магния и кальция. Таким образом, цветение Dunaliella может произойти в Мертвом море только тогда, когда воды достаточно разбавлены зимними дождями и когда доступен ограниченный питательный фосфат.

Dunaliella Виды , особенно D. salina, ответственны и довольно известны тем, что превращают озера и лагуны в розовые и красные цвета, такие как Розовое озеро в Австралии. В гиперсоленых средах преобладают пигменты β-каротиноидов, которые проявляются достаточно отчетливо.

Морфология и клеточные процессы

Дуналиелла — двужгутиковая зеленая водоросль и в основном морской протист, которая в своей вегетативной подвижной форме и в зависимости от вида имеет эллипсоидную, яйцевидную и цилиндрическую форму, иногда сужающуюся на заднем конце. В вегетативном неподвижном состоянии кисты он также может иметь более круглую форму. Клетки обычно имеют длину 7–12 мкм , хотя есть несколько видов больше или меньше этой. Например, D. salina имеет больший размер, обычно 16–24 мкм. Размеры клеток варьируются в зависимости от условий окружающей среды, таких как свет, соленость и доступность питательных веществ.

одинаковой длины Их два апикальных жгутика примерно в 1,5–2 раза длиннее клетки и быстро бьются, вытягивая клетку вперед, вызывая резкие поворотные движения и вращения вдоль продольной оси. Базальные тела жгутиков соединены между собой дистальным волокном, имеющим двустороннюю поперечную исчерченность.

Морфология Dunaliella очень похожа на морфологию Chlamydomonas , однако ее можно отличить по отсутствию клеточной стенки и сократительных вакуолей . Вместо жесткой клеточной стенки плазмалемма Dunaliella имеет . заметное толстое слизистое покрытие Оливера и др. заметили, что на клеточное покрытие влияют протеолитические ферменты и нейраминидаза, и пришли к выводу, что его состав должен состоять в основном из гликопротеинов с некоторыми остатками нейраминовой кислоты . Вместо сократительных вакуолей морские виды Dunaliella заменяют обычное пятно органеллы в большинстве других клеток Chlorophyceae двумя-тремя диктиосомами, лежащими в характерном парабазальном положении формирующейся стороной к плазмалемме и ЭР.

Клетки Dunaliella состоят из крупной чашеобразной пластиды , занимающей большую часть клетки. Его большой пиреноид, расположенный в центре хлоропласта , является еще одной определяющей особенностью, одинаковой для всех Dunaliella . видов Он покрыт крахмальной оболочкой с многочисленными крахмальными зернами и парами тилакоидов, входящих, но не полностью проникающих через внешнюю часть пиреноида в его матрикс. Крахмальные зерна также разбросаны по всему хлоропласту. В зависимости от того, насколько высока интенсивность света и концентрация соли, тилакоиды могут образовывать стопки до десяти единиц. Внутри тилакоидных мембран β-каротиноиды могут накапливаться, особенно в условиях высокой солености и интенсивности освещения, в масляных глобулах. Пигменты состоят из нейтральных липидов и придают зеленой водоросли окраску от оранжевого до красного или коричневого. Накопление β-каротиноидов служит для защиты клеток в условиях высокой освещенности, поглощая и рассеивая избыточный свет лучше, чем это может сделать хлорофилл. В более мягких условиях пигменты хлорофилла придают клеткам вид от желтого до зеленого. Хлоропласт Dunaliella также имеет глазное пятно, которое расположено в переднем периферийном положении и состоит из одного-двух рядов липидов.

Причина, по которой Dunaliella настолько галотолерантна, связана с ее очень эффективным процессом осморегуляции. Во-первых, отсутствие клеточной стенки позволяет клетке легко расширяться и сжиматься для поддержания приемлемой внутренней концентрации солей. вызванные изменениями объемов клеток, уровня неорганических фосфатов и pH после осмотического шока Во-вторых, когда сенсоры плазматической мембраны и различные растворимые метаболиты активируют синтез глицерина, . Внутриклеточный глицерин, вырабатываемый либо в результате фотосинтеза, либо в результате деградации крахмала, позволяет клеткам адаптироваться к высокому осмотическому стрессу, уравновешивая внешнее давление и, таким образом, предотвращая набухание клеток.

Пресноводные виды Dunaliella гораздо более редки и, следовательно, менее изучены. Их описания почти не изменились с тех пор, как их первоначальные публикации и различные публикации все еще обсуждаются на предмет того, оправдывают ли они классификацию как Dunaliella из-за того, что у некоторых видов пиреноиды расположены по-другому, отсутствуют глазные пятна, необычное деление клеток и т. Д.

Ядро Dunaliella расположено более или менее центрально в передней части клетки и имеет четко выраженное ядрышко. Вокруг него располагаются липидные капли и вакуоли, затемняющие его и затрудняющие наблюдение.

Жизненный цикл

При неблагоприятных условиях из-за длительной засухи или воздействия вод с низкой соленостью клетки Dunaliella подвергаются половому размножению. Две гаплоидные вегетативные подвижные клетки соприкасаются жгутиками, а затем сливают свои гаметы одинакового размера друг с другом, очень похоже на хламидомонаду , путем образования цитоплазматического мостика. После этого изогамного оплодотворения диплоидная зигота красного и/или зеленого цвета приобретает толстую и гладкую стенку и принимает круглую форму, очень похожую на форму кисты Dunaliella . ли зиготами были цисты, замеченные после цветения водорослей на Мертвом море Фактически, после наблюдения за зиготами возникла дискуссия о том , действительно в 1992 году. Стенка зиготы будет защищать клетку в период покоя в суровых условиях, пока, наконец, зигота не подвергнется мейозу и не высвободит до 32 гаплоидных дочерних клеток через разрыв клеточной оболочки. Бесполые кисты покоя могут быть возможными, хотя они недостаточно изучены для подтверждения.

В вегетативно-подвижном состоянии клетки делятся митозом как гаплоиды путем продольного деления. В хлоропласте пиреноид фактически начинает делиться сначала во время препрофазы, а затем весь хлоропласт наконец делится во время цитокинеза.

Генетический подход

В прошлом описания и определения видов возникали на основе физиологических характеристик, таких как галотолерантность, и морфологических характеристик, таких как содержание β-каротина. Однако это привело к многочисленным ошибочным определениям, особенно у морских видов, поскольку различные условия, изменяющие объемы, форму и цвет клеток, очень затрудняют принятие решения о том, какой организм отличается от другого. С 1999 года молекулярный анализ используется в качестве основного инструмента идентификации Дуналлиэлы благодаря его способности анализировать данные независимо от факторов окружающей среды. ¹¹ . Для характеристики видов ген 18S рРНК , внутренняя транскрибируемая спейсерная область (ITS) и ген рибулозо-бисфосфаткарбоксилазы используются (RuBisCO). Переименование уже было произведено для нескольких видов, хотя это продолжающийся процесс создания надежной и точной таксономической системы.

Практическая значимость

С экономической точки зрения Dunaliella , особенно D. salina и D. bardawil , имеют большую ценность из-за высокого накопления β-каротиноидов. Пигмент используется для различных целей, таких как косметика, натуральные пищевые красители, пищевые добавки и корм для животных. Он также используется для очистки вредных сточных вод путем адсорбции, связывания и метаболизма ионов тяжелых металлов. Его биотехнологический потенциал уже давно используется с тех пор, как было обнаружено, что некоторые виды могут иметь до 16% сухого веса, состоящего из β-каротиноидов, и что озера и лагуны, которые становятся розовыми или красными, содержат очень высокие популяции D. salina. они составляют до 13,8% сухого органического вещества – например, в Пинк-Лейк, Виктория, Австралия.

Дуналиелла также служит очень важным модельным организмом для понимания того, как водоросли адаптируются и регулируют себя при различных концентрациях соли. Фактически, идея разработки растворенных веществ для поддержания осмотического баланса в других органических веществах возникла из осморегуляторных способностей Dunaliella .

D. salina и D. bardawil также широко изучаются и в настоящее время используются в биофармацевтике. Примером могут служить ядерные трансформации, которые привели к образованию белка HBsAg. Этот белок имеет важное эпидемиологическое значение для вируса гепатита В, а также может быть носителем эпитопов многих других патогенов. Дуналиелла также используется в медицине при астме, экземе, катаракте и даже раке.

Помимо своего участия в потребительской, пищевой и медицинской промышленности, Dunaliella также становится очень полезной в исследованиях биотоплива. В частности, D. salina может накапливать очень большое количество крахмала и липидов в стрессовых условиях; оба из которых очень важны для создания успешного биотоплива. Поскольку у других родов зеленых водорослей возникают проблемы с эффективностью роста в стрессовых условиях, таких как гиперсоленая среда, D. salina служит очень полезным организмом для исследования оптимальных уровней стресса для оптимальных условий производства биомассы.

Внешние ссылки

• Прита К., Джон Л., Субин К.С., Виджаян К.К. (ноябрь 2012 г.). «Фенотипическая и генетическая характеристика Dunaliella (Chlorophyta) из индийских солончаков и их разнообразие» . Водные биосистемы . 8 (1): 27. дои : 10.1186/2046-9063-8-27 . ПМЦ   3598838 . ПМИД   23114277 .
• Ахмед Р.А., Хе М., Афтаб Р.А., Чжэн С., Наги М., Бакри Р., Ван С. (август 2017 г.). «Биоэнергетическое применение Dunaliella salina SA 134, выращенного при различных уровнях солености, для производства липидов» . Научные отчеты . 7 (1): 8118. Бибкод : 2017НатСР...7.8118А . дои : 10.1038/s41598-017-07540-x . ПМК   5556107 . ПМИД   28808229 .