Тетрасельмис

Тетрасельмис
	Tetraselmis suecica
Научная классификация
(без рейтинга):	Зеленые растения
Разделение:	Хлорофита
Сорт:	Хлородендрофиевые
Заказ:	Хлородендралес
Семья:	Хлородендровые
Род:	Тетрасельмис ; Ф.Штайн, 1878 г.
Разновидность
	Посмотреть текст

Tetraselmis — род фитопланктона . Tetraselmis - это род зеленых водорослей отряда Chlorodendrales, который характеризуется ярко окрашенным зеленым хлоропластом, телами жгутиковых клеток, наличием пиреноида внутри хлоропласта и образованной чешуей тековой стенкой. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Виды этого рода встречаются как в морских, так и в пресноводных экосистемах по всему миру; ареал их обитания в основном ограничен глубиной воды из-за их фотосинтетической природы. ^{[ 1 ]} Таким образом, они живут в разнообразной водной среде, если имеется достаточно питательных веществ и света для чистой фотосинтетической активности. Виды Tetraselmis оказались полезными как для исследований, так и для промышленности. Виды Tetraselmis изучались для понимания скорости роста планктона, а недавно колониальный вид использовался для понимания эволюции многоклеточности. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]} Кроме того, многие виды в настоящее время исследуются на предмет их использования в качестве биотоплива из-за высокого содержания в них липидов. ^{[ 4 ]}

История

Название рода впервые было представлено научному сообществу Германии в 1878 г. Ф. фон Штейном. ^{[ 5 ]} Род Tetraselmis за прошедшие годы претерпел множество таксономических изменений, в основном благодаря более совершенным методам исследования, которые помогли ученым в их классификации. Многие ботаники внесли дополнительный вклад в знания о Tetraselmis и открыли множество видов этого рода. В число известных авторов входят Р. У. Батчер, Т. Хори, Р. Э. Норрис и М. Чихара.

Местоположение и экология

Виды Tetraselmis встречаются как в морских, так и в пресноводных экосистемах и занимают ниши в качестве основных производителей в донных и планктонных пищевых цепях. ^{[ 1 ]} Их можно найти во многих водах по всему миру, и основным фактором их обитания является доступность света, которая ограничивает клетки световой зоной водного столба. Основными продуцентами водных экосистем являются в основном одноклеточный фотосинтетический планктон, к которому относится Tetraselmis . Планктонные фотоавтотрофы являются важными компонентами водных пищевых сетей, поскольку образуют первый трофический уровень. Большинство видов Tetraselmis живут свободно, однако некоторые виды являются симбионтами внутри животных. ^{[ 1 ]} Морские виды часто заселяются быстро и густо, вызывая цветение планктона на береговой линии и в заливах. ^{[ 1 ]} Tetraselmis — особенно важный род для изучения и понимания динамики скорости роста планктона. ^{[ 1 ]}

Морфология клеток

Виды Tetraselmis сильно различаются по размеру и форме клеток. Клетки могут быть округлой, яйцевидной, эллиптической, уплощенной, сжатой или комбинацией этих форм, при этом длина их сторон может варьироваться в пределах 3,5-25 мкм. ^{[ 6 ]} Клетки Tetraselmis имеют четыре жгутика одинаковой длины, которые выходят из углубления вблизи вершины. ^{[ 1 ]} У большинства видов жгутики появляются парами и отходят друг от друга. ^{[ 1 ]} Как правило, отдельные клетки перемещаются линейно в течение длительного периода времени, а затем быстро меняют направление, не останавливаясь, при этом их жгутики генерируют силу для движения в водной среде. ^{[ 1 ]} Общие особенности жгутиков и тела клеток видов Tetraselmis см . на рисунке 1.

У них один крупный хлоропласт, обычно с четырьмя передними долями, занимающий большую часть цитоплазматического отсека. ^{[ 7 ]} У некоторых видов лопасти уменьшены или отсутствуют, а у некоторых развиты задние лопасти. ^{[ 1 ]} Как и другие линии зеленых водорослей, тилакоиды и ламели не имеют определенного количества или рисунка внутри хлоропласта. ^{[ 1 ]} Хлоропласт содержит один пиреноид, окруженный крахмальной оболочкой, и одно глазковое пятно. ^{[ 1 ]} Пиреноид обычно занимает центральное место в клетке; однако расположение стигмы варьируется в зависимости от вида во многом из-за размера и формы клеток. ^{[ 1 ]} Рыльце состоит из двух слоев липидных гранул, разделенных одним тилакоидом, расположенных параллельно мембране хлоропласта. ^{[ 1 ]} Рыльца — это скопление пигментных гранул, которые клетки используют для обнаружения света, что позволяет им ориентироваться в толще воды. ^{[ 1 ]} И пиреноид, и стигма могут использоваться для таксономической классификации благодаря их надежному и естественному расположению среди видов. ^{[ 1 ]} На рисунке 1 показано визуальное представление положения хлоропласта, стигмы, пиреноида и жгутикового углубления.

Ядро клетки лежит между передними долями хлоропласта параллельно пиреноиду, а у некоторых видов развиты передние ядерные доли. ^{[ 1 ]} Ядро расположено центрально и параллельно жгутиковому впадину и пиреноиду. ^{[ 1 ]} Кроме того, конденсированный хроматин можно увидеть в ядре некоторых видов. ^{[ 1 ]} См. рисунок 1, где показано расположение ядер внутри клеток. Гольджи видов Tetraselmis имеет определенное количество тел Гольджи, обычно в пределах 2–4, но виды могут иметь до 8 и более. ^{[ 1 ]} Это надежная характеристика, которая используется для классификации видов. ^{[ 1 ]} Тельца Гольджи лежат между хлоропластами и базальными тельцами; цис-Гольджи обращен к хлоропластам, а транс-Гольджи обращен к базальным тельцам. Митохондрии беспорядочно разбросаны по цитоплазме. ^{[ 1 ]} Цитоплазма может содержать дополнительные органеллы и макромолекулы, такие как липидные капли, вакуоли и лизосомы. ^{[ 1 ]} Кроме того, крахмал, производимый Tetraselmis, такой же, как и крахмал, получаемый из наземных растений.

Тека большинства видов плотно окружает тело клетки, но может отделяться из-за неправильной формы клетки. ^{[ 1 ]} Теки обычно гладкие, но у некоторых видов имеются отчетливые складки, которые перпендикулярно пересекаются возле вершины клетки, придавая клетке вид разделенной на четыре продольных секции. ^{[ 1 ]} У некоторых видов также есть скрученная задняя часть клеток, которая отражается на образовавшейся текальной стенке. ^{[ 1 ]} Единственная перфорация теки - это место выхода жгутиков, которое называется апикальной депрессией. ^{[ 1 ]} Пора представляет собой длинную щель с окаймляющими ее текальными отростками, идущими вверх и защищающими основание жгутиков. ^{[ 1 ]} В клетках, потерявших жгутики, текальные отростки растут и закрывают щель, но не сливаются; неподвижные клетки Tetraselmis имеют жгутики, которые остаются внутри текального отсека. ^{[ 1 ]} Кроме того, у многих видов есть толстые вьющиеся волоски, прикрепленные к клеточной стенке возле основания жгутика. ^{[ 1 ]} Волосы поперечно исчерчены и имеют спиральный рисунок, похожий на жгутиковые, но они толще и длиннее, чем жгутиковые. ^{[ 1 ]} Производство чешуек начинается во время профазы, и чешуйки переносятся на клеточную мембрану сразу после завершения цитокинеза, и две дочерние клетки разделяются. ^{[ 2 ]} Слияние чешуек происходит снаружи и начинается вблизи заднего конца, продолжаясь вперед до переднего конца, на котором последним формируется жгутиковая щель. ^{[ 1 ]}

Каждая клетка имеет четыре жгутика одинаковой длины, причем жгутики короче длины клетки. ^{[ 1 ]} Жгутики выходят из апикального углубления попарно и направлены в противоположные стороны, идя параллельно длинной стороне клетки. ^{[ 1 ]} Из-за их выхода из глубокой депрессии механическая сила, которую могут производить жгутики, ограничена. ^{[ 1 ]} Другие линии с недепрессированными вставками жгутиков могут производить более высокую жгутиковую силу, поскольку основание жгутика не ограничено геометрически. ^{[ 1 ]} Жгутики видов Tetraselmis толстые, покрыты слизистым материалом и имеют тупой конец. ^{[ 1 ]} Они также покрыты жгутиковыми волосками, которые свободно прикреплены к внешней поверхности клетки; они поперечно исчерчены с двумя чешуйчатыми слоями на жгутиках. ^{[ 1 ]} На рисунке 3 показано подробное изображение жгутиков, включая их чешуйки и волосы. Внутренний слой компактен и плотно покрывает жгутики, а волосковые клетки прикрепляются к клеточной мембране через небольшие участки мембраны, незакрытые из-за образования рисунка. ^{[ 1 ]} Наружный чешуйчатый слой состоит из мелких округлых чешуек, которые в основном перекрывают голую мембрану, не покрытую внутренними чешуйками. ^{[ 1 ]} Внутренние чешуйки крупнее внешних и обычно напоминают по форме пятиугольник или квадрат. ^{[ 1 ]} На рисунке 1 представлен обобщенный рисунок жгутиковых чешуек. Волосы жгутика имеют четкую последовательность структурных компонентов: проксимальная нить соединяет жгутик и поверхность клетки, за ней следует трубчатый стержень, затем переходная зона, в которой стержень видоизменяется, за которым следует участок линейных глобулярных субъединиц и волосы заканчиваются дистальной нитью. ^{[ 1 ]} Дистальная нить и переходная зона — единственные компоненты, которые не производятся некоторыми видами. ^{[ 1 ]} Волосы жгутика имеют фиксированное количество повторов дистальных субъединиц, которое варьируется от 2 до 44 субъединиц в зависимости от вида. ^{[ 1 ]} Таким образом, жгутиковые волоски являются хорошим морфологическим инструментом для сравнения и классификации видов. ^{[ 1 ]} На рисунке 1 эти волосы показаны на рисунке жгутиков. Виды используют свои жгутики для перемещения по прямым линиям, вращаясь вокруг своей оси, при этом они перемещаются в одном направлении на большие расстояния, а затем мгновенно, не останавливаясь, резко меняют направление. ^{[ 1 ]} Некоторые виды отличаются от этой модели движения и движутся менее жестко и структурировано. ^{[ 1 ]}

Этапы жизни

Виды Tetraselmis имеют три стадии жизни: стадию жгутиков, вегетативную неподвижную стадию и стадию кисты. ^{[ 7 ]} Вегетативная неподвижная стадия является доминирующей стадией жизни большинства видов. ^{[ 1 ]} Единственное структурное различие между жгутиковой и вегетативной стадиями - это количество чешуйчатых слоев в стенке теки; стадия жгутика имеет только один слой, а вегетативное состояние - два или более. ^{[ 1 ]} Клетки на стадии кисты теряют жгутики, их называют афгеллятами, и они образуют толстую текальную оболочку для защиты. ^{[ 1 ]} могут На любой из стадий жизни виды Tetraselmis претерпеть полную трансформацию и развить жгутики, став подвижными.

Виды Tetraselmis подвергаются клеточному делению на неподвижной стадии, образуя две дочерние клетки, а большинство видов проходят только один цикл деления. ^{[ 1 ]} Во время деления клетки органеллы делятся синхронно перед делением ядра. ^{[ 1 ]} Делению клеток способствует фикопласт, который представляет собой структуру микротрубочек, которая помогает клетке делить ядра на каждую дочернюю клетку. ^{[ 1 ]} Дочерние клетки могут развиваться в жгутиковые клетки или оставаться неподвижными, в зависимости от условий окружающей среды. ^{[ 1 ]} Кроме того, вегетативные клетки, жгутиковые или неподвижные, прикреплены к стенке теки с помощью четырех точек контакта микротрубочек. ^{[ 1 ]}

Практическая значимость

Виды Tetraselmis сыграли важную роль в исследованиях клеточной биологии, изучении циклов роста планктона, и в будущем они могут найти применение в производстве биотоплива. Например, вид T. indica используется для изучения того, как асимметричное деление клеток во время митоза приводит к клональной гетерогенности клеток. ^{[ 3 ]} Этот вид образует клональную колонию, клетки которой морфологически и ультраструктурно различны, а многие клетки специализируются и приобретают независимые физические свойства. ^{[ 3 ]} Асимметричное деление дочерних клеток приводит к неравномерному делению как цитоплазмы, так и нуклеоплазмы. ^{[ 3 ]} Ученые полагают, что это явление позволяет клонам образовывать «субпопуляции», которые остаются близко друг к другу, в которых клетки взаимодействуют друг с другом и действуют как одна большая популяция. ^{[ 3 ]} Асимметричное деление клеток явно играет важную роль в производстве фенотипически разнообразных клеток в многоклеточных системах, и это имеет важные последствия для многоклеточных организмов, включая человека. ^{[ 3 ]}

Tetraselmis и другие виды микроводорослей используются в пищу в аквакультуре и в биотехнологических целях. ^{[ 4 ]} Виды Tetraselmis , наряду с другими микроводорослями, являются многообещающим источником для использования биотоплива из-за их быстрой скорости роста, высокого содержания липидов, более дешевых механизмов фотосинтеза, меньшей потребности в сельскохозяйственных землях, полезных побочных продуктов и экологичности. В настоящее время проводятся исследования конкретных видов микроводорослей для использования в качестве биотоплива. ^{[ 4 ]} «Тетрасельмис имеет очень высокий уровень липидов; их аминокислоты стимулируют питание морских организмов. ^{[ нужна ссылка ]}

ЭПС T. suecica обладают антиоксидантной активностью и цитотоксическим действием на опухолевые клетки; следовательно, они могут предложить большие преимущества в качестве возможных натуральных нутрицевтиков для фармацевтической промышленности. ^{[ 8 ]}

Дополнительная информация

Tetraselmis зеленый, подвижный и обычно вырастает до 10 мкм в длину и 14 мкм в ширину. Вид T. convolutae является симбионтом ацеломатного животного Symsagittifera roscoffensis (а также может свободно обитать в океане). ^{[ 9 ]}

Разновидность

Tetraselmis alacris Мясник
Tetraselmis apiculata (Мясник) Мясник
Tetraselmis ascus (Проскауэр) RE Норрис, Хори и Чихара
Tetraselmis astigmatica RE Norris & Hori
Тетрасельмис чуй Мясник
Tetraselmis convolutae Parke & Manton
Tetraselmis cordiformis (Н. Картер) SFN Stein
Tetraselmis desikacharyi Matin, Hoef-Emden & Melkonian
Tetraselmis gracilis (Килин) Мясник
Тетрасельмис хазени Мясник
Tetraselmis impellucida (Маклахлан и Парк) Норрис, Хори и Чихара
Tetraselmis inconspicua Мясник
Тетрасельмис Левис Мясник
Tetraselmis maculata Мясник
Пристань Тетрасельмис (Ченковски) RE Норрис, Хори и Чихара
Тетрасельмис микропапиллата
Тетрасельмис Рубенс Мясник
Tetraselmis striata Мясник
Tetraselmis suecica (Килин) Мясник
Тетрасельмис тетрабрахия inedit.
Tetraselmis Tetrathele (Западный) Бухер
Tetraselmis verrucosa Мясник
Tetraselmis wettsteinii (Шиллер) Трондсен

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} ^а ^к ^ап ^ак ^с ^как ^в ^В ^из ^хорошо ^топор ^{является} ^тот ^нет ^бб ^{до нашей эры} ^др. Норрис Р.Э., Хори Т. и Чихара М. 1980: Пересмотр рода Tetraselmis (класс Prasinophyceae). Бот. Маг. Токио. 93:317-3 дои: 10.1007/BF0
^ Jump up to: ^а ^б Беккер Б., Марин Б. и Мелконян М. 1994: Структура, состав и биогенез клеточных покровов празинофитов. Протоплазма. 181: 233-244. 10.1007/BF01666398
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Арора М., Анил А.С., Берджесс К., Делани Дж. и Месбахи Э. 2015: Асимметричное деление клеток и его роль в определении судьбы клеток у зеленой водоросли Tetraselmis indica . Дж. Биоски. 40: 921-927. 10.1007/с12038-015-9576-7
^ Jump up to: ^а ^б ^с Алонсо М., Лаго Ф.К., Виетес Ж.М. и Эспиньейра М. 2012: Молекулярная характеристика микроводорослей, используемых в аквакультуре с биотехнологическим потенциалом. Аквакульт. Интер. 20: 847-857. 10.1007/с10499-012-9506-8
^ Штейн, Ф. фон (1878). Организм инфузионных животных обрабатывали в систематическом порядке согласно собственным исследованиям III. Отделение. Естественная история жгутиковых или жгутиковых инфузорий. С 24 медными пластинами. I. Половина, содержащая общую, еще не завершенную часть, вместе с пояснением всех иллюстраций. стр. 1-154, пожалуйста, I-XXIV. Лейпциг: Издательство Вильгельма Энгельмана.
^ Арора М., Анил А.С., Лелиаерт Ф., Делани Дж. и Месбахи Э. 2013: Tetraselmis indica (Chlorodendrophyceae, Chlorophyta), новый вид, выделенный из соляных бассейнов в Гоа, Индия. Европейский журнал психологии. 48: 61-78. 10.1080/09670262.2013.768357
^ Jump up to: ^а ^б Норрис Р.Э., Хори Т. и Чихара М. 1980: Пересмотр рода Tetraselmis (класс Prasinophyceae). Бот. Маг. Токио. 93:317-3 дои: 10.1007/BF0
^ Парра-Риофрио, Джованна; ГАРСИА-МАРКЕС, Хорхе; Касас-Аррохо, Вирджиния; Урибе-Тапия, Эдуардо; Абдала-Диас, Роберто Теофило (2020). «Антиоксидантное и цитотоксическое действие экзополисахаридов Tetraselmis suecica (Kylin) Butcher на опухолевые клетки, выращенных в автотрофных и гетеротрофных условиях» . Морские наркотики . 18 (11): 534. дои : 10.3390/md18110534 . ПМЦ 7693365 . ПМИД 33114784 . Текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
^ Земмлер, Х; Байи, X; Ваннингер, А. (сентябрь 2008 г.), «Миогенез у базальных двусторонних Symsagittifera roscoffensis (Acoela)», Frontiers in Zoology , 5 : 14, doi : 10.1186/1742-9994-5-14 , PMC 2562460 , PMID 18803837

[auto-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} ^а ^к ^ап ^ак ^с ^как ^в ^В ^из ^хорошо ^топор ^{является} ^тот ^нет ^бб ^{до нашей эры} ^др. Норрис Р.Э., Хори Т. и Чихара М. 1980: Пересмотр рода Tetraselmis (класс Prasinophyceae). Бот. Маг. Токио. 93:317-3 дои: 10.1007/BF0

[auto1-2] Jump up to: ^а ^б Беккер Б., Марин Б. и Мелконян М. 1994: Структура, состав и биогенез клеточных покровов празинофитов. Протоплазма. 181: 233-244. 10.1007/BF01666398

[auto2-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Арора М., Анил А.С., Берджесс К., Делани Дж. и Месбахи Э. 2015: Асимметричное деление клеток и его роль в определении судьбы клеток у зеленой водоросли Tetraselmis indica . Дж. Биоски. 40: 921-927. 10.1007/с12038-015-9576-7

[auto3-4] Jump up to: ^а ^б ^с Алонсо М., Лаго Ф.К., Виетес Ж.М. и Эспиньейра М. 2012: Молекулярная характеристика микроводорослей, используемых в аквакультуре с биотехнологическим потенциалом. Аквакульт. Интер. 20: 847-857. 10.1007/с10499-012-9506-8

[5] Штейн, Ф. фон (1878). Организм инфузионных животных обрабатывали в систематическом порядке согласно собственным исследованиям III. Отделение. Естественная история жгутиковых или жгутиковых инфузорий. С 24 медными пластинами. I. Половина, содержащая общую, еще не завершенную часть, вместе с пояснением всех иллюстраций. стр. 1-154, пожалуйста, I-XXIV. Лейпциг: Издательство Вильгельма Энгельмана.

[6] Арора М., Анил А.С., Лелиаерт Ф., Делани Дж. и Месбахи Э. 2013: Tetraselmis indica (Chlorodendrophyceae, Chlorophyta), новый вид, выделенный из соляных бассейнов в Гоа, Индия. Европейский журнал психологии. 48: 61-78. 10.1080/09670262.2013.768357

[auto4-7] Jump up to: ^а ^б Норрис Р.Э., Хори Т. и Чихара М. 1980: Пересмотр рода Tetraselmis (класс Prasinophyceae). Бот. Маг. Токио. 93:317-3 дои: 10.1007/BF0

[8] Парра-Риофрио, Джованна; ГАРСИА-МАРКЕС, Хорхе; Касас-Аррохо, Вирджиния; Урибе-Тапия, Эдуардо; Абдала-Диас, Роберто Теофило (2020). «Антиоксидантное и цитотоксическое действие экзополисахаридов Tetraselmis suecica (Kylin) Butcher на опухолевые клетки, выращенных в автотрофных и гетеротрофных условиях» . Морские наркотики . 18 (11): 534. дои : 10.3390/md18110534 . ПМЦ 7693365 . ПМИД 33114784 . Текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .

[9] Земмлер, Х; Байи, X; Ваннингер, А. (сентябрь 2008 г.), «Миогенез у базальных двусторонних Symsagittifera roscoffensis (Acoela)», Frontiers in Zoology , 5 : 14, doi : 10.1186/1742-9994-5-14 , PMC 2562460 , PMID 18803837

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]