Пищевое поведение тираннозавра

Пищевое поведение тираннозавра рекса широко изучено. Хорошо известные атрибуты тиранозавра ( его челюсти, ноги и общий дизайн тела) часто интерпретируются как указывающие на хищнический или падальщикный образ жизни, и поэтому биомеханика, стратегии питания и диета тираннозавра были предметом многочисленных исследований. и дискутировать.
Кормление
[ редактировать ]Как и другие тираннозавриды , тираннозавр рекс , как известно, был плотоядным, прежде всего из-за формы зубов. Исследование, проведенное Мириам Райхель из Университета Альберты, показало, что разные зубы тираннозавров использовались по-разному в зависимости от их размера, расположения, зазубренного края и угла во рту. В то время как передние зубы были специально предназначены для захвата и вытягивания, зубы сбоку челюсти предназначались для прокалывания, а зубы сзади были предназначены как для разрезания кусков добычи, так и для вдавливания кусков в горло. Она также предположила, что бананообразные зубы тираннозавра рекса были разработаны, чтобы выдерживать напряжение яростно борющейся добычи, которая в противном случае сломала бы острые, плоские и ножеподобные зубы. [1] [2]
В исследовании, проведенном Стефаном Лаутеншлагером и его коллегами, сравнивающим тираннозавра с другими тероподами аллозавром и эрликозавром , было подсчитано, что тираннозавр был способен открывать челюсти максимально на 80 градусов; этот огромный разину челюсти был необходимой адаптацией для широкого диапазона углов челюсти, чтобы обеспечить сильный укус существа. [3] [4]
Исследование Эмили Дж. Рэйфилд из Бристольского университета также подтвердило, что тираннозавр использовал стратегию прокола и кормления, при которой тираннозавр пугал свою жертву мощным укусом, а затем протаскивал зубы обратно через плоть и кости жертвы. Исследование показало, что тираннозавр имел костный череп, который был хорошо приспособлен к тому, чтобы противостоять силам укуса и среза, с сильными носовыми костями, которые помогали ему выдерживать напряжения сжатия и сдвига, а также слезные кости, которые позволяли черепу противостоять различным нагрузкам. Ее исследование также показало, что скуловые швы верхней челюсти, обнаруженные на щеках тираннозавра, действуют как амортизаторы. Эти суставы имели мягкую ткань, которая поглощала часть напряжений, возникающих при кусании. Это поменяло часть прочности черепа на возможность лучше защищать окружающие кости от повреждений при укусе. Исследование также показало, что череп перенаправил большую часть напряжения от укусов на крепкие носовые кости черепа тираннозавра . [5] [6]
В своей лекции 2013 года Томас Р. Хольц-младший заявил, что сросшиеся носовые кости и наличие резцов были одними из уникальных черт тираннозавра и его родственников. Он заявил, что у большинства рептилий нет резцов , а зубы в передней части челюсти аналогичны зубам в остальной части челюсти, и предположил, что эти резцы использовались для соскабливания мяса с костей. Он также заявил, что зубы тираннозавра отличались от зубов предыдущих теропод, потому что они были толстыми из стороны в сторону, и в то время как зубы многих других теропод имели корни такой же длины, как и коронка, зубы тираннозавра имели корни, которые были в два раза длиннее, чем зубы тираннозавра. короны. Далее он утверждает, что зубы тираннозавра не выглядели так, будто они предназначались для резки, а выглядели так, как будто они предназначались для измельчения, дробления и прокалывания. [7]
было опубликовано исследование челюстей тираннозавра , проведенное экспертом по биомеханике Карлом Бейтсом из Ливерпульского университета и палеонтологом Питером Фалкингемом из Королевского ветеринарного колледжа в Лондоне и Университета Брауна В 2012 году в журнале Biology Letters . Бейтс и Фолкингем использовали компьютерное моделирование, чтобы реконструировать тираннозавра череп и соответствующую мускулатуру челюсти на основе анатомических исследований крокодилов и птиц. На основании этих реконструкций было подсчитано, что тираннозавр , вероятно, был способен оказать силу укуса от 35 до 57 кН (килоньютонов) (сила 7 800–12 700 фунтов), что примерно в десять раз превышает силу самого сильного укуса аллигатора. Однако другие, более тяжелые хищники, такие как крокодил дейнозух и гигантская акула мегалодон , превзошли этот укус по силе, имея силу укуса около 100 кН и 180 кН соответственно. Исследование также показало, что молодого тираннозавра сила укуса составляла не более 880 фунтов, или 3,9 кН, и что по мере взросления животного укус становился более мощным. Это также подтверждает теорию о том, что несовершеннолетние Тираннозавр охотился на разную добычу, разделяя ниши, чтобы избежать конкуренции со взрослыми особями. [8] [9] [10]
Кроме того, исследования, проведенные Грегом Эриксоном и Полем Жиньяком и др. и опубликованные в журнале Scientific Reports , указывают, что тираннозавр мог кусать с силой около 8000 фунтов (36 кН) во время кормления, оказывая зубами давление 431000 фунтов на квадратный дюйм (3 гигапаскаля). Эта адаптация позволила тираннозавру пробивать открытые трещины в костях во время повторяющихся укусов, подобных млекопитающим, и создавать аркады переломов под высоким давлением, что приводило к катастрофическим взрывам некоторых костей и позволяло тероподам полностью использовать туши других динозавров, таких как гадрозавры и цератопсы. , предоставляя ему доступ к минеральным солям и костному мозгу внутри костей, которыми не могли воспользоваться другие хищники в той же среде. [11]
Опубликованные в 2019 году исследования позвонков гадрозавров из формации Хелл-Крик, которые были проколоты зубами юного тираннозавра поздней стадии , показывают, что, несмотря на отсутствие у взрослых приспособлений для дробления костей, молодые особи все еще были способны использовать та же техника кормления с прокалыванием костей, что и у их взрослых собратьев. [12] позже было рассчитано, что сила укуса молодого тираннозавра составляет около 5,6 кН. На основании этих и других следов проколов другого молодого тираннозавра в исследовании, опубликованном в 2021 году, [13]
Уборка мусора
[ редактировать ]Однако споры о том, был ли тираннозавр активным хищником или чистым падальщиком , так же стары, как и споры о его передвижении. Ламбе (1917) описал хороший скелет тираннозавра , близкого родственника горгозавра , и пришел к выводу, что он, а, следовательно, и тираннозавр, были чистыми падальщиками, поскольку зубы горгозавра почти не изнашивались. [14] Этот аргумент уже не воспринимается всерьез, поскольку у теропод довольно быстро сменились зубы. С момента первого открытия тираннозавра большинство учёных предполагали, что это был хищник; как и современные крупные хищники, он бы с готовностью добыл или украл добычу другого хищника, если бы у него была такая возможность. [15]
Палеонтолог Джек Хорнер был основным сторонником идеи о том, что тираннозавр был исключительно падальщиком и вообще не занимался активной охотой. [16] [17] [18] хотя сам Хорнер утверждал, что он никогда не публиковал эту идею в рецензируемой научной литературе и использовал ее в основном как инструмент для обучения широкой аудитории, особенно детей, опасности делать научные предположения (например, предполагать, что Ти-рекс был охотником) . ) без использования доказательств. [19] Тем не менее, Хорнер представил в популярной литературе несколько аргументов в поддержку гипотезы чистого мусорщика:

- Руки тираннозавра короткие по сравнению с другими известными хищниками. Хорнер утверждает, что руки были слишком короткими, чтобы обеспечить необходимую силу захвата для удержания добычи. [20] Другие палеонтологи, такие как Томас Хольц-младший и Джеймс Фарлоу, однако, привели примеры животных, которые не используют передние конечности для охоты, таких как волки , сериемы и птицы-секретари . [15] Позже Хольц заявил, что использование передних конечностей — не единственный жизнеспособный способ захвата добычи, приведя примеры современных хищников, таких как псовые и гиениды ( гиены ). Он также привел в пример других вымерших животных, таких как Diatryma (также известный как Gastornis ) и Phorusrhacids . [21] Грегори С. Пол привел в качестве еще одного примера тилацины . [22]
- У тираннозавра были большие обонятельные луковицы, что свидетельствует о высокоразвитом обонянии, позволяющем вынюхивать трупы на больших расстояниях, как это делают современные стервятники. Поскольку стервятники в первую очередь падальщики, было высказано предположение, что такое высокоразвитое обоняние может означать, что и тираннозавры тоже были такими же. [23] Однако Фарлоу и Хольц отметили, что хорошее обоняние также можно использовать для обнаружения живой добычи, а также для поведения, не связанного с добычей пищи. [15] Дарла К. Зеленицкий, Франсуа Терриен и Ёсицугу Кобаяши также обсудили тираннозавра обоняние в своем исследовании 2009 года и заявили, что оно не является показателем конкретной стратегии питания, которую использовало животное (хищник или падальщик), но указывает на то, что тираннозавриды такие как тираннозавр, были активны в условиях низкой освещенности и, возможно, использовали свое обоняние для поиска еды и навигации по большим участкам обитания. [24] В лекции 2013 года Хольц. также отметил, что, как и тираннозавр , волки и хищники, такие как велоцираптор, также обладали хорошим обонянием. [7] Другие утверждали, что гипотеза о первичных падальщиках неправдоподобна, поскольку единственными современными чистыми падальщиками являются крупные планирующие птицы, которые используют свои острые чувства и энергоэффективное планирование для экономичного покрытия огромных территорий. [25] Однако исследователи из Глазго пришли к выводу, что такая продуктивная экосистема, как нынешняя Серенгети, обеспечит достаточно падали для большого теропода-падальщика, хотя тероподу, возможно, пришлось бы быть хладнокровным, чтобы получать из падали больше калорий , чем он тратил на добычу пищи ( см. Обмен веществ динозавров ). Они также предположили, что в современных экосистемах, таких как Серенгети, нет крупных наземных падальщиков, потому что планирующие птицы теперь выполняют свою работу гораздо эффективнее, в то время как крупные тероподы не столкнулись с конкуренцией за экологическую нишу падальщиков со стороны планирующих птиц. [26] Однако дальнейшие исследования тех же ученых показали, что эволюция наземных облигатных падальщиков маловероятна (подробнее об исследовании Ракстона и Хьюсона 2004 года читайте ниже). [27]
- Зубы тираннозавра могли раздавливать кости и, следовательно, извлекать как можно больше пищи ( костного мозга ) из остатков туши, обычно наименее питательных частей. Карен Чин и ее коллеги обнаружили фрагменты костей в копролитах (окаменевших фекалиях), которые они приписывают тираннозаврам, но отмечают, что зубы тираннозавра не были хорошо приспособлены к систематическому пережевыванию костей, как это делают гиены для извлечения костного мозга. [28] Грегори Пол также писал, что хищнику был бы выгоден и костоломный укус; обеспечивая чрезвычайную силу укуса, чтобы убить добычу, а затем эффективно ее съесть. [22] Другие палеонтологи также обнаружили сходство между зубами тираннозавра и другими хищниками. Фарлоу и Хольц отметили, что, как и тираннозавр , косатки и крокодилы также имели зубы с широким основанием. [15] Хольц отметил сходство между зубами тираннозавра и зубами гиенид , но далее добавил, что все гиениды, как известно, убивают добычу, причем самый крупный из них ( Crocuta crocuta ) получает большую часть пищи именно этим способом. Он также отмечает, что гиениды в основном хрустят кости своими коренными и премолярами. Хольц также отметил, что у кошачьих также появились утолщенные зубы в качестве приспособления, позволяющего противостоять контакту с костью во время захвата или отправки добычи, а также во время кормления. [21]
- Поскольку по крайней мере некоторые из потенциальных жертв тираннозавра могли быстро передвигаться, свидетельства того , что он шел, а не бежал, могут указывать на то, что он был падальщиком. [17] [29] С другой стороны, недавние исследования показывают, что тираннозавр , хотя и был медленнее крупных современных наземных хищников, вполне мог быть достаточно быстрым, чтобы охотиться на крупных гадрозавров и цератопсов . [30] [31]
Другие данные свидетельствуют о охотничьем поведении тираннозавра . Глазницы тираннозавров расположены так, что глаза направлены вперед, что дает им бинокулярное зрение немного лучше, чем у современных ястребов . Хорнер также отметил, что линия тираннозавров имеет историю постоянного улучшения бинокулярного зрения. Не очевидно, почему естественный отбор благоприятствовал бы этой долгосрочной тенденции, если бы тираннозавры были чистыми падальщиками, которым не требовалось бы развитое восприятие глубины , которое обеспечивает стереоскопическое зрение . [32] [33] У современных животных бинокулярное зрение встречается преимущественно у хищников.
посвященное зрению и слуху маленького теропода Shuvuuia с которым тираннозавра сравнивали что тираннозавр был дневным животным и охотился или собирал мусор преимущественно в дневное время. , Исследование 2021 года , , предполагает , по сравнению с Шувуей в исследовании. [34] [35]

Кроме того, были обнаружены ископаемые свидетельства нападения тираннозавров на других динозавров. Пара хвостовых (хвостовых) позвонков гадрозавров , найденная в 2007 году, была описана Дэвидом Бернхэмом и др. в 2013 году кончик зуба взрослого тираннозавра был встроен в кость, и были обнаружены признаки роста новой кости, окружающей зуб. Бёрнем и его коллеги предполагают, что этот эдмонтозавр также пережил нападение тираннозавра и что это было еще одним доказательством того, что тираннозавр был хищником. [36] [37] [38] [39] [40] Кеннет Карпентер (1998) также описал другой экземпляр гадрозаврида Edmontosaurus annectens (в некоторых газетах его ошибочно идентифицируют как похожего Hadrosaurus ) из Монтаны, который залечил предполагаемые повреждения хвостовых позвонков, нанесенные тираннозавром; у него повреждены некоторые хвостовые нервные отростки. Тот факт, что повреждение, по-видимому, зажило, предполагает, что эдмонтозавр пережил нападение тираннозавра на живую цель, т.е. тираннозавр предпринял попытку активного хищничества; [41] однако ущерб неоднозначен и не связан напрямую с Тираннозавром . [36] Другой экземпляр эдмонтозавра, который предположительно пережил нападение тираннозавра, также был ранее идентифицирован Брюсом Ротшильдом и Робертом ДеПальмой в статье, опубликованной в журнале «Cretaceous Research». Описано, что у этого экземпляра окаменелая кожа со шрамами и травмами от зубов на черепе в виде больших следов зубов, размер и расстояние между которыми делают только тираннозавра единственным вероятным нападавшим. [42] [43] [44] [45] Фил Белл из Пайпстоун-Крик далее заявил, что травмы черепа соответствуют костям, укушенным тираннозавром. [46] Есть также свидетельства агрессивного взаимодействия между трицератопсом и тираннозавром в виде частично заживших следов зубов тираннозавра на трицератопса надбровном роге и чешуйчатой кости (кости шейного воротника ); укушенный рог также сломан, после перелома образуется новая кость. Однако неизвестно, какова была точная природа взаимодействия: любое животное могло быть агрессором. [47] Поскольку раны трицератопса зажили, наиболее вероятно, что трицератопс пережил столкновение и сумел одолеть тираннозавра . Палеонтолог Питер Додсон подсчитал, что в битве с быком -трицератопсом трицератопс острыми одержал верх и успешно защитил себя, нанеся тираннозавру смертельные раны своими рогами. [48]

Различные исследования также принимали во внимание экосистему, в которой жил тираннозавр . Некоторые исследователи утверждают, что, если тираннозавр был падальщиком, другой динозавр должен был быть главным хищником в верхнем меловом периоде Америки. Главной добычей были более крупные маргиноцефалы и орнитоподы . Другие тираннозавриды имеют настолько много общих характеристик, что только небольшие дромеозавры и троодонтиды остаются возможными высшими хищниками. В этом свете сторонники гипотезы падальщиков предположили, что размер и сила тираннозавров позволяли им воровать добычу у более мелких хищников. [29] Однако исследование, опубликованное в 2011 году Крисом Карбоне, Сэмюэлем Т. Терви и Джоном Билби, показало, что тираннозавр не смог бы конкурировать в качестве обязательного падальщика с более мелкими тероподами, и ему пришлось бы в первую очередь охотиться на крупную добычу. [49] Кроме того, исследование, проведенное Грэмом Д. Ракстоном и Дэвидом К. Хаусоном в 2004 году, показало, что позвоночные должны быть крупными и способными к парящему полету, чтобы быть обязательными падальщиками. Это исследование также показало, что эволюция наземных облигатных падальщиков маловероятна даже при отсутствии птиц, поскольку у наземных хищников отсутствует сильное давление отбора, направленное на то, чтобы стать исключительными падальщиками. В исследовании также добавляется, что наземным хищникам всегда может быть выгоднее сохранять гибкость в добыче пищи посредством охоты и сбора мусора. [27] Исследование переписи формации Хелл-Крик, опубликованное Джоном Хорнером, Марком Б. Гудвином и Натаном Мирвольдом в 2011 году, показало, что из-за своей относительной численности тираннозавры были больше похожи на гиен: оппортунистических хищников, которые питались не только живой добычей и определенной группой. динозавров. [50] Райли Блэк, однако, считал, что это исследование не опровергло имидж тираннозавра как хищника , отметив, что исследования показали, что пятнистые гиены получали большую часть своей пищи во время охоты; в некоторых местах сбор мусора составляет всего 5%. [51] [52] Он также отметил, что перепись дает неточное представление об экологии района, поскольку на результаты могли повлиять различные предубеждения при сборе и сохранении. Например, тираннозавр , возможно, регулярно уничтожал скелеты эдмонтозавра , на которых он охотился. По мнению Хорнера, Гудвина и Мирволда, исследование на самом деле показывает то, во что верит большинство палеонтологов; что Тираннозавр был оппортунистическим хищником; животное, которое одновременно охотилось и собирало мусор. [53] Однако энергетическое значение падальщиков у тираннозавров, возможно, было в основном ограничено молодыми особями, поскольку недавнее исследование показало, что многотонные тероподы получали мало энергии от падальщиков с учетом энергии, затраченной на поиск пищи. [54]
Большинство палеонтологов признают, что тираннозавр был одновременно активным хищником и падальщиком, как и большинство крупных хищников. Дэвид Хоун из Лондонского университета королевы Марии, например, написал в своем блоге, что высказывание в различных статьях о том, что это был либо хищник, либо падальщик, было неудовлетворительным, поскольку, скорее всего, это было и то, и другое. [55] Свитек также писал, что Тираннозавр , несомненно, был хищником и падальщиком, и что исследователи возражали против идеи о том, что Тираннозавр был обязательным падальщиком, и что было проведено лишь несколько исследований, напрямую подтверждающих идею тираннозавра как обязательного падальщика. [56] Джон Хатчинсон в своем блоге утверждает, что большинство ученых согласны с тем, что тираннозавр переключался между хищником и падальщиком; не отказываться от еды ни мертвым, ни живым. [57]
Стратегии охоты
[ редактировать ]
Были высказаны различные предположения относительно того, как тираннозавр мог охотиться. Хотя взрослые тираннозавры часто изображаются в искусстве и других средствах массовой информации как часто нападающие на других гигантских динозавров, исследования показывают, что такой тип поведения был редкостью. [58] Как и другие плотоядные динозавры и современные хищники в целом, тираннозавр, вероятно, предпочитал нападать на мелких животных-жертв, включая молодь более крупных видов динозавров. Анализ, проведенный в 2010 году Hone & Rauhut, показал, что это может частично объяснить общее отсутствие скелетов мелких и молодых динозавров в летописи окаменелостей. Тираннозавриды, такие как тираннозавр, по-видимому, были специализированы на раздавливании и, вероятно, проглатывании костей своей добычи, и поэтому хищничество молодых динозавров оставило бы меньше скелетов для окаменения. [58]
Некоторые исследования также предполагают, что тираннозавр предпочитал разную добычу на разных этапах своей жизни. В исследовании К. Т. Бейтса и П. Л. Фалкингема, проведенного в 2012 году, они обнаружили большую разницу между силой укуса взрослого и молодого тираннозавра . Согласно исследованию, тираннозавр приобрел свою мощную силу укуса только во взрослом возрасте. Это, по мнению пары, предполагает разницу в экологии питания молодых и взрослых особей; что животные могли питаться разной добычей на разных этапах своей жизни. Они предполагают, что мощная сила укуса взрослых особей могла позволить им действовать как специалисты по добыче и тем самым облегчить конкуренцию с более молодыми тираннозаврами. [9] По мнению ученых, молодые особи были длинноногими бегунами, но имели относительно неглубокие черепа, неспособные закрепить мышцы, необходимые для создания укуса взрослого тираннозавра силы . Однако когда животные выросли, их челюстные мышцы выросли в геометрической прогрессии до такой степени, что эти мышцы стали огромными даже для животных их размера. Ученые предполагают, что молодые особи преследовали мелкую добычу, в то время как взрослые особи могли охотиться на мегатравоядных животных, таких как эдмонтозавр и трицератопс . Ученые называют это явление разделением ресурсов, которое дало бы тираннозавру большое эволюционное преимущество. [8] Перепись Хорнера, Гудвина и Мирвольда 2011 года делает аналогичное предположение, предполагая, что взрослый тираннозавр, возможно, не конкурировал напрямую с молодыми особями, если возможность добычи мусора увеличивалась с размером по мере их старения. [50]
Томас Р. Хольц-младший из Университета Мэриленда предположил, что тираннозавр нападал на добычу, как это делают псовые и гиениды; захватывая и убивая добычу челюстями, с ограниченным использованием передних конечностей для захвата и отправки. Хольц отметил, что у тираннозавра были толстые, сильные зубы и костлявое небо; и то, и другое позволило бы тираннозавру противостоять большим скручивающим нагрузкам и случайному контакту с костями, чем аллозавриды или другие типичные тероподы. Хольц уточнил, что утолщенные (утолщенные) зубы тираннозавра были механически прочнее, чем у других теропод, с глубокими корнями, позволяющими противостоять боковым силам во время хищничества или кормления с большим крутильным компонентом. Кроме того, у тираннозавра было прочное костное вторичное небо , расположенное на небе, которое также защищало его от скручивающих нагрузок - адаптация, аналогичная адаптации крокодилов, но необычная среди других теропод. [21] В лекции в 2013 году Томас Хольц-младший отметил, что кручение возникает при кусании борющейся добычи, а устойчивость тираннозавра к скручивающим нагрузкам показала, что он использовал метод «прокола и вытягивания», а не «кусания и разрезания», как у многих другие тероподы. Он также пояснил, что, как и у многих рептилий, у многих динозавров не было твердого неба. Однако у тираннозавра было твердое небо, как у млекопитающих и крокодилов. [7] Хольц вместе с Джеймсом О. Фарлоу также поддержали предположение исследователя-фрилансера Грегори С. Пола о том, что тираннозавр мог использовать быстрые атаки на свою добычу. [15] [59]
Грегори С. Пол предположил, что тираннозавр был хищником высокого риска, который также нападал на крупную и опасную добычу; ссылаясь на это как на причину, по которой тираннозавры умерли молодыми. Он хотел бы указать, что ископаемые свидетельства животных, переживших нападения тираннозавров, показывают, что эти животные, по крайней мере, были достаточно здоровы, чтобы исцелиться от полученных травм; даже предполагая возможность того, что некоторые из них могли убить нападавшего. Пол писал, что трицератопсы, вероятно, были ; тираннозавра самой сложной и опасной добычей с рогами и попугаеподобными клювами, которые они могли использовать для защиты, и что тираннозавр не нападал на рогатых животных, таких как трицератопс, в лоб, потому что это максимизировало бы опасность, одновременно уменьшая шансы на успех. Вместо этого тираннозавр нападал на добычу сзади, пытаясь укусить бедро или хвостобедренную мышцу, чтобы вывести добычу из строя. Тираннозавр сделал бы это либо устроив засаду , либо попытавшись запугать рогатых животных, чтобы они попытались убежать, что затем подвергло бы этих животных нападению. [22]

Дэвид А. Краусс и Джон М. Робинсон предположили, что Тираннозавр мог использовать стратегию охоты, аналогичную по концепции «опрокидыванию коровы» против трицератопса , когда тираннозавр устраивал засаду и сбивал трицератопса с ног, чтобы тот упал на бок. Эта стратегия, по мнению Краусса и Робинсона, могла бы объяснить уникальные характеристики тираннозавра . Маленькие, но сильные руки тираннозавра могли быть приспособлены для того, чтобы хвататься за спину трицератопса, толкая его грудной областью, его большие когтистые лапы обеспечивали бы ему лучшее сцепление, а его большую голову можно было использовать, чтобы опрокинуть трицератопса и его большой рот и зубы, пронзающие кости, сделали бы укусы в сторону более эффективными и смертоносными. Когда трицератопс падал на бок, тираннозавр укусил его за грудную клетку; убивая это. Краусс и Робинсон подкрепили свое предложение физическим анализом; обнаружив, что тираннозавр, двигавшийся с умеренной скоростью, мог создать достаточную силу, чтобы опрокинуться. Трицератопса и это заняло бы всего 2–3 секунды. Их исследование показало, что тираннозавр, столкнувшийся с трицератопсом с консервативной расчетной скоростью 7,5 метров в секунду, позволил бы ему опрокинуть трицератопса, не повредив себя, хотя могут быть некоторые различия в зависимости от размеров животных ( тираннозавр мог атаковать меньшего по размеру животного). Трицератопс ). Более того, их исследование показало, что трицератопсу было бы трудно быстро встать на ноги, если бы его перевернули на бок. Согласно исследованию, современные аналоги трицератопсов, такие как носороги, верблюды и крупные быки, испытывают такие же трудности: на восстановление уходит 3–10 секунд. Но трицератопсу , возможно, пришлось столкнуться с большими трудностями из-за его оборки . Согласно исследованию, руки тираннозавра были адаптированы для этой стратегии: толкание добычи грудью и захват ее руками снижало вероятность того, что добыча ускользнет во время толкания. Короткие, но сильные руки снижали вероятность травмы суставов во время этой борьбы. Кроме того, было бы идеально, если бы большая часть силы руки концентрировалась на сгибателях, а не на разгибателях, поскольку ему пришлось бы сгибать руки, чтобы удерживать добычу близко. Когда Тираннозавр прижат к боку трицератопса , его руки находились на нужной высоте, чтобы достигать позвоночника трицератопса , обеспечивая место для захвата. Более того, Краусс и Робинсон предполагают, что эта стратегия была бы эффективна против других крупных цератопсов, и поскольку атака была совершена из засады, тираннозавру не пришлось бы соревноваться в скорости. [60]

Грегори С. Пол также обсудил защиту, которую гадрозавры могли использовать против тираннозаврид, таких как тираннозавр . Пол заявил, что утконосые динозавры, возможно, были способны лягаться ногами своими тяжелыми задними конечностями. Столкнувшись с хищником, некоторые утконосы были большими и, возможно, могли использовать свой размер для защиты, в противном случае единственным очевидным вариантом спасения для них было бы бежать на максимальной скорости, пытаясь нанести преследователю удар ногой. Он писал, что гадрозавры, используя передние конечности для передвижения, могли превращаться в тираннозаврид. Пол писал, что гадрозавры, возможно, были стадными (жили группами) и, возможно, отдавали приоритет попыткам затеряться в стаде. Он также отметил бы, что гадрозавры также имели более низкую посадку, чем их хищники, и поэтому, возможно, могли использовать свои передние конечности, чтобы проталкиваться через густую растительность; что затрудняет хищникам нанесение эффективных укусов. [22]
Исследование Лизы Купер, Эндрю Х. Ли, Марка Л. Тейпера и Джона Р. Хорнера показало, что гадрозавры, возможно, также защищали себя за счет быстрых темпов роста, растущих быстрее, чем их хищники, что давало им преимущество в размерах и позволяло им размножаются рано. В National Geographic News Эндрю Ли объяснил, что гадрозавры и тираннозавры, возможно, изначально были одного размера, когда вылупились, но к 5 годам гадрозавры будут размером с корову, а тираннозавр все еще будет размером с собаку. Также можно было бы указать, что образец гадрозавра, участвовавшего в исследовании, Hypacrosaurus, достиг длины 30 футов за 10–12 лет. С другой стороны, тираннозавр достигал длины 40 футов, но для достижения такого размера потребовалось более чем в два раза больше времени. [61] [62]
Тираннозавр , возможно, обладал большей выносливостью, чем гадрозавры, такие как Эдмонтозавр ; хотя биомеханические исследования показали, что эдмонтозавр был более быстрым животным, его большая скорость была полезна только на коротких дистанциях, в то время как тираннозавр , будучи лучше приспособленным для преследования, вероятно, был бы в состоянии, если бы он был в состоянии держать животное в поле зрения, опередить и в конечном итоге подчинить себе животное. гадрозавр однажды устал от травоядного. Такая стратегия сэкономит ценную энергию, в то же время позволяя тираннозавру активно преследовать и убивать намеченную цель. [63]
Грегори С. Пол заявил, что тираннозавриды атаковали гадрозавров, нацеливаясь на каудофеморальную мышцу и мышцу бедра, чтобы вывести из строя опорно-двигательную систему жертвы, живот, чтобы выпотрошить добычу, и шею, что привело бы к самой быстрой смерти из-за повреждения трахеи и основных кровеносных сосудов. [22]
Однажды было высказано предположение, что тираннозавра использовали инфекционную слюну для убийства своей добычи. Эту теорию впервые предложил Уильям Аблер . [64] Аблер исследовал зубы тираннозаврид между зазубринами; зубцы, возможно, содержали куски туши с бактериями, что дало тираннозавру смертельный, заразный укус, очень похожий на тот, вараном Комодо . который первоначально считался [65] Однако Джек Хорнер считает, что зубцы тираннозавра по форме больше напоминают кубы, чем зубцы на зубах варана Комодо, которые имеют округлую форму. [66] Все формы слюны содержат потенциально опасные бактерии, поэтому перспектива ее использования в качестве метода хищничества является спорной.
Пищевое поведение
[ редактировать ]
Несколько исследований также были сосредоточены на тираннозавров сложных пищевых привычках . Тираннозавр , как и большинство других теропод, вероятно, в первую очередь обрабатывал тушки боковыми покачиваниями головы, как крокодилы. Голова была не такой маневренной, как черепа аллозавроидов , из-за плоских сочленений шейных позвонков. [67] Эрик Снайвли и Энтони Рассел в исследовании, опубликованном в 2007 году, далее уточняют, что у тираннозавра была мощная шея, которая позволяла ему быстро наносить удары по добыче и осуществлять сложное и модулированное инерционное кормление; способ питания, используемый современными архозаврами, при котором животное отрывало куски мяса, подбрасывало его в воздух и глотало. [68] Команда палеонтологов во главе с Денвером Фаулером из Университета Скалистых гор позже обнаружила, что тираннозавр использовал сложную стратегию питания для потребления трицератопса после анализа различных образцов. Это включало в себя перемещение теропода и отрывание головы мертвого трицератопса , чтобы он мог съесть богатые питательными веществами мышцы шеи, полученные из еды. [69] Исследования зубов тираннозавра . также показали, что зубной ряд животного был более сложным, чем предполагалось ранее Исследователи Кирстин Бринк, Роберт Рейс и др. обнаружил, что тираннозавр и другие хищные тероподы были оснащены зубами, которые были очень сложными для хищников; специализированные слои дентина увеличили зубцы на внутренней части структуры зуба. Эта уникальная структура, обнаруженная у других крупных хищников из других доисторических эпох и встречающаяся сегодня только у современного дракона Комодо , идеально спроектирована для того, чтобы справляться со стрессами, связанными с разрыванием плоти и укусами костей крупных животных-жертв, без значительного износа. . Эта уникальная особенность позволила таким тероподам, как тираннозавр, процветать на протяжении всего своего существования. [70] [71]

Дополнительные открытия также пролили свет на то, как тираннозавры взаимодействовали друг с другом. Осматривая Сью , палеонтолог Пит Ларсон обнаружил сломанную и зажившую малоберцовую кость и хвостовые позвонки, шрамы на лицевых костях и зуб другого тираннозавра , встроенный в шейный позвонок. , было ли это соревнованием за еду и партнеров или активным каннибализмом . Если это правда, то это может быть убедительным доказательством агрессивного поведения между тираннозаврами, но неясно [72] Однако дальнейшее недавнее расследование этих предполагаемых ран показало, что большинство из них являются инфекциями, а не травмами (или просто повреждением окаменелостей после смерти), а некоторые травмы слишком общие, чтобы указывать на внутривидовой конфликт. [17]
Каннибализм
[ редактировать ]Исследование Карри, Хорнера, Эриксона и Лонгрича, проведенное в 2010 году, было выдвинуто в качестве доказательства каннибализма среди представителей рода Tyrannosaurus . [73] Они изучили несколько экземпляров тираннозавров со следами зубов на костях, относящихся к тому же роду. Следы зубов были обнаружены на плечевой кости , костях стопы и плюсневых костях , и это рассматривалось как свидетельство оппортунистического сбора мусора, а не ран, вызванных внутривидовым боем. Они предположили, что в драке будет сложно укусить соперника за ногу, что повышает вероятность того, что следы укусов остались на туше. Поскольку следы укусов были оставлены на частях тела с относительно небольшим количеством плоти, предполагается, что тираннозавр питался трупом, у которого уже были съедены более мясистые части. Они также допускали возможность того, что другие тираннозавриды практиковали каннибализм. [73]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Университет Альберты (18 марта 2012 г.). «Раскрыта убийственная улыбка тираннозавра» . ScienceDaily . Проверено 15 июля 2013 г.
- ^ Райхель Мириам; Подает в суд на Ханса-Дитера (2012). «Изменение углов между передними и задними килями зубов тираннозаврид». Канадский журнал наук о Земле . 49 (3): 477–491. Бибкод : 2012CaJES..49..477R . дои : 10.1139/e11-068 .
- ^ Лаутеншлагер, Стефан (4 ноября 2015 г.). «Оценка краниальных скелетно-мышечных ограничений у тероподовых динозавров» . Королевское общество открытой науки . 2 (11): 150495. Бибкод : 2015RSOS....250495L . дои : 10.1098/rsos.150495 . ПМК 4680622 . ПМИД 26716007 .
- ^ «Чем лучше тебя есть? Как челюсти динозавров повлияли на рацион» . Наука Дейли . 03.11.2015. Архивировано из оригинала 4 ноября 2015 г. Проверено 14 сентября 2018 г.
- ^ Рэйфилд, Эмили Дж. (22 июля 2004 г.). «Черепная механика и питание тираннозавра рекса» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1547): 1451–1459. дои : 10.1098/rspb.2004.2755 . ПМК 1691752 . ПМИД 15306316 .
- ^ Николлс, Генри (9 июня 2004 г.). «Амортизирующий череп тираннозавра» . Американская ассоциация содействия развитию науки . Проверено 10 августа 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Хольц, Томас Р. младший (19 марта 2013 г.) [лекция состоялась 8 марта 2013 г.]. Жизнь и времена тираннозавра рекса с доктором Томасом Хольцем (лекция). Кейн Холл, комната 130, Вашингтонский университет, Сиэтл, Вашингтон, 98195: Музей естественной истории и культуры Берка . Проверено 12 октября 2013 г.
{{cite AV media}}
: CS1 maint: местоположение ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б Свитек, Брайан (октябрь 2012 г.). «Опасный и смертельный укус тираннозавра рекса» . Смитсоновский институт.com . Архивировано из оригинала 4 декабря 2012 г. Проверено 13 марта 2014 г.
- ^ Перейти обратно: а б Бейтс, КТ; Фолкингем, Польша (2012 г.). «Оценка максимальной эффективности укуса тираннозавра рекса с использованием динамики нескольких тел» . Биологические письма . 8 (4): 660–664. дои : 10.1098/rsbl.2012.0056 . ПМЦ 3391458 . ПМИД 22378742 .
- ^ «Сильнейший укус тираннозавра на суше — в десять раз сильнее, чем у аллигатора» . 28 февраля 2012 г. Архивировано из оригинала 2 марта 2012 года.
- ^ «Секреты укусов тираннозавра, сокрушающих кости: тираннозавр мог раздавить силой укуса в 8000 фунтов» .
- ^ Петерсон, Джозеф Э.; Даус, Карсен Н. (2019). «Следы питания, относящиеся к молодому тираннозавру рексу, дают представление об онтогенетических тенденциях в питании» . ПерДж . 7 : е6573. дои : 10.7717/peerj.6573 . ПМК 6404657 . ПМИД 30863686 .
- ^ Петерсон, Джозеф Э.; Ценг, З. Джек; Бринк, Шеннон (2021). «Оценка силы укуса молодого тираннозавра рекса на основе смоделированных следов проколов» . ПерДж . 9 : е11450. дои : 10.7717/peerj.11450 . ПМЦ 8179241 . ПМИД 34141468 .
- ^ Ламбе, Л.Б. (1917). «Меловой тероподный динозавр Горгозавр » . Мемуары Геологической службы Канады . 100 : 1–84. дои : 10.4095/101672 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Фарлоу, Джо; Хольц, Т.Р. (2002). Ковалевски, М.; Келли, PH (ред.). «Ископаемые записи хищничества динозавров» (PDF) . Документы Палеонтологического общества. 8 : 251–266. Архивировано из оригинала (PDF) 31 октября 2008 г.
{{cite journal}}
: Для цитирования журнала требуется|journal=
( помощь ) - ^ Хорнер, Джон Р .; Дон Лессем (1993). Полный Ти-рекс . Нью-Йорк : Саймон и Шустер . ISBN 978-0-671-74185-3 . [ нужна страница ]
- ^ Перейти обратно: а б с Хорнер, младший (1994). «Ножи для стейка, глаза-бусинки и крохотные ручки (портрет тираннозавра -падальщика)». Специальное издание Палеонтологического общества . 7 : 157–164. дои : 10.1017/S2475262200009497 .
- ^ Амос, Дж. (31 июля 2003 г.). «Ти-рекс предстанет перед судом» . Би-би-си.
- ^ Новелла, С. «Интервью с Джеком Хорнером». Путеводитель скептиков по Вселенной. 14 октября 2011 г. По состоянию на 24 октября 2011 г., http://media.libsyn.com/media/skepticsguide/skepticast2009-10-14.mp3.
- ^ Король убийц или грозный нахлебник? Это один из самых важных вопросов в палеонтологии в настоящее время.
- ^ Перейти обратно: а б с Хольц, Томас Р. (2008). «Глава 20: Критическая переоценка гипотезы обязательного падальщика тираннозавра рекса и других динозавров-тиранов» . В Ларсоне, Питер; Карпентер, Кеннет (ред.). Тираннозавр рекс: Король-тиран . Книжные издательства. стр. 371–394. ISBN 978-0-253-35087-9 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Пол, Грегори С. (2008). «Глава 18: Экстремальный образ жизни и привычки гигантских тираннозаврид-суперхищников мелового периода Северной Америки и Азии» . В Ларсоне, Питер Л.; Карпентер, Кеннет (ред.). Тираннозавр, Король-Тиран . Издательство Университета Индианы. стр. 307–345. ISBN 9780253350879 . Проверено 14 сентября 2013 г.
- ^ «Исследование мозга тираннозавра выявило утонченный «нос» » . Калгари Геральд . 28 октября 2008 г. Проверено 29 октября 2008 г.
- ^ Зеленицкий, Дарла К.; Терриен, Франсуа; Кобаяши, Ёсицугу (22 февраля 2009 г.). «Острота обоняния теропод: палеобиологические и эволюционные последствия» . Труды Королевского общества Б. 276 (1657): 667–673. дои : 10.1098/rspb.2008.1075 . ПМК 2660930 . ПМИД 18957367 .
- ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Саймон и Шустер. ISBN 978-0-671-61946-6 . OCLC 18350868 .
- ^ Ракстон, Джорджия, Хьюстон, округ Колумбия (апрель 2003 г.). «Мог ли Тираннозавр Рекс быть падальщиком, а не хищником? Энергетический подход» . Труды: Биологические науки . 270 (1516): 731–3. дои : 10.1098/rspb.2002.2279 . ПМК 1691292 . ПМИД 12713747 .
- ^ Перейти обратно: а б Ракстон Грэм Д.; Хаусон Дэвид К. (7 июня 2004 г.). «Обязательные позвоночные-падальщики должны быть большими парящими летчиками». Журнал теоретической биологии . 228 (3): 431–436. Бибкод : 2004JThBi.228..431R . дои : 10.1016/j.jtbi.2004.02.005 . ПМИД 15135041 .
- ^ Чин, К.; Эриксон, генеральный директор; и др. (18 июня 1998 г.). «Копролит-теропод королевских размеров» . Природа . 393 (6686): 680–682. Бибкод : 1998Natur.393..680C . дои : 10.1038/31461 . S2CID 4343329 . Резюме на Монастерский, Р. (20 июня 1998 г.). «Получение совок из фекалий тираннозавра » . Новости науки . 153 (25): 391. дои : 10.2307/4010364 . JSTOR 4010364 . Архивировано из оригинала 11 мая 2013 г. Проверено 13 марта 2014 г.
- ^ Перейти обратно: а б Уолтерс, Мартин (1995). Иллюстрированный словарь доисторической жизни Блумсбери (Bloomsbury Illustrated Dictionaries) . Годфри Кейв Ассошиэйтс Лтд. ISBN 978-1-85471-648-4 .
- ^ Хатчинсон-младший, Гарсия М. (февраль 2002 г.). «Тираннозавр не был быстрым бегуном» (PDF) . Природа . 415 (6875): 1018–21. Бибкод : 2002Natur.415.1018H . дои : 10.1038/4151018a . ПМИД 11875567 . S2CID 4389633 .
- ^ Мэннинг П. (2008). «Скоростная ловушка тираннозавра». В Карпентере, Кеннет; Ларсон, Питер Э. (ред.). Тираннозавр рекс, Король-Тиран (Жизнь прошлого) . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 205–228. ISBN 978-0-253-35087-9 .
- ^ Стивенс, Кент А. (июнь 2006 г.). «Бинокулярное зрение тероподовых динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 321–330. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 . S2CID 85694979 .
- ^ Яффе, Эрик (1 июля 2006 г.). «Зрение для глаз Саура: зрение тираннозавра было одним из лучших в природе» . Новости науки . 170 (1): 3–4. дои : 10.2307/4017288 . JSTOR 4017288 . Архивировано из оригинала 29 сентября 2012 г. Проверено 6 октября 2008 г.
- ^ Шуаньер, Иона Н.; Нинан, Джеймс М.; Шмитц, Ларс; Форд, Дэвид П.; Шапель, Кимберли Э.Дж.; Баланофф, Эми М.; Сипла, Джастин С.; Джорджи, Джастин А.; Уолш, Стиг А.; Норелл, Марк А.; Сюй, Син; Кларк, Джеймс М.; Бенсон, Роджер Би Джей (7 мая 2021 г.). «Эволюция зрения и слуха у тероподовых динозавров» . Наука . 372 (6542): 610–613. Бибкод : 2021Sci...372..610C . дои : 10.1126/science.abe7941 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 33958472 . S2CID 233872840 .
- ^ «Шувууя: Динозавр, который охотился в темноте» .
- ^ Перейти обратно: а б Роберт, А. ДеПальма II; Бернэм, Дэвид А.; Мартин, Ларри Д.; Ротшильд, Брюс М.; Ларсон, Питер Л. (2013). «Вещественные доказательства хищнического поведения тираннозавра рекса » . Труды Национальной академии наук . 110 (31): 12560–12564. Бибкод : 2013PNAS..11012560D . дои : 10.1073/pnas.1216534110 . ПМЦ 3732924 . ПМИД 23858435 .
- ↑ Суббараман, Нидхи (16 июля 2013 г.). Хруст! Зуб тиранозавра найден в копчике динозавра. Проверено 16 июля 2013 г.
- ^ Зуб тираннозавра рекса, найденный в копчике динозавра, «доказывает», что это был охотник, а не падальщик. [ постоянная мертвая ссылка ] (2013, 16 июля). Проверено 16 июля 2013 г.
- ^ ДеПальма, II; Роберт, А.; Бернэм, Дэвид А.; Мартин, Ларри Д.; Ротшильд Брюс, М.; Ларсон, Питер Л. (2013). «Вещественные доказательства хищнического поведения тираннозавра рекса» . ПНАС . 110 (31): 12560–12564. Бибкод : 2013PNAS..11012560D . дои : 10.1073/pnas.1216534110 . ПМЦ 3732924 . ПМИД 23858435 .
- ↑ Хотц, Роберт Ли (16 июля 2013 г.). Ископаемое доказывает, что Ти-Рекс был не просто мусорщиком. Получено 16 июля 2013 г. с https://www.wsj.com/articles/SB10001424127887323664204578607911233796672 .
- ^ Карпентер, К. (1998). «Свидетельства хищнического поведения динозавров-теропод» (PDF) . Гайя . 15 : 135–144.
- ^ [1] Архивировано 14 марта 2014 г. в Wayback Machine , Теннант, Джон (2013). Рана на плоти динозавра сохранилась в окаменелостях. Получено 22 июля 2013 г. с http://blogs.discovermagazine.com/crux/2013/02/20/dinosaurs-flesh-wound-preserved-in-fossil-record/#.Ue0quUpZOSp . Архивировано 14 марта 2014 г. в Wayback. Машина
- ^ [2] Архивировано 2 мая 2014 г. в Wayback Machine , Эдвардс, Тим (5 марта 2013 г.). Первый окаменелый шрам динозавра позволяет предположить, что Эдмонтозавр пережил нападение тираннозавра. Получено 22 июля 2013 г. с сайта http://www.walkingwithdinosaurs.com/news/post/fossilized-edmontosaurus-scar-dinosaur-picture/.
- ^ [3] , Вергано, Дэн (21 февраля 2013 г.). Динозавр-утконос пережил нападение тираннозавра. Получено 22 июля 2013 г. с https://www.usatoday.com/story/tech/sciencefair/2013/02/21/tyrannosaur-teeth-duckbill-skin/1933843/ .
- ^ Ротшильд, Брюс М.; ДеПальма, Роберт (2013). «Патология кожи в меловом периоде: доказательства возможного неудавшегося хищничества динозавра». Меловые исследования . 42 : 44–47. Бибкод : 2013CrRes..42...44R . дои : 10.1016/j.cretres.2013.01.005 .
- ^ [4] , Тан, Кер (28 февраля 2013 г.) Динозавр-утконос со шрамами пережил нападение тираннозавра: окаменелый след укуса на динозавре указывает на то, что он пережил нападение тираннозавра. Получено 22 июля 2013 г. с сайта http://news.nationalgeographic.com/news/2013/13/130228-duckbill-tyrannosaurus-dinosaur-wound-scar-science/ .
- ^ Хэпп, Джон; Карпентер, Кеннет (2008). «Анализ поведения хищника и жертвы при столкновении тираннозавра рекса и трицератопса ». В Карпентере, Кеннет; Ларсон, Питер Э. (ред.). Тираннозавр рекс, Король-Тиран (Жизнь прошлого) . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 355–368. ISBN 978-0-253-35087-9 .
- ^ Додсон, Питер, Рогатые динозавры , Princeton Press. стр.19
- ^ Карбоне, Крис; Терви, Сэмюэл Т.; Билби, Джон (26 января 2011 г.). «Внутригильдейская конкуренция и ее последствия для одного из крупнейших наземных хищников, тираннозавра рекса » . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1718): 2682–2690. дои : 10.1098/rspb.2010.2497 . ПМК 3136829 . ПМИД 21270037 .
- ^ Перейти обратно: а б Хорнер Джон Р.; Гудвин Марк Б.; Мирвольд Натан (9 февраля 2011 г.). «Перепись динозавров выявила большое количество тираннозавров и редкие онтогенетические стадии в верхнемеловой формации Хелл-Крик (Маастрихт), Монтана, США» . ПЛОС ОДИН . 6 (2): e16574. Бибкод : 2011PLoSO...616574H . дои : 10.1371/journal.pone.0016574 . ПМК 3036655 . ПМИД 21347420 .
- ^ Хейворд М. (2006). «Добычные предпочтения пятнистой гиены (Crocuta crocuta) и степень совпадения диеты со львом (Panthera leo)». Журнал зоологии . 270 (4): 606–614. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00183.x . S2CID 40031833 .
- ^ Купер Сьюзен М.; Холекамп Кэй Э.; Смейл Лаура (июнь 1999 г.). «Сезонный пир: долгосрочный анализ пищевого поведения пятнистой гиены ( Crocuta crocuta )». Африканский журнал экологии . 37 (2): 149–160. Бибкод : 1999AfJEc..37..149C . дои : 10.1046/j.1365-2028.1999.00161.x .
- ^ Айтек Брайан (07 марта 2011 г.). «Тираннозавр: гиена мелового периода» . Смитсоновский журнал . Смитсоновский институт СМИ . Проверено 26 августа 2013 г.
- ^ Кейн, Адам; Хили, Кевин; Ракстон, Грэм Д.; Джексон, Эндрю Л. (12 апреля 2016 г.). «Размер тела как движущая сила падальщиков теропод» (PDF) . Американский натуралист . 187 (6): 706–716. дои : 10.1086/686094 . hdl : 10023/10617 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 27172591 . S2CID 3840870 .
- ^ Хоун, Дэвид (13 июля 2010 г.). «Значит, тираннозавры тогда были падальщиками…» . Архозавр Дэвида Хоуна Мьюзинга . Проверено 26 августа 2013 г.
- ^ Свитек, Брайан (16 июля 2013 г.). «Время убить тираннозавра-мусорщика «Дебаты» » . Нэшнл Географик . Проверено 26 августа 2013 г.
- ^ Хатчинсон, Джон (15 июля 2013 г.). «Тираннозавр рекс: хищник или шумиха в СМИ?» . Что в морозильной камере Джона? . Проверено 26 августа 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б Хоун, Д.В.; Раухут, Огайо (2010). «Пищевое поведение и использование костей динозаврами-тероподами». Летайя . 43 (2): 232–244. Бибкод : 2010Letha..43..232H . дои : 10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x .
- ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира: полный иллюстрированный справочник . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. ISBN 978-0-671-61946-6 . OCLC 18350868 . [ нужна страница ]
- ^ Краусс, Дэвид А.; Робинсон, Джон М. (5 июля 2013 г.). «Глава 13: Биомеханика вероятной стратегии охоты на тираннозавра рекса» . В Пэррише, Майкл Дж.; Мольнар, Ральф Э.; Карри, Филип Дж.; Коппельхус, Ева Б. (ред.). Палеобиология тираннозаврид (Жизнь прошлого) . Издательство Университета Индианы. стр. 251–253, 257, 260. ISBN. 9780253009470 . Проверено 1 сентября 2013 г.
- ^ Тан, Кер (6 августа 2008 г.). «Утконосые динозавры «переросли» своих хищников» . Национальные географические новости. Архивировано из оригинала 9 августа 2008 года . Проверено 15 октября 2013 г.
- ^ Купер, Лиза Ноэль; Ли, Эндрю Х.; Тейпер, Марк Л; Хорнер, Джон Р. (2008). «Относительные темпы роста хищников и динозавров-жертв отражают последствия хищничества» . Труды Королевского общества Б. 275 (1651): 2609–2615. дои : 10.1098/rspb.2008.0912 . ПМК 2605812 . ПМИД 18682367 .
- ^ Хоун, Дэвид (2016). Хроники тираннозавра . Бедфорд-сквер, Лондон: Bloomsbury Sigma. п. 229. ИСБН 978-1-4729-1125-4 .
- ^ 1999. Зубы тираннозавра . Научный Американ 281: 40-41.
- ^ Аблер Уильям (1992). «Зазубренные зубы динозавров-тираннозаврид и кусающие структуры других животных». Палеобиология . 18 (2): 161–183. Бибкод : 1992Pbio...18..161A . дои : 10.1017/s0094837300013956 . JSTOR 2400997 . S2CID 88238481 .
- ^ Полный текст тираннозавра: как новые потрясающие открытия меняют наше понимание самого известного динозавра в мире, авторские права Джона Р. Хорнера, 1993 г.: стр. 214-215.
- ^ Снивли, Эрик; Коттон, Джон Р.; Риджели, Райан; Уитмер, Лоуренс М. (2013). «Многотельная динамическая модель функции головы и шеи у аллозавра (Dinosauria, Theropoda)» (PDF) . Электронная палеонтология . 16 (2). дои : 10.26879/338 .
- ^ Снайвли, Эрик; Рассел, Энтони П. (2007). «Динамика краниоцервикального питания тираннозавра рекса» (PDF) . Палеобиология . 33 (4): 610–638. Бибкод : 2007Pbio...33..610S . дои : 10.1666/06059.1 . S2CID 16290998 . Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2013 г. Проверено 13 марта 2014 г.
- ^ Каплан, Мэтт (2012). Как есть трицератопса. Получено 16 июля 2013 г. с http://www.nature.com/news/how-to-eat-a-triceratops-1.11650.
- ^ «Кусающиеся динозавры: уникальная структура зубов позволяла хищным динозаврам эффективно пережевывать плоть и кости» .
- ^ Али, Ясмин (29 июля 2015 г.). «Строительная тайна зубов тираннозавра» . Новости Би-би-си .
- ^ Танке, Даррен Х .; Карри, Филип Дж. (1998). «Кусание головы динозавров-теропод: палеопатологические данные» (PDF) . Гайя (15): 167–184. ISSN 0871-5424 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2008 г.
- ^ Перейти обратно: а б Лонгрич, Николас Р.; Хорнер, Джон Р.; Эриксон, Грегори М.; Карри, Филип Дж. (2010). «Каннибализм у тираннозавра рекса» . ПЛОС ОДИН . 5 (10): е13419. Бибкод : 2010PLoSO...513419L . дои : 10.1371/journal.pone.0013419 . ПМЦ 2955550 . ПМИД 20976177 .