Амниота

Не путать с аммонитом .

Амниоты Временной диапазон: (Возможный Миссисипи ) рекорд
Сверху вниз и слева направо примеры амниот: эдафозавр , рыжая лисица (два синапсида ), королевская кобра и белоголовый ткач-буйвол (два зауропсида ).
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Суперкласс:	Четвероногие
Клэйд :	Рептилиоморфы
Клэйд :	Амниота Геккель , 1866 г.
Клады
Сторона синапса Зауропсида показывать неопределенное место †Casineria? †Kraterokheirodon †Diadectomorpha? †Varanopidae

Амниоты — четвероногие позвоночные животные, принадлежащие к кладе Amniota , большой группе, включающей подавляющее большинство ныне живущих наземных и околоводных позвоночных. Амниоты произошли от амфибий предков в течение каменноугольного периода и в дальнейшем разделились на две группы, а именно зауропсидов (включая всех рептилий и птиц ) и синапсидов (включая млекопитающих и вымерших предков, таких как « пеликозавры » и терапсиды ), событие, которое знаменует появление амниот. , по определению установленный в соответствии с Филокодом . Это базальное расхождение в Амниоте было датировано молекулярными исследованиями возрастом 310–329 млн лет назад. или 312–330 млн лет назад, но присутствие Hylonomus в Джоггинсе предполагает минимальный возраст около 317 млн ​​лет назад. окаменелостей Исследование процесса рождения и смерти ранних амниот показало, что их возраст составляет 322–340 млн лет назад. Амниоты отличаются от другой современной клады четвероногих — неамниотных лисамфибий ( лягушек / жаб , саламандр , тритонов и червяг ) — развитием трёх внеэмбриональных мембран ( амниона для эмбриона защиты , хориона для газообмена и аллантоиса для метаболических отходов). удаление или хранение), более толстая и ороговевшая кожа , а также реберное дыхание (дыхание за счет расширения/сужения грудной клетки ). Дополнительными уникальными особенностями являются наличие адренокортикальной и хромаффинной тканей в виде отдельной пары желез. возле почек , которые устроены более сложно , наличие таранной кости для лучшего конечностей диапазона движений , уменьшение роли кожного дыхания , полная утрата метаморфоза , жабр и боковых линий .

Все три основные особенности амниот, перечисленные выше, а именно наличие амниотического буфера, водонепроницаемых оболочек , дышащей воздухом и надежной дыхательной системы , очень важны для жизни на суше как настоящих наземных животных — способность выживать и размножаться в отдаленных местах. из водоемов , лучший гомеостаз в более засушливых условиях и более эффективный неводный газообмен для обеспечения наземного передвижения , хотя им все равно может потребоваться регулярный доступ к питьевой воде для регидратации, как это делают полуводные амфибии. Поскольку амнион и выделяемая им жидкость защищают эмбрион от колебаний окружающей среды, амниоты могут размножаться на суше , либо откладывая в скорлупе яйца (рептилии, птицы и однопроходные ), либо вынашивая оплодотворенные яйца внутри матери ( сумчатые и плацентарные млекопитающие ), в отличие от амниот ( рыбы и амфибии), которым приходится нереститься или в непосредственной близости от нее в водной среде .

Среди самых ранних известных амниотов коронной группы самый старый известный зауропсид — Hylonomus , а самый старый известный синапсид — Asaphestera , оба из которых происходят из Новой Шотландии в башкирскую эпоху позднего карбона около 318 миллионов лет назад . Базальные амниоты напоминали маленьких ящериц и произошли от полуводных рептилий в каменноугольный период. После исчезновения тропических лесов в каменноугольном периоде амниоты распространились по суше Земли и стали доминирующими наземными позвоночными. и вскоре разделились на синапсиды и зауропсиды, обе линии которых существуют до сих пор. В более старых источниках, особенно до 20-го века, амниоты могут называться «высшими позвоночными», а анамниоты - «низшими позвоночными», основываясь на устаревшей идее о великой эволюционной цепи бытия .

Этимология

Термин «амниот» происходит от слова «амнион» , которое происходит от греческого ἀμνίον ( «амнион» ), обозначающего оболочку, окружающую плод. кровь принесенных в жертву животных Первоначально этот термин описывал чашу, в которую собиралась , и произошел от ἀμνός ( amnos ), что означает «ягненок».

Описание

Анатомия околоплодного яйца:

1. Яичная скорлупа
2. Внешняя мембрана
3. Внутренняя мембрана
4. Чалаза
5. Внешний белок (внешний тонкий белок)
6. Средний белок (внутренний толстый белок)
7. Желточные оболочки
8. Ядро Пандера
9. Зародышевый диск ( бластодерма )
10. Желтый желток
11. Белый желток
12. Внутренний белок
13. Чалаза
14. Воздушная камера
15. Кутикула

Зоологи характеризуют амниоты частично по эмбриональному развитию , которое включает образование нескольких обширных оболочек: амниона , хориона и аллантоиса . Амниоты развиваются непосредственно в (обычно) наземную форму с конечностями и толстым многослойным эпителием (вместо того, чтобы сначала вступать в стадию питающегося личиночного головастика с последующим метаморфозом , как это происходит у амфибий ). У амниот переход от двухслойной перидермы к ороговевшему эпителию запускается гормоном щитовидной железы во время эмбрионального развития, а не метаморфозом. Уникальные эмбриональные особенности амниот могут отражать специализацию яиц, чтобы выжить в более засушливых условиях; или увеличение размера и содержания желтка в яйце могло привести к прямому развитию эмбриона до больших размеров и одновременно с ним.

Адаптация к наземной жизни

Особенности амниот, развившихся для выживания на суше, включают прочную, но пористую кожистую или твердую яичную скорлупу и аллантоис , который облегчает дыхание и одновременно служит резервуаром для удаления отходов. Их почки (метанефрос) и толстый кишечник также хорошо приспособлены к задержке воды. Большинство млекопитающих не откладывают яйца, но соответствующие структуры развиваются внутри плаценты .

Предки настоящих амниот, такие как Casineria kiddi , жившие около 340 миллионов лет назад, произошли от амфибий -рептилиоморф и напоминали маленьких ящериц. в конце Во время массового вымирания девона (360 миллионов лет назад) все известные четвероногие были по существу водными и рыбоподобными. Поскольку рептилиоморфы были созданы уже 20 миллионов лет спустя, когда все их рыбоподобные родственники вымерли, похоже, они отделились от других четвероногих где-то во время разрыва Ромера , когда взрослые четвероногие стали полностью наземными (некоторые формы позже стали вторично водными). Некрупные предки амниот откладывали яйца во влажных местах, например, в углублениях под поваленными бревнами или в других подходящих местах каменноугольных болот и лесов; а засушливые условия, вероятно, не являются причиной появления мягкой скорлупы. Действительно, многим современным амниотам требуется влага, чтобы их яйца не высыхали . Хотя некоторые современные амфибии откладывают яйца на суше, у всех земноводных отсутствуют такие развитые признаки, как амнион.

Амниотическая яйцеклетка сформировалась в результате ряда эволюционных этапов. После того, как внутреннее оплодотворение и привычка откладывать яйца в наземной среде стали стратегией воспроизводства среди предков амниот, следующим крупным прорывом, по-видимому, стала постепенная замена студенистого покрытия, покрывающего яйцо амфибии, на волокнистую оболочку скорлупы. Это позволило яйцу увеличить как свой размер, так и скорость газообмена, что позволило более крупному и метаболически более активному эмбриону достичь полного развития перед вылуплением. Дальнейшие разработки, такие как внеэмбриональные оболочки (амнион, хорион и аллантоис) и кальцинированная оболочка, не были существенными и, вероятно, развились позже. Было высказано предположение, что наземные яйца в скорлупе без внезародышевых оболочек не могли иметь диаметр более 1 см (0,4 дюйма) из-за проблем с диффузией, таких как неспособность избавиться от углекислого газа, если яйцо было больше. Сочетание мелких яиц и отсутствия личиночной стадии, на которой у амниотических четвероногих происходит рост после вылупления перед превращением в молодь, будет ограничивать размер взрослых особей. Это подтверждается тем фактом, что у современных чешуйчатых видов, откладывающих яйца диаметром менее 1 см, есть взрослые особи, длина рыла которых составляет менее 10 см. Единственный способ увеличить размер яиц — это развить новые внутренние структуры, специализирующиеся на дыхании и выделении отходов. Если это произойдет, это также повлияет на то, насколько молодые особи смогут вырасти, прежде чем достигнут совершеннолетия.

Подобную картину можно увидеть и у современных земноводных. Лягушки, которые развили наземное размножение и прямое развитие, имеют как меньших размеров взрослых особей, так и меньше и больше яиц по сравнению с их родственниками, которые все еще размножаются в воде.

Яйцевые оболочки

Яйца рыб и амфибий имеют только одну внутреннюю оболочку — эмбриональную. Эволюция яйца амниоты потребовала увеличения обмена газов и отходов между эмбрионом и атмосферой. Структуры, обеспечивающие эти черты, позволили провести дальнейшую адаптацию, которая увеличила возможный размер яиц амниот и позволила размножаться во все более засушливых средах обитания. Увеличенный размер яиц позволил увеличить размеры потомства и, следовательно, взрослых особей. Однако дальнейший рост последних был ограничен их положением в наземной пищевой цепи , которое ограничивалось третьим уровнем и ниже, причем второй уровень занимали только беспозвоночные . Амниоты в конечном итоге испытают адаптивную радиацию , когда некоторые виды разовьют способность переваривать растения и новые экологические ниши , что позволит травоядным, всеядным и хищникам увеличить размер тела. откроются

Черты амниот

Хотя ранние амниоты во многом напоминали своих предков-амфибий, ключевым отличием было отсутствие ушной выемки на заднем крае крыши черепа . У их предков в этой выемке располагалось дыхалец — ненужная структура у животных без водной личиночной стадии. Существует три основные линии амниот, которые можно отличить по строению черепа и , в частности, по количеству височных окон (отверстий) позади каждого глаза. У анапсидов , предкового состояния, их нет, у синапсидов (млекопитающих и их вымерших родственников) — один, а у большинства диапсидов (включая птиц, крокодилов , чешуйчатых и туатаров ) — два. Черепах традиционно классифицировали как анапсиды, потому что у них отсутствуют окна, но молекулярное тестирование твердо ставит их в диапсидную линию происхождения - поэтому они вторично потеряли свои окна.

Посткраниальные остатки амниот можно отличить от их предков -лабиринтодонтов по наличию у них как минимум двух пар крестцовых ребер , грудины в грудном поясе (некоторые амниоты ее потеряли) и таранной кости в лодыжке.

Определение и классификация

Амниота была впервые официально описана эмбриологом Эрнстом Геккелем в 1866 году по наличию амниона , отсюда и название. Проблема с этим определением заключается в том, что признак ( апоморфия рассматриваемый ) не окаменевает , и о статусе ископаемых форм приходится судить по другим признакам.

Амниоты

Archaeothyris , один из самых базальных синапсидов, впервые появляется в летописях окаменелостей около 306 миллионов лет назад.

К началу мезозоя , 150 миллионов лет назад, зауропсиды были самыми крупными животными в мире. На фото изображены некоторые динозавры поздней юры , в том числе ранняя птица археоптерикс, сидящая на пне.

Традиционная классификация

Старые классификации амниот традиционно выделяли три класса, основанные на основных чертах и ​​физиологии :

• Класс Reptilia (рептилии)
  • Подкласс Anapsida (« проторептилии », возможно, включая черепах)
  • Подкласс Diapsida (большинство рептилий, прародители птиц)
  • Подкласс Euryapsida ( плезиозавры , плакодонты и ихтиозавры )
  • Подкласс Synapsida (стволовые или протомлекопитающие, прародители млекопитающих )
• Класс Авес (птицы)
  • Подкласс Archaeornithes (рептилоидные птицы, прародители всех остальных птиц)
  • Подкласс Enantiornithes (ранние пташки с альтернативным плечевым суставом)
  • Подкласс Hesperornithes (зубистые водные нелетающие птицы)
  • Подкласс Ichthyornithes (зубастые, но в остальном современные птицы)
  • Подкласс Neornithes (все ныне живущие птицы)
• Класс Mammalia (млекопитающие)
  • Подкласс Prototheria ( Monotremata , яйцекладущие млекопитающие)
  • Подкласс Theria ( metotheria (например, сумчатые ) и eutheria (например, плацентарные млекопитающие ))

Эта довольно упорядоченная схема чаще всего встречается в популярных и фундаментальных научных трудах. Он подвергся критике со стороны кладистики , поскольку класс Reptilia является парафилетическим — он дал начало двум другим классам, не включенным в Reptilia.

Большинство видов, описанных как микрозавры , ранее сгруппированные в вымершую и доисторическую группу амфибий lepospondyls , были помещены в новую кладу Recumbirostra и имеют много общих анатомических особенностей с амниотами, что указывает на то, что они сами были амниотами.

Классификация на монофилетические таксоны

Иной подход придерживаются авторы, отвергающие парафилетические группировки. Одна из таких классификаций, предложенная Майклом Бентоном , в упрощенной форме представлена ​​ниже.

• Серия Амниота
  • (Класс) Клада Синапсида
    • Ряд неназванных семейств, соответствующих Pelycosauria †
    • (Заказ) Клад Терапсида
      • Класс Млекопитающие – млекопитающие.
  • (Класс) Клад Сауропсида
    • Подкласс Парарептилии †
      • Семейство Mesosauridae †
      • Семейство Millerettidae †
      • Семейство Bolosauridae †
      • Семейство Procolophonidae †
      • Отряд Парейазавроморфа
        • Семейство Nycteroleteridae †
        • Семейство Pareiasauridae †
    • (Подкласс) Клада Эврептилия
      • Семейство Captorhinidae †
      • (Инфракласс) Клада Диапсида
        • Семейство Araeoscelididae †
        • Семейство Weigeltisauridae †
        • Отряд Younginiformes †
        • (Инфракласс) Клада Неодиапсида
          • Заказать Тортудинату
            • Подотряд Turtles – черепахи.
          • Инфракласс Лепидозавроморфы
            • Безымянный инфрасубкласс
              • Инфракласс Ихтиозаврия †
              • Отряд Талаттозаврии †
              • Надотряд Lepidosauriformes
                • Отряд Sphenodontida – туатара.
                • Отряд Squamata – ящерицы и змеи.
            • Инфраподкласс Sauropterygia †
              • Заказать Плакодонтия †
              • Отряд Эозавроптеригия †
                • Подотряд Pachypleurosauria †
                • Подотряд Nothosauria †
              • Отряд Плезиозаврии †
          • (Инфракласс) Клада Archosauromorpha
            • Семейство трилофосавриды †
            • Отряд Rhynchosauria †
            • Order Protorosauria †
            • Отдел Archosauriformes
              • Подраздел Архозаврия
                • Инфрадивидение Круротарси
                  • Отряд Фитозаврия †
                  • Семейство Орнитозухиды †
                  • Семейство Stagonolepididae †
                  • Семейство Rauisuchidae †
                  • Надсемейство Poposauroidea †.
                  • Надотряд Crocodylomorpha
                    • Отряд Crocodylia – крокодилы.
                • Инфрадивидение Авеметатарсалия
                  • Инфраподраздел Орнитодира
                    • Отряд Птерозаврии †
                    • Семейство Lagerpetidae †
                    • Семейство Silesauridae †
                    • (Суперотряд) Clade Dinosauria – динозавры
                      • Отряд Орнитишии †
                      • (Орден) Клад Саурисхия
                        • (Подотряд) Clade Theropoda - тероподы.
                          • Класс Aves – птицы.

Филогенетическая классификация

Дополнительная информация: Филогенетическая номенклатура.

С появлением кладистики другие исследователи попытались установить новые классы, основанные на филогении , но не учитывая физиологическое и анатомическое единство групп. В отличие от Бентона, например, Жак Готье и его коллеги в 1988 году предложили определение амниоты как «самого недавнего общего предка современных млекопитающих и рептилий, а также всех его потомков». Поскольку Готье использует определение кронной группы , амниота имеет несколько иное содержание, чем биологические амниоты, определенные с помощью апоморфии. Хотя традиционно они считаются рептилиоморфами, некоторые недавние исследования выявили диадэктоморфов как сестринскую группу Synapsida в амниоте, основываясь на анатомии внутреннего уха.

Кладограмма

Представленная здесь кладограмма . иллюстрирует филогению (генеалогическое древо) амниот и следует упрощенной версии взаимоотношений, обнаруженных Лорином и Рейсом (1995) за исключением черепах, которых недавние морфологические и молекулярно -филогенетические исследования прочно поместили в диапсиды . Кладограмма охватывает группу, определенную согласно определению Готье.

Рептилиоморфы	† Диадектоморфы Амниота Synapsida (млекопитающие и их вымершие родственники) Зауропсида † Мезозавриды Рептилии Парарептилии † Миллереттиды безымянный † Пареазаврия безымянный † Проколофоноидеа Эврептилия † Капториниды Римская ткань † Проторотиридиды Диапсиды (ящерицы, змеи, черепахи , крокодилы , динозавры , птицы и др.)

По итогам исследований в 2022 и 2023 годах с Drepanosauromorpha, помещенной сестрой Weigeltisauridae ( Coelurosauravus ) в Avicephala на основе Senter (2004):

† Сеймуриаморфа Амниота ? † Диадектоморфы † Ареосцелида † Капториниды † Проторотирис Амниота Сторона синапса Казеазаврия ⊞ ⊟ †Vaughnictis †Eothyris †Caseidae †Oedaleops Эупеликозаврия ⊞ ⊟ †Varanopsidae Metopophora †Ophiacodontidae Sphenacomorpha †Edaphosauridae Sphenacodontia †Haptodus Sphenacodontoidea †Sphenacodontidae Therapsida Зауропсида † Аклеисторхиниды † Микролетер † Австралотирис † Миллереттиды † Мезозаврия Неорептилия † Проколофония неодиапсид † Оровенатор † Лантанолания † Молоднякообразные † Эунотозавр Саурия Лепидозавроморфа ⊞ ⊟ †Kuehneosauridae †Pamelina †Sophineta Lepidosauria Авицефала ? ⊞ ⊟ †Drepanosauromorpha †Weigeltisauridae † Хористодера Арчелозаврия Пантестудины ⊞ ⊟ †Pappochelys †Odontochelys Testudinata Архозавроморфа ⊞ ⊟ †Aenigmastropheus †Protorosaurus †Tanystropheidae †Prolacertidae †Allokotosauria †Rhynchosauria Archosauriformes в строгом смысле † Талаттозаврия Ихтиозавроморфа ⊞ ⊟ †Hupehsuchia †Ichthyosauriformes Зауроптеригиформы ⊞ ⊟ †Helveticosaurus †Sauropterygia †Eusaurosphargis †Palatodonta (коронная группа)