Варанопиды
| Варанопиды Временной диапазон: поздний карбон — средняя пермь ,
| |
|---|---|
| |
| Ископаемый скелет Varanops brevirostris в Музее естественной истории Мичиганского университета. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Семья: | † Варанопиды Ромер и Прайс , 1940 год. |
| Роды | |
|
См . ниже | |
Varanopidae — вымершее семейство амниот , которые напоминали варанов и, возможно, занимали аналогичную нишу, отсюда и название. Обычно их считают синапсидами , которые произошли от археотирис -подобных синапсидов в позднем карбоне . Хотя некоторые исследования конца 2010-х годов показали, что они таксономически ближе к диапсидным рептилиям . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] недавние исследования начала 2020-х годов подтверждают их традиционное расположение в качестве синапсидов на основании высокой степени окостенения костного лабиринта, морфологии верхнечелюстного канала и филогенетического анализа. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Варанопид из последней среднепермской Psterognathus зоны объединения - самый молодой известный варанопид и последний член группы синапсидов «пеликозавров». [ 7 ]
Описание
[ редактировать ]
Ни у одного известного варанопида не было такого паруса, как у диметродона . Длина известных варанопидов, включая хвост, варьируется от 1 до 2 метров (от 3 до 7 футов). [ 8 ] Варанопиды уже продемонстрировали некоторые передовые характеристики настоящих пеликозавров, такие как глубокие, узкие и удлиненные черепа. Челюсти у них были длинные, а зубы острые. Однако по меркам млекопитающих они все еще были примитивными . У них были длинные хвосты, тела, похожие на ящерицы , и тонкие ноги. Варанопиды были в основном плотоядными, но по мере того, как они уменьшались в размерах, их рацион питания менялся с плотоядного на насекомоядный образ жизни. По сравнению с другими животными ранней перми варанопиды были проворными существами.
Род Ascendonanus дает первые обширные отпечатки кожи древних амниот, обнаруживающие чешую, похожую на чешуйчатую . [ 9 ] Родительская забота известна у Heleosaurus , что позволяет предположить, что она является предком синапсид в целом. [ 10 ]
Варанопиды — это возможные синапсиды малого и среднего размера, которые были обнаружены по всему суперконтиненту Пангея . Варанопиды обитают на бывших территориях Северной Америки, России, Европы и Южной Африки. Авторы Ромер и Прайс (1940) обсуждали первоначальное положение Varanopidae в составе Synapsida и рассматривали их как подотряд Sphenacodontia. В большинстве филогенетических анализов Varanopidae рассматриваются как базальный член Synapsida, и из-за их расположения для эволюции синапсид необходимо лучшее понимание морфологии и филогении варанопидов. Филогения варанопидов основана главным образом на краниальной морфологии. [ 11 ] [ 12 ] Комплекс атлас-ось можно описать без особых усилий, варьируя эту структуру в пределах небольшой клады. Варанопиды, представители синапсидных хищников, имеют хорошо сохранившиеся атласные оси, позволяющие описать и изучить морфологические различия между таксонами. Размеры поперечных отростков на оси и форма осевого нервного отростка могут быть вариабельными. У мелких варанопидов миктерозавринов имеются небольшие поперечные отростки, направленные задне-вентрально, а осевой шип короткий в дорсовентральном направлении, с уплощенным дорсальным краем при виде сбоку. Более крупные варанодонтиновые варанопиды имеют большие поперечные отростки с широким основанием и гораздо более высокий осевой шип с закругленным дорсальным краем при виде сбоку. Используя сравнения внешних групп, морфология поперечных отростков считается производным признаком у варанодонтин, тогда как у миктерозавринов морфология осевого шипа является производным признаком. [ 13 ]
Экология
[ редактировать ]По крайней мере, некоторые варанопиды, такие как Ascendonanus и Eoscansor, являются одними из старейших известных лазающих по деревьям ( древесных ) животных, чьи конечности и пальцы приспособлены для хватания. У других варанопидов таких приспособлений не было, и они, вероятно, были наземными животными. [ 14 ]
Классификация
[ редактировать ]
Семья Варанопиды
- Апсисавр
- Археовенатор
- Асцендонский
- Базисранодон (возможный младший синоним миктерозавра ) . [ 15 ] )
- Эоскансор
- Дендромайя
- Пиозия
- Траусмозавр ? ( неопределенное имя )
- Клада Неоваранопсия [ 16 ]
- Подсемейство Mesenosaurinae.
- Кабаре [ 17 ]
- Мезенозавр
- Клад Афротира [ 16 ]
- Подсемейство Varanodontinae.
- Подсемейство Mesenosaurinae.
Апсизавра ранее относили к « эозуховым » диапсидам . В 2010 году его заново описали Роберт Р. Рейс , Мишель Лорен и Дэвид Марьянович; их филогенетический анализ показал, что это базальный варанопида синапсид . изменена Приведенная ниже кладограмма по данным Reisz, Laurin and Marjanović, 2010. [ 18 ]
| Варанопиды | |
Малоизвестные Basicranodon и Ruthiromia были предварительно отнесены Рейсом (1986) к Varanopidae, но в более поздних исследованиях им не уделялось внимания. Они были впервые включены в филогенетический анализ Бенсоном (2012). Рутиромия Было обнаружено, что наиболее тесно связана с Аэрозавром . Было обнаружено, что Basicranodon является таксоном с подстановочными знаками из-за небольшого количества известных материалов, поскольку он основан на частичной черепной коробке ? Кунгурский ярус в местности Ричардс Спер в Оклахоме . Он занимает две возможные позиции: либо как миктерозаврин, либо как сестринский таксон Pyozia . Хотя Рейс и др. (1997) считали Basicranodon субъективным младшим синонимом Mycterosaurus , Benson (2012) обнаружил некоторые различия в расположении зубов и форме зубчатой вентральной платформы медиальнее базиптеригоидных отростков, которые могут указывать на таксономические различия. Ниже представлена кладограмма, модифицированная на основе анализа Бенсона (2012) после исключения Basicranodon : [ 15 ]
| Варанопиды | |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Форд, Дэвид П.; Бенсон, Роджер Би Джей (2018). «Переописание Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) с использованием микроКТ высокого разрешения и последствия для ранней филогении амниот» . Статьи по палеонтологии . 5 (2): 197–239. дои : 10.1002/spp2.1236 . S2CID 92485505 .
- ^ Модесто, Шон П. (23 декабря 2019 г.). «Болеем за отношения рептилий». Экология и эволюция природы . 4 (1): 10–11. дои : 10.1038/s41559-019-1074-0 . ISSN 2397-334X . ПМИД 31900449 . S2CID 209672518 .
- ^ Макдугалл, Марк Дж.; Модесто, Шон П.; Броклхерст, Нил; Верьер, Антуан; Рейс, Роберт Р.; Фрёбиш, Йорг (2018). «Комментарий: переоценка таксономического положения мезозавров и удивительная филогения ранних амниот» . Границы в науках о Земле . 6 . дои : 10.3389/feart.2018.00099 . ISSN 2296-6463 .
- ^ Баззана, К.Д.; Эванс, округ Колумбия; Бевитт, Джей-Джей; Рейс, Р.Р. (2021). «Нейросенсорная анатомия Varanopidae и ее значение для ранней эволюции синапсид» . Журнал анатомии . 240 (5): 833–849. дои : 10.1111/joa.13593 . ПМЦ 9005680 . ПМИД 34775594 . S2CID 244116303 .
- ^ Бенуа, Дж.; Форд, ДП; Миямаэ, JA; Руф, И. (2021). «Может ли морфология верхнечелюстного канала влиять на филогенетическое сходство варанопидов?» . Acta Palaeontologica Polonica . 66 (2): 389–393. дои : 10.4202/app.00816.2020 . S2CID 237333701 .
- ^ Симойнс, Т.; Каммерер, К. (август 2022 г.). «Последовательные климатические кризисы в глубоком прошлом привели к ранней эволюции и радиации рептилий» . Достижения науки . 08 (33): eabq1898. Бибкод : 2022SciA....8.1898S . дои : 10.1126/sciadv.abq1898 . ПМК 9390993 . ПМИД 35984885 . S2CID 251694019 .
- ^ Модесто, СП; Смит, RMH; Кампионе, Невада; Рейс, Р.Р. (2011). «Последний «пеликозавр»: синапсид варанопида из зоны комплекса Psterognathus, средняя пермь Южной Африки». Naturwissenschaften . 98 (12): 1027–1034. Бибкод : 2011NW.....98.1027M . дои : 10.1007/s00114-011-0856-2 . ПМИД 22009069 . S2CID 27865550 .
- ^ Рейс, Р.Р. и Лорин, М. (2004). «Переоценка загадочного пермского синапсида Watongia и его стратиграфического значения». Канадский журнал наук о Земле . 41 (4): 377–396. Бибкод : 2004CaJES..41..377R . дои : 10.1139/e04-016 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Фредерик Шпиндлер; Ральф Вернебург; Йорг В. Шнайдер; Людвиг Лутхардт; Волкер Аннакер; Ронни Рёсслер (2018). «Первые древесные« пеликозавры »(Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Хемница ископаемого Лагерштетте, Юго-Восточная Германия, с обзором филогении варанопидов». ПалЗ. в прессе. doi: 10.1007/s12542-018-0405-9.
- ^ Бота-Бринк, Дженнифер. «Агрегация пеликозавров разного возраста из Южной Африки: самые ранние свидетельства родительской заботы у амниот?» Труды Королевского общества B: Биологические науки 274.1627 (2007): 2829-834. ДЖСТОР. Веб. 06 марта 2017 г.
- ^ Мэддин, ХК; Эванс, округ Колумбия; Рейс, Р.Р. (2006). «Раннепермский варанодонтиновый варанопид (Synapsida: Eupelycosauria) из местности Ричардс Сперс, Оклахома». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 957–966. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[957:AEPVVS]2.0.CO;2 . JSTOR 4524646 . S2CID 130455511 .
- ^ Кампионе, Н.; Рейс, Р. (2010). « Varanops brevirostris (Eupelycosauria: Varanopidae) из нижней перми Техаса, с обсуждением морфологии и взаимоотношений варанопидов». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 724–746. дои : 10.1080/02724631003762914 . S2CID 84949154 .
- ^ Кампионе, Невада; Рейс, Р.Р. (2011). «Морфология и эволюционное значение комплекса оси Атланта в синапсидах варанопидов» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (4): 739–748. дои : 10.4202/app.2010.0071 .
- ^ Лукас, Спенсер Г.; Райнхарт, Ларри Ф.; Селески, Мэтью Д.; Берман, Дэвид С.; Хенричи, Эми К. (июнь 2022 г.). «Скансорический варанопид эвпеликозавр из Пенсильвании штата Нью-Мексико» . Анналы музея Карнеги . 87 (3): 167–205. дои : 10.2992/007.087.0301 . ISSN 0097-4463 . S2CID 250015681 .
- ^ Jump up to: а б Бенсон, Р.Дж. (2012). «Взаимоотношения базальных синапсид: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. дои : 10.1080/14772019.2011.631042 . S2CID 84706899 .
- ^ Jump up to: а б Шпиндлер, Ф.; Вернебург, Р.; Шнайдер, Дж.В.; Лутхардт, Л.; Аннакер, В.; Рёсслер, Р. (2018). «Первые древесные «пеликозавры» (Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Хемница ископаемого Лагерштетте, Юго-Восточная Германия, с обзором филогении варанопидов» . ПалЗ . 92 (2): 315–364. дои : 10.1007/s12542-018-0405-9 . S2CID 133846070 .
- ^ Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Шнайдер, Йорг В. (01.06.2019). «Новый мезенозавр из нижней перми Германии и посткрани мезенозавра : значение для сравнительной остеологии ранних амниотов» . ПалЗ . 93 (2): 303–344. дои : 10.1007/s12542-018-0439-z . ISSN 1867-6812 . S2CID 91871872 .
- ^ Роберт Р. Рейш, Мишель Лорен и Давид Марьянович (2010). « Apsisaurus witteri из нижней перми Техаса: еще один небольшой синапсид варанопида, а не диапсид». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1628–1631. дои : 10.1080/02724634.2010.501441 . S2CID 129835335 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Варанопсиды - и Палеос
