ринхоцефалия

Не путать с ринхозавром .

Ринхоцефалы Временной диапазон: Средний триас - голоцен ~
Туатара . ( Sphenodon punctatus ), единственный из ныне живущих ринхоцефалов
Ископаемое Вадазавра , ринхоцефала из поздней юры Германии.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Суперзаказ:	Лепидозаврия
Заказ:	ринхоцефалия Гюнтер 1867 г.
Типовой вид
Сфенодон точечный Грей , 1842 г.
Подгруппы
Посмотреть текст

Rhynchocephalia ( / ˌ r ɪ ŋ k oʊ s ɪ ˈ f eɪ l i ə / ; букв.   « клювоголовые » ) — отряд ящерицеобразных рептилий , включающий только один ныне существующий вид — туатару ( Sphenodon punctatus ) из Нью-Йорка. Зеландия . Несмотря на нынешнее отсутствие разнообразия, в мезозое ринхоцефалы представляли собой особую группу с высоким морфологическим и экологическим разнообразием. Самая старая запись об этой группе датируется средним триасом, около 238–240 миллионов лет назад, а глобальное распространение они получили к ранней юре . Большинство ринхоцефалов относятся к группе Sphenodontia («клиновидные зубы»). Их ближайшие родственники — ящерицы и змеи отряда Squamata , причем эти два отряда объединены в надотряд Lepidosauria .

Когда-то представлявшие доминирующую в мире группу мелких рептилий, многие из ниш, занимаемых сегодня ящерицами, в триасовом и юрском периодах были заняты ринхоцефалами . Ринхоцефалы претерпели сильное сокращение в меловом периоде и почти полностью исчезли к началу кайнозоя . В то время как современные туатары в основном насекомоядны и плотоядны , разнообразие группы также включало травоядных эйленодонтинов , и существовали другие ринхоцефалы со специализированной экологией, такие как дурофаги -сафеозавры . Существовали даже успешные группы водных сфенодонтов, такие как плеврозавры .

История

Первоначально туатары были классифицированы как агамидные ящерицы , когда они были впервые описаны Джоном Эдвардом Греем в 1831 году. Они оставались ошибочными до 1867 года, когда Альберт Гюнтер из Британского музея заметил черты, похожие на птиц, черепах и крокодилов. Он предложил отряд Rhynchocephalia (что означает «голова клюва») для туатары и ее ископаемых родственников. В 1925 году Сэмюэл Венделл Уиллистон предложил включить в состав Sphenodontia только туатару и их ближайших ископаемых родственников. Сфенодон происходит от греческого σφήν sphen «клин» и ὀδούς odous «зуб». Многие несопоставимо родственные виды были впоследствии добавлены к Rhynchocephalia, в результате чего систематики назвали « таксон мусорной корзины ». К ним относятся внешне похожие (и по форме, и по названию), но неродственные ринхозавры , обитавшие в триасе . Исследования 1970-х и 1980-х годов показали, что ринхозавры не связаны между собой, а компьютерный кладистический анализ, проведенный в 1980-х годах, позволил поставить надежный диагноз для определения группы.

Анатомия

Скелет туатары ( Sphenodon punctatus )

Rhynchocephalia и их сестринская группа Squamata (в которую входят ящерицы, змеи и амфисбены ) принадлежат к надотряду Lepidosauria , единственному сохранившемуся таксону в составе Lepidosauromorpha .

Чешуйчатые и ринхоцефалы имеют ряд общих черт ( синапоморфий ), в том числе плоскости перелома хвостовых позвонков, позволяющие каудальную автотомию (потеря хвоста при угрозе), поперечные клоакальные щели, отверстие в тазу, известное как щитовидное окно, наличие дополнительные центры окостенения костей конечностей в эпифизах , коленный сустав, где латеральная выемка на бедренной кости обеспечивает сочленение малоберцовой кости, развитие полового сегмента почки, а также ряд особенностей костей стопы, в том числе сросшаяся астралаго - пяточная кость и увеличенная четвертая дистальная плюсневая кость , образующая новый сустав вместе с крючковатой пятой плюсневой костью .

Как и у некоторых ящериц, у туатары имеется теменной глаз (также называемый шишковидным глазом или третьим глазом) в верхней части головы, образованный парапинеальным органом, с соответствующим отверстием в крыше черепа, окруженным теменными костями , получившим название « шишковидное отверстие», которое также присутствует у ископаемых ринхоцефалов. регулировать циркадный ритм . Теменной глаз обнаруживает свет, отслеживая смену дня и ночи и сезонные циклы, помогая , помимо других функций, Хотя шишковидные глаза были широко распространены среди ранних позвоночных, включая ранних рептилий, они были утеряны среди большинства современных групп.

Ринхоцефалы отличаются от чешуйчатых по ряду признаков, включая сохранение гастралий (ребероподобных костей, присутствующих в брюшке тела, наследственно присутствующих у четвероногих , а также присутствующих у современных крокодилов ). В отличие от чешуйчатых, но, как и у большинства птиц, у туатары отсутствует пенис. Это вторичная утрата, поскольку пенис или чешуевидные гемипены, вероятно, присутствовали у последнего общего предка ринхоцефалов и чешуйчатых.

Череп базального ринхоцефала Planocephalosaurus . с открытым нижним височным окном

Полная нижняя височная перемычка (вызванная слиянием скуловой и четырехугольной / квадрато -скуловой костей черепа) туатары, часто исторически утверждаемая как примитивная особенность, сохранившаяся от более ранних рептилий, на самом деле является производной чертой среди сфенодонтов с примитивными лепидозавроморфами. и многие ринхоцефалы, включая наиболее примитивных, имеют открытое нижнее височное окно без височной перемычки. Хотя у подавляющего большинства ринхоцефалов часто отсутствует полная височная перемычка, они имеют направленный назад отросток (расширение) скуловой кости. У всех известных ринхоцефалов отсутствует селезеночная кость, присутствующая в нижней челюсти более примитивных рептилий. при этом в черепах всех представителей Sphenodontia отсутствуют слезные кости . У большинства ринхоцефалов также сросшиеся лобные кости черепа. В то время как ранние ринхоцефалы обладали барабанной перепонкой в ​​ухе и соответствующей квадратной раковиной, подобной тем, что встречаются у ящериц, они были потеряны у туатары и, вероятно, у других производных ринхоцефалов. Эта потеря может быть связана с развитием движений нижней челюсти вперед и назад.

Череп туатары под углом

Зубной ряд большинства ринхоцефалов, включая туатару, описывается как акродонт , что связано с состоянием прикрепления зубов к гребню челюстной кости, отсутствием замены зубов и обширным ростом кости, слиянием зубов с челюстями, что приводит к Граница между зубами и костью трудно различима. Это отличается от состояния, наблюдаемого у большинства ящериц (кроме акродонтов ), у которых зубы плевродонта прикреплены к выступу на обращенной внутрь стороне челюсти и заменяются на протяжении всей жизни. Зубы туатары не имеют корней, хотя зубы некоторых других ринхоцефалов имеют корни. Зубной ряд акродонтов, по-видимому, является производным признаком ринхоцефалов, не встречающимся у более примитивных лепидозавроморфов. У наиболее примитивных ринхоцефалов имеются либо зубы плевродонта, либо комбинация передних зубов плевродонта и задних зубов акродонта. Некоторые ринхоцефалы отличаются от этих состояний тем, что у Ankylosphenodon имеются поверхностно акродонтные зубы, которые продолжаются глубоко в челюстную кость и срастаются с костью у основания лунки (анкилотекодонт). У многих производных сфенодонтов предчелюстные зубы в передней части верхней челюсти слиты в большую долотообразную структуру.

Ринхоцефалы обладают небным зубным рядом (зубы присутствуют на костях нёба). Небные зубы изначально присутствовали у четвероногих, но утеряны во многих группах. У самых ранних ринхоцефалов зубы присутствовали на небных , сошниковых и крыловидных костях, хотя в некоторых группах сошники и/или крыловидные зубы утрачены, включая нынешнюю туатару, у которой есть только небные зубы. Отличительным признаком, встречающимся у всех ринхоцефалов, является расширение зубного ряда на небных костях. В то время как у других ринхоцефалов небный зубной ряд наклонен к зубам верхней челюсти , у представителей Sphenodontinae (включая tuatara) и Eilenodontinae он ориентирован параллельно верхней челюсти. У этих групп во время прикуса зубы зубных рядов нижней челюсти прорезаются между верхнечелюстным и небным зубными рядами. Это устройство, уникальное среди амниот, позволяет сгибать пищевые продукты в трех точках. а в сочетании с пропалинальным движением (движением нижней челюсти назад и вперед) возможен стригущий прикус.

Скелет травоядного елинодонтина Priosphenodon avelasi , одного из крупнейших известных сфенодонтов.

Размеры тела ринхоцефалов весьма разнообразны. Туатара имеет среднюю общую длину 34,8 и 42,7 сантиметра (13,7 и 16,8 дюйма) для самок и самцов соответственно. Clevosaurus sectumsemper имеет приблизительную общую длину 12 сантиметров (4,7 дюйма). в то время как самый крупный из известных наземных сфенодонтов, Priosphenodon avelasi, имеет предполагаемую общую длину чуть более 100 сантиметров (39 дюймов). Водные плеврозавры достигали длины до 150 сантиметров (59 дюймов).

Туатара имеет один из самых высоких известных возрастов половой зрелости среди рептилий. примерно в возрасте от 9 до 13 лет, и имеет большую продолжительность жизни по сравнению с ящерицами аналогичного размера, при этом дикие особи, вероятно, достигают возраста 70, а возможно, и более 100 лет. Столь позднее наступление половой зрелости и продолжительность жизни, возможно, не были типичны для вымерших ринхоцефалов.

Классификация

Homeosaurus maximiliani из поздней юры Германии.

Хотя группировка Rhynchocephalia хорошо известна, взаимоотношения многих таксонов друг с другом неясны и существенно различаются между исследованиями. В современной кладистике клада Sphenodontia включает всех ринхоцефалов, кроме виртембергий , а также гефирозавров и других гефирозавридов . Некоторые анализы показали, что гефирозавриды более тесно связаны с чешуйчатыми. В 2018 году были определены две основные клады внутри Sphenodontia: инфраотряд Eusphenodontia , который определяется наименее инклюзивной кладой, содержащей Polysphenodon , Clevosaurus hudsoni и Sphenodon , что подтверждается наличием трех синапоморфий , включая наличие четко видимых фасеток износа на зубы зубной или верхней челюсти, предчелюстные зубы слиты в долотообразную структуру, а небные зубы редуцированы в один зубной ряд, с наличием дополнительного изолированного зуба. Клада Neosphenodontia без рейтинга определяется как наиболее инклюзивная клада, содержащая Sphenodon , но не Clevosaurus hudsoni, что подтверждается наличием шести синапоморфий, включая увеличенную относительную длину анторбитальной области черепа (часть черепа перед глазом). лунка), достигающая 1/4–1/3 общей длины черепа, задний (задний) край теменной кости лишь слегка изогнут внутрь, теменное отверстие находится на том же уровне или кпереди от передний край надвисочного окна (отверстия черепа), небные зубы дополнительно редуцируются от состояния у эусфенодонтов до одного латерального зубного ряда, число крыловидных зубных рядов редуцируется до одного или отсутствует, а задний край седалищная кость характеризуется своеобразным отростком. В 2021 году была определена клада Acrosphenodontia , которая менее инклюзивна, чем Sphenodontia, и более инклюзивна, чем Eusphenodontia, и включает всех сфенодонтов с полностью акродонтным зубным рядом, за исключением базальных, частично акродонтных сфенодонтов. В 2022 году была определена вымершая клада Leptorhynchia , включающая множество неосфенодонтов, по крайней мере некоторые из которых были адаптированы к водной среде, характеризующиеся удлинением четвертой пястной кости, наличием заднего отростка на седалищной кости и анторбитальной области черепа. составляет от трети до четверти общей длины черепа. Клада Opisthodontia использовалась для группировки всех сфенодонтов, более тесно связанных с Priosphenodon (членом Eilenodontinae ), чем со Sphenodon. Не во всех исследованиях используется эта клада, поскольку некоторые исследования показали, что масштаб клады идентичен Eilenodontinae.

Семейство Sphenodontidae использовалось для включения туатары и ее ближайших родственников в пределах Rhynchocephalia. Однако у этой группы отсутствовало формальное определение, а включенные в нее таксоны существенно различались в зависимости от анализа. Ближайшие родственники туатары отнесены к кладе Sphenodontinae , для которых характерна полностью закрытая височная перемычка.

Ниже представлена ​​кладограмма ринхоцефалии по данным DeMar et al. 2022 г. (при максимальной экономии , обратите внимание, что кладограмма распадается на политомию при байесовском анализе ):

ринхоцефалия Гефирозавр бриденсис Сфенодонтия Дифидонтозавр авонис Акросфенодонтия Планоцефалозавр робинсонае Реббаназавр джайни Годаваризавр латфи Теретайр древний Эусфенодонтия Полисфенодон мюллери Помолимся Григорию Клевозавриды Долина Клевозавра Клевозавр бразильский Клевозавр хадропродон Клевозавр баирди Клевозавр худсони Клевозавр камбрика Неосфенодонтия Брахиринодон Тейлори Колобопс новипортенсис Сфенодонтиды Sphenodon punctatus (туатара) Циносфенодон huizachalensis Сфеновипера Джиммисджойи Ожидание кавасфенодона Кавасфенодон пелигренсис Пелецимала крепкая Эйленодонтинае Фрезеросфенодон латиденс Опистия встречается редко. Эйленодон робустус Сфенотитан Лейеси Токсолофозавр облачный Приосфенодон авелация Лепторинхия Гомеозавр Максимилиани Каллимодон пульчеллус Сигмала сиглама Вадазавр герцог Плеврозавриды Палеоплеврозавр посидонае Плеврозавр голфусси Плеврозавр гинсбурги Каллимодон цериненсис Сафеозавриды Сафеозавр тиоллиерей Анкилосфенодон пахиостос Энозавр мюльхейменсис

Кладограмма по Simoes et al. 2022 г. (на основе байесовского вывода ): анализа

Сфенодонтия	† Дифидонтозавр Эусфенодонтия † Планоцефалозавр † Клевозавр Неосфенодонтия † Гомеозавр Плеврозавриды † Палеоплеврозавр † Деразмозавр † Плеврозавр † Лептозавр † Каллимодон Сафеозавриды † Пиокормус † Энозавр † Сафеозавр Сфенодонтиды Эйленодонтинае † Сфенотитан † Эйлинодоно † Токсолофозавр † Приосфенодон Сфенодонтина † Навахосфенодон † Циносфенодон † Сфенофонтис † Кавасфенодон Сфенодон (туатара)

Клады и роды

• † Вюртемберг
• † Гефирозавриды ?
  • † Дельтадектес
  • † Гефирозавр
  • † Пенегефирозавр
• † Бхаратагама ?
• Сфенодонтия Уиллистон 1925 г.
  • † Дифидонтозавр
  • † Микроменодон
  • † Палеолланозавр ?
  • † Пелекимала
  • † Уитакерсавр
  • † Парвозавр
  • Акросфенодонтия Чамби-Троуэлл и др., 2021 г.
    • † Годаваризавр
    • † Планоцефалозавр
    • † Теретайрус
    • † Сфенокондор
    • † Реббаназавр
    • Эусфенодонтия Эррера-Флорес и др. 2018 год
      • † Опистиамимус
      • † Брахиринодон
      • † Колобопы ?
      • † Ланцеирофенодон
      • † Полисфенодон
      • Клевозавриды
        • † Клевозавр
        • † Брахиринодон ?
        • † Полисфенодон ?
      • † Сигмала
      • † Микросфенодон
      • † Труллидены
      • Неосфенодонтия Herrera-Flores et al. 2018 год
        • † Ламаркезавр
        • † Памизинзавр
        • † Тингитана
        • † Анкилосфенодон
        • † Деразмозавр
        • † Опистодонтия
          • † Эйленодонтинае
        • Сфенодонтиды
          • † Эйленодонтинае ?
          • Сфенодонтина
        • † Лепторинхия ДеМар, Джонс и Каррано, 2022 г.
          • † Лептозавр
          • † Каллимодон
          • † Гомеозавр
          • † Вадазавр
          • † Сафеозавриды
          • † Плеврозавриды

Галерея разнообразия черепов ринхоцефалов

• 
  Реконструкция черепа гефирозавра, вероятно, базального ринхоцефала.
• 
  Реконструкция черепа дифидонтозавра, базального члена Sphenodontia.
• 
  Реконструкция черепов Clevosaurus hudsoni (А) и Clevosaurus cambrica (Б)
• 
  Череп базального эусфенодонта Opisthiamimus.
• 
  Череп Сфенотитана , одного из первых представителей Eilenodontinae.
• 
  Реконструкция черепа навахосфенодона , раннего представителя Sphenodontinae.
• 
  Реконструкция черепа эйленодонтина Priosphenodon.
• 
  Череп неосфенодонта Вадазавра
• 
  Череп плеврозавра
• 
  Схема черепа туатары ( Sphenodon punctatus )

Экология

Скелет плеврозавра , адаптированного к воде сфенодонта из поздней юры Германии.

Летопись окаменелостей ринхоцефалов показывает, что они представляли собой разнообразную группу, занимавшую широкий спектр экологических ниш. Ранние ринхоцефалы обладали маленькими яйцевидными зубами, предназначенными для прокалывания, и, вероятно, были насекомоядными . Как и современные туатары, вымершие представители Sphenodontinae, вероятно, были универсалами и придерживались плотоядной/насекомоядной диеты. Среди наиболее отчетливых ринхоцефалов - плеврозавры , известные из юрского периода Европы, которые были адаптированы к морской жизни, с удлиненными змееподобными телами с редуцированными конечностями, причем специализированный позднеюрский род Pleurosaurus имел удлиненный треугольный череп, сильно модифицированный по сравнению с таковыми у ринхоцефалов. другие ринхоцефалы. Считается, что плеврозавры были рыбоядными животными (поедали рыбу). Было высказано предположение, что несколько других линий ринхоцефалов вели полуводный образ жизни. Считается, что эйленодонтины были травоядными: у них были большие зубы с толстой эмалью, которые использовались для переработки растительного материала. Сафеозавриды из поздней юры Европы, обладают широкими зубными пластинами, уникальными среди четвероногих, и, как полагают , , такие как энозавр и сафеозавр были дурофагами , причем зубные пластины использовались для раздавливания организмов с твердым панцирем. Было высказано предположение, что Sphenovipera из юрского периода Мексики была ядовитой на основании наличия борозд на двух увеличенных зубах в передней части нижней челюсти. хотя эта интерпретация подвергалась сомнению другими авторами. Тело Памизинзавра из раннего мела Мексики было покрыто остеоскутами , похожими на таковые у гелодерматидных ящериц, таких как монстр Гила , что является уникальным среди известных сфенодонтов и, вероятно, служило для защиты от хищников.

Эволюционная история

Черепа Clevosaurus hudsoni (слева) и Clevosaurus cambrica (справа)

Время, когда Rhynchocephalia, по оценкам, отделилась от Squamata, оспаривается. По более старым оценкам, расхождение между средней перми и самым ранним триасом произошло примерно 270–252 миллиона лет назад. в то время как другие авторы предполагают более молодую дату - около 242 миллионов лет назад. Самыми старыми известными остатками ринхоцефалов являются останки Wirtembergia, известные из эрфуртской формации возле Вельберга на юге Германии, датируемые ладинским этапом среднего триаса , возрастом около 238-240 миллионов лет, которые также являются наиболее примитивными известными ринхоцефалами. Ринхоцефалы претерпели значительную диверсификацию в позднем триасе. и достиг мирового распространения по Пангее к концу триаса, при этом позднего триаса и ранней юры род Clevosaurus насчитывал 10 видов в Азии, Африке, Европе, Северной и Южной Америке. Самые ранние ринхоцефалы были мелкими животными, но к позднему триасу эта группа развила широкий диапазон размеров тела. В юрском периоде ринхоцефалы были доминирующей группой мелких рептилий во всем мире. достигнув в этот период своего пика морфологического разнообразия, включая специализированные травоядные и водные формы. Единственная находка ринхоцефалов из Азии (за исключением Индийского субконтинента , который не был частью Азии в мезозое) — это неопределенные останки клеозавра раннего юрского ( синемурского ) возраста из формации Луфэн в Юньнани , Китай. Ринхоцефалы заметно отсутствуют в более молодых местонахождениях региона, несмотря на наличие благоприятных условий сохранения. Ринхоцефалы оставались разнообразными вплоть до поздней юры, и были более многочисленны, чем ящерицы в поздней юре в Северной Америке.

Разнообразие ринхоцефалов сократилось в раннем меловом периоде , исчезнув из Северной Америки и Европы после конца эпохи. и отсутствовали в Северной Африке и север Южной Америки к началу позднего мела . Причина сокращения ринхоцефалии остается неясной, но часто предполагается, что она связана с конкуренцией с развитыми ящерицами и млекопитающими. Судя по всему, они по-прежнему преобладали на юге Южной Америки в позднем меловом периоде, где ящерицы оставались редкими, а их останки превосходили численность наземных ящериц в этом регионе в 200 раз. Позднемеловые южноамериканские сфенодонты представлены как Eilenodontinae, так и Sphenodontidae (включая Sphenodontinae). Неопределенный ринхоцефал известен по частичной нижней челюсти детеныша из позднемеловых или, возможно, самых ранних палеоценовых межтрапповых слоев , на территории тогдашней изолированной суши островной Индии , который, по-видимому, является акросфенодонтом, возможно, родственным Godavarisaurus из юрского периода Индия. Самыми молодыми несомненными остатками ринхоцефалов за пределами Новой Зеландии являются останки сфенодонтида Kawasphenodon peligrensis из раннего палеоцена ( датского периода ) Патагонии , вскоре после мел-палеогенового вымирания . Неопределенные фрагменты клиновидной челюсти с зубами известны из фауны раннего миоцена (19–16 миллионов лет назад) Сент-Батанс , Новая Зеландия, и неотличимы от таковых у современных туатаров. Маловероятно, что предки туатары прибыли в Новую Зеландию путем расселения по океану , и считается, что они уже присутствовали в Новой Зеландии, когда она отделилась от Антарктиды между 80 и 66 миллионами лет назад.

Дальнейшее чтение

• Апестегия С., Ружье Г.В. (2007). «Поздний кампанский сфенодонтид верхней челюсти из Северной Патагонии» (PDF) . Новитаты Американского музея (3581): 1–12. doi : 10.1206/0003-0082(2007)3581[1:ALCSMF]2.0.CO;2 . Проверено 30 марта 2019 г.
• Догерти Ч., Кри А., Хэй Дж. М., Томпсон М.Б. (1990). «Забытая систематика и продолжающееся исчезновение туатары ( Sphenodon )». Природа . 347 (6289): 177–179. Бибкод : 1990Natur.347..177D . дои : 10.1038/347177a0 . S2CID   4342765 .
• Эванс SE (ноябрь 2003 г.). «У ног динозавров: ранняя история и распространение ящериц» (PDF) . Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 78 (4): 513–51. дои : 10.1017/S1464793103006134 . ПМИД   14700390 . S2CID   4845536 .
• Джеммелл Н.Дж., Резерфорд К., Прост С., Толлис М., Уинтер Д., Мейси Дж.Р. и др. (август 2020 г.). «Геном туатары раскрывает древние особенности эволюции амниот» . Природа . 584 (7821): 403–409. дои : 10.1038/s41586-020-2561-9 . ПМК   7116210 . ПМИД   32760000 .

Внешние ссылки

• СМИ, связанные со сфенодонтией , на Викискладе?
• Данные, относящиеся к ринхоцефалии , в Wikispecies