✖


Jump to content

Туатара

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено с Sphenodon punctatus )

Эта статья о животном. Чтобы узнать о других значениях, см. Туатара (значения) .

Туатара
Временной диапазон: ранний миоцен – настоящее время, 19–0 млн лет назад. [1]
Северная туатара ( Sphenodon punctatus punctatus )
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Рептилии
Заказ: ринхоцефалия
Семья: Сфенодонтиды
Род: Сфенодон
Грей , 1831 г. ( сохранившееся название )
Разновидность:
С. пунктат
Биномиальное имя
Сфенодон точечный
(Грей, 1842 г.) (сохранившееся название)
Родной ареал (Новая Зеландия)
Текущее распространение туатары (черным цветом): [5] [6] [7] Круги представляют туатару Северного острова, а квадраты — туатару острова Бразерс. Символы могут обозначать до семи островов.
Синонимы
  • Сфанодон
    (Серый, 1831) ( отвергнутое имя )
  • Гаттерия
    (Грей, 1842 г.) (имя отклонено)
  • Ринхоцефал
    ( Оуэн , 1845 г.) (имя отклонено)

Туатара эндемичных ( Sphenodon punctatus ) — вид рептилий, для Новой Зеландии . Несмотря на близкое сходство с ящерицами , он принадлежит к отряду Rhynchocephalia . [8] Название туатара происходит от языка маори и означает «вершины на спине». [9]

Единственный сохранившийся вид туатары — единственный сохранившийся представитель отряда, который в мезозойскую эпоху отличался большим разнообразием. [10] Ринхоцефалы впервые появились в летописи окаменелостей в триасовом периоде , около 240 миллионов лет назад. [11] и достигли мирового распространения и пикового разнообразия во время юрского периода , когда они представляли доминирующую в мире группу мелких рептилий. Ринхоцефалы претерпели значительное сокращение численности в меловой период , а их самые молодые находки за пределами Новой Зеландии относятся к палеоцену . Их ближайшие родственники — чешуйчатые (ящерицы и змеи ). Туатары представляют интерес для изучения эволюции рептилий.

Туатара имеют зеленовато-коричневый и серый цвет, их длина от головы до кончика хвоста составляет до 80 см (31 дюйм), а вес - до 1,3 кг (2,9 фунта). [12] с колючим гребнем вдоль спины, особенно выраженным у самцов. У них два ряда зубов на верхней челюсти, перекрывающие один ряд на нижней челюсти, что уникально для современных видов. Они способны слышать, хотя у них нет внешнего уха, и имеют уникальные особенности скелета.

Туатару иногда называют « живыми ископаемыми ». [8] что вызвало серьезные научные дискуссии. Этот термин в настоящее время не одобряется среди палеонтологов и биологов-эволюционистов. Хотя туатары сохранили морфологические характеристики своих мезозойских предков (240–230 миллионов лет назад), нет никаких свидетельств непрерывной летописи окаменелостей, подтверждающих это. [13] [10] Этот вид имеет от 5 до 6 миллиардов пар оснований последовательности ДНК , что почти в два раза больше, чем у человека. [14]

Туатара ( Sphenodon punctatus ) охраняется законом с 1895 года. [15] [16] Второй вид, туатара S. Guntheri с острова Бразерс Buller ( , 1877 ) , был признан в 1989 году. [12] но с 2009 года его переклассифицировали в подвид ( Sp Guntheri ). [17] [18] Туатаре, как и многим местным животным Новой Зеландии, угрожает потеря среды обитания и появление хищников, таких как полинезийская крыса (Rattus exulans) . Туатара вымерли на материке, а оставшиеся популяции обитали на 32 прибрежных островах. [19] до первого выпуска на Северном острове в тщательно огороженный и контролируемый заповедник дикой природы Карори (теперь называемый «Зеландия») в 2005 году. [20]

Во время плановых работ по техническому обслуживанию в Зеландии в конце 2008 года было обнаружено гнездо туатары. [21] с птенцом, найденным следующей осенью. [22] Считается, что это первый случай успешного размножения туатары в дикой природе на Северном острове Новой Зеландии за более чем 200 лет. [21]

Таксономия и эволюция

[ редактировать ]

Отношения туатары с другими живыми рептилиями и птицами по данным Simões et al. 2022 год [23]

Рептилии
Лепидозаврия

Чешуйчатые (ящерицы и змеи)

Ринхоцефалия (туатара)

Арчелозаврия

Тестудины (черепахи, в том числе черепахи)

Архозаврия

Крокодилы (крокодилы)

Авес (птицы)

Туатара, наряду с другими ныне вымершими представителями отряда Rhynchocephalia , относятся к надотряду Lepidosauria , единственному сохранившемуся таксону в составе Lepidosauromorpha наряду с отрядом Squamata , включающим ящериц и змей. Чешуйчатые и туатары демонстрируют каудальную аутотомию (потеря кончика хвоста при угрозе) и имеют поперечные клоакальные щели. [24]

Туатара первоначально были классифицированы как ящерицы в 1831 году, когда Британский музей получил череп. [25] Род оставался неправильно классифицированным до 1867 года, когда ACLG Гюнтер из Британского музея отметил черты, похожие на птиц, черепах и крокодилов. Он предложил отряд Rhynchocephalia (что означает «голова клюва») для туатары и ее ископаемых родственников. [26]

В какой-то момент многие разрозненные виды были ошибочно отнесены к Rhynchocephalia, что привело к тому, что систематики называют « таксоном мусорной корзины ». [27] В 1925 году Уиллистон предложил включить в состав Sphenodontia только туатару и их ближайших ископаемых родственников. [27] Однако ринхоцефалия — старое название. [26] и широко используется сегодня. Сфенодон происходит от греческого слова «клин» (σφήν, σφηνός/ sphenos ) и «зуб» (ὀδούς, ὀδόντος/ odontos ). [28] Многие ученые используют Sphenodontia как подгруппу Rhynchocephalia, включая почти всех представителей Rhynchocephalia, за исключением наиболее примитивных представителей группы. [29]

Самый ранний ринхоцефал, Wirtembergia , известен из среднего триаса Германии, около 240 миллионов лет назад. [29] В позднем триасе ринхоцефалы сильно разнообразились. [10] период стала доминирующей в мире группой мелких рептилий в юрский , [30] когда группа была представлена ​​разнообразием форм, включая водных плеврозавров и травоядных эйленодонтинов . [30] Самые ранние представители Sphenodontinae , клады, в которую входят туатары, известны из ранней юры Северной Америки. Самые ранние представители этой группы уже очень похожи на современную туатару. [31] период численность ринхоцефалов сильно сократилась В меловой . [32] возможно, из-за конкуренции с млекопитающими и ящерицами, [33] их самая молодая находка за пределами Новой Зеландии - это кавасфенодон, известный из палеоцена Патагонии в Южной Америке. [34]

Вид сфенодонтина известен из миоценовой фауны Святого Батана . Не совсем ясно, относится ли это к собственно Сфенодону , но, вероятно, он тесно связан с туатарой. Предки туатары, вероятно, уже обитали в Новой Зеландии до ее отделения от Антарктиды около 82–60 миллионов лет назад. [33]

Кладограмма положения туатары внутри Sphenodontia по Simoes et al., 2022: [35]

Сфенодонтия

Разновидность

[ редактировать ]

Хотя в настоящее время считается, что существует только один живой вид туатары, ранее были идентифицированы два вида: Sphenodon punctatus , или северная туатара, и гораздо более редкий Sphenodon Guntheri , или туатара с острова Бразерс, который обитает на острове Норт-Бразер в проливе Кука . [36] Видовое название punctatus в переводе с латыни означает «пятнистый». [37] а Guntheri относится к немецкого происхождения британскому герпетологу Альберту Гюнтеру . [38] В статье 2009 года были повторно изучены генетические основы, используемые для различия двух предполагаемых видов туатары, и сделан вывод, что они представляют собой только географические варианты, и следует признать только один вид. [18] Следовательно, северная туатара была реклассифицирована как Sphenodon punctatus punctatus , а туатара с острова Бразерс - как Sphenodon punctatus Guntheri . Особей с острова Бразерс также нельзя было отличить от других современных и ископаемых образцов по морфологии челюстей. [39]

Туатара с острова Бразерс имеет оливково-коричневую кожу с желтоватыми пятнами, тогда как цвет северной туатары варьируется от оливково-зеленого до серого до темно-розового или кирпично-красного, часто крапчатого и всегда с белыми пятнами. [20] [24] [40] Кроме того, туатара с острова Бразерс значительно меньше. [41] Вымерший вид Sphenodon был идентифицирован в ноябре 1885 года Уильямом Коленсо, которому прислали неполный образец окаменелости из местной угольной шахты. Коленсо назвал новый вид S. diversum . [42] Фосетт и Смит (1970) считают его синонимом подвида из-за отсутствия различий. [43]

Описание

[ редактировать ]
Сравнение размеров самца S. punctatus и человека
Скелет туатары

Туатара — крупнейшие рептилии Новой Зеландии. [44] Взрослые самцы S. punctatus имеют длину 61 см (24 дюйма), а самки - 45 см (18 дюймов). [24] Туатара имеют половой диморфизм , самцы крупнее. [24] Зоопарк Сан-Диего даже указывает длину до 80 см (31 дюйм). [45] Самцы весят до 1 кг (2,2 фунта), а самки - до 0,5 кг (1,1 фунта). [24] Туатара с острова Брата немного меньше, их вес достигает 660 г (1,3 фунта). [41]

Легкие у них однокамерные, без бронхов . [46]

Зеленовато-коричневый цвет туатары соответствует окружающей среде и может меняться в течение жизни. Во взрослом возрасте туатара сбрасывали кожу не реже одного раза в год. [40] и три или четыре раза в год в подростковом возрасте. Полы туатары различаются не только по размеру. Колючий гребень на спине туатары, состоящий из треугольных мягких складок кожи, у самцов больше и может быть жестким для демонстрации. Брюшко самца уже, чем у самки. [47]

Череп

[ редактировать ]
Схема черепа сверху вниз и сбоку

В отличие от подавляющего большинства ящериц, туатара имеет полную нижнюю височную перемычку, закрывающую нижнее височное окно (отверстие черепа за глазницей), обусловленное слиянием квадратной / квадрато-скуловой костей (которые слиты в единый элемент у взрослая туатара) и скуловые кости черепа. Это похоже на состояние, встречающееся у примитивных диапсидных рептилий. Однако, поскольку более примитивные ринхоцефалы имеют открытое нижнее височное окно с неполной височной перекладиной, считается, что это является производным от туатары и других членов клады Sphenodontinae , а не примитивным признаком, сохранившимся от ранних диапсид. Считается, что цельная перекладина стабилизирует череп во время кусания. [48]

Кончик верхней челюсти имеет долотообразную или клювообразную форму и отделен от остальной части челюсти выемкой. [26] эта структура образуется из сросшихся предчелюстных зубов, а также встречается у многих других развитых ринхоцефалов. [49] Зубы туатары, как и почти всех других ринхоцефалов, описываются как акродонты , так как они прикреплены к вершине челюстной кости. Этот контраст с состоянием плевродонта наблюдается у подавляющего большинства ящериц, у которых зубы прикреплены к обращенной внутрь поверхности челюсти. Зубы туатары сильно срослись с челюстной костью, из-за чего границу между зубом и челюстью трудно различить, а зубы не имеют корней и не заменяются в течение жизни животного, в отличие от зубов плевродонтных ящериц. [50] Распространено заблуждение, что у туатары нет зубов, а вместо этого они имеют острые выступы на челюстной кости. [51] хотя гистология показывает, что у них есть настоящие зубы с эмалью и дентином с полостями пульпы. [52] По мере того, как их зубы изнашиваются, старшим туатарам приходится переключаться на более мягкую добычу, такую ​​как дождевые черви , личинки и слизни , и в конечном итоге им приходится пережевывать пищу между гладкими костями челюсти. [53]

Туатара обладает небным зубным рядом (зубы, растущие из костей неба), который изначально присутствовал у рептилий (и четвероногих вообще). [54] Хотя многие из первоначальных небных зубов, имевшихся у рептилий, утеряны, [54] как и у всех других известных ринхоцефалов, ряд зубов, растущий из небных костей , расширен, и, как и у других представителей Sphenodontinae, небные зубы ориентированы параллельно зубам верхней челюсти , и во время прикуса зубы нижней челюсти располагаются между два верхних зубных ряда. [55] Строение челюстного сустава позволяет нижней челюсти скользить вперед после того, как она закрылась между двумя верхними рядами зубов. [56] Этот механизм позволяет челюстям прорезать хитин и кость. [24]

Мозг сфенодона заполняет лишь половину объема его эндокраниума . [57] Эта пропорция фактически использовалась палеонтологами, пытавшимися оценить объем мозга динозавров на основе окаменелостей. [57] Однако доля эндокрания туатары, занимаемая его мозгом, может быть не очень хорошим показателем такой же пропорции у мезозойских динозавров, поскольку современные птицы являются выжившими динозаврами, но их мозг занимает гораздо больший относительный объем в эндокрании. [57]

  • Череп туатары под углом
    Череп туатары под углом
  • Череп туатары под углом, со склеротическими кольцами в глазницах.
    Череп туатары под углом, со склеротическими кольцами в глазницах.
  • Череп Туатары сверху
    Череп Туатары сверху
  • Череп Туатары сверху
    Череп Туатары сверху
  • Череп туатары на разных изображениях, на нижней стороне черепа виден ряд небных зубов.
    Череп туатары на разных изображениях, на нижней стороне черепа виден ряд небных зубов.

Органы чувств

[ редактировать ]
Крупный план головы туатары

Глаза

[ редактировать ]

Глаза могут фокусироваться независимо и специализированы на трех типах фоторецепторных клеток, все из которых обладают тонкими структурными характеристиками колбочек сетчатки. [58] используется как для дневного, так и для ночного видения, а также тапетум люцидум , который отражается на сетчатке для улучшения зрения в темноте. На каждом глазу также имеется третье веко — мигательная перепонка . пять генов зрительного опсина Присутствуют , что указывает на хорошее цветовое зрение , возможно, даже при низких уровнях освещенности. [59]

Теменной глаз (третий глаз)

[ редактировать ]

Как и у некоторых других живых позвоночных, включая некоторых ящериц, у туатары есть третий глаз на макушке головы, называемый теменным глазом (также называемый шишковидной железой или третьим глазом), образованный парапинеальным органом, с соответствующим отверстием в крыше черепа, называемым шишковидное или теменное отверстие, окруженное теменными костями . [60] У него есть собственная линза — теменная пробка, напоминающая роговицу . [61] сетчатка со стержнеобразными структурами и дегенерация нервных связей с мозгом. Теменной глаз виден только у птенцов, у которых есть полупрозрачное пятно в верхней части черепа. Через четыре-шесть месяцев она покрывается непрозрачными чешуйками и пигментом. [24] Вероятно, он служит для регулирования циркадного ритма и, возможно, выявления сезонных изменений, а также помогает в терморегуляции . [24] [60]

Из всех современных четвероногих теменный глаз наиболее выражен у туатары. Это часть шишковидного комплекса, другой частью которого является шишковидная железа , которая у туатары ночью выделяет мелатонин. [24] Было показано, что некоторые саламандры используют свои шишковидные тела для восприятия поляризованного света и, таким образом, определяют положение солнца даже под облачным покровом, помогая ориентироваться . [62]

Слух

[ редактировать ]

Вместе с черепахами туатара обладает наиболее примитивными органами слуха среди амниот. Нет барабанной перепонки и ушного отверстия, [51] а полость среднего уха заполнена рыхлой тканью, преимущественно жировой (жировой) . Стремя ( которая соприкасается с квадратной костью неподвижна), а также с подъязычной и чешуйчатой ​​костью . Волосковые клетки неспециализированы, иннервируются как афферентными , так и эфферентными нервными волокнами и реагируют только на низкие частоты. Хотя органы слуха слабо развиты и примитивны, без видимых внешних ушей, они все же могут иметь частотную характеристику от 100 до 800 Гц с максимальной чувствительностью 40 дБ при 200 Гц. [63]

Рецепторы запаха

[ редактировать ]

Животные, которые используют обоняние для поимки добычи, спасения от хищников или просто взаимодействия с окружающей средой, в которой они обитают, обычно имеют множество рецепторов запахов. Эти рецепторы экспрессируются в дендритных мембранах нейронов для обнаружения запахов. Туатара имеет несколько сотен рецепторов, около 472, что больше похоже на то, что есть у птиц, чем на большое количество рецепторов, которые могут быть у черепах и крокодилов. [59]

Позвоночник и ребра

[ редактировать ]

туатары Позвоночник состоит из амфицельных позвонков, имеющих форму песочных часов, вогнутых спереди и сзади. [51] Это обычное состояние позвонков рыб и некоторых земноводных, но уникальное для туатары среди амниот. В телах позвонков есть крошечное отверстие, через которое проходит суженный остаток хорды; это было типично для ранних ископаемых рептилий, но утрачено для большинства других амниот. [64]

У туатары есть гастралии , реберные кости, также называемые желудочными или брюшными ребрами. [65] предполагаемый наследственный признак диапсид. Они встречаются у некоторых ящериц , у которых они в основном состоят из хрящей, а также у крокодилов и туатары и не прикреплены к позвоночнику или грудным ребрам. Настоящие ребра представляют собой небольшие выступы с маленькими крючковатыми костями, называемыми крючковидными отростками, расположенными на задней части каждого ребра. [51] Эта особенность присутствует и у птиц. Туатара — единственное живое четвероногое животное с хорошо развитыми гастралиями и крючковидными отростками.

У ранних четвероногих гастралии и ребра с крючковидными отростками вместе с костными элементами, такими как костные пластинки кожи (остеодермы) и ключицы (ключицы), образовывали своего рода экзоскелет вокруг тела, защищая живот и помогая удерживаться в кишках и внутренних органах. Эти анатомические детали, скорее всего, произошли от структур, участвующих в передвижении, еще до того, как позвоночные животные вышли на сушу. Гастралии, возможно, участвовали в процессе дыхания у ранних амфибий и рептилий. Таз и плечевой пояс устроены иначе, чем у ящериц, как и другие части внутренней анатомии и ее чешуи. [66]

Хвост и спина

[ редактировать ]

Колючие пластины на спине и хвосте туатары больше напоминают пластинки крокодила, чем ящерицы, но туатара разделяет с ящерицами способность отламывать свой хвост, когда его поймает хищник, а затем восстанавливать его. Отрастание занимает много времени и отличается от такового у ящериц. Хорошо иллюстрированные отчеты о регенерации хвоста у туатары были опубликованы Алибарди и Мейером-Рочовым. [67] [68] Клоакальные железы туатары содержат уникальное органическое соединение, называемое туатаровой кислотой .

Определение возраста

[ редактировать ]

В настоящее время существует два способа определения возраста туатары. С помощью микроскопического исследования гематоксилинофильные кольца можно идентифицировать и подсчитать как в фалангах, так и в бедренной кости. Фаланговые гематоксилинофильные кольца можно использовать при туатаре в возрасте до 12–14 лет, поскольку примерно в этом возрасте они перестают формироваться. Бедренные кольца следуют той же тенденции, однако они полезны для туатары в возрасте до 25–35 лет. Примерно в этом возрасте бедренные кольца перестают формироваться. [69] Требуются дальнейшие исследования методов определения возраста туатары, поскольку продолжительность жизни туатары намного превышает 35 лет (возраст до 60 лет). [9] распространены, а пленные туатары доживают до более 100 лет). [70] [71] [72] Одной из возможностей может быть исследование износа зубов, поскольку у туатары сросшиеся зубы.

Физиология

[ редактировать ]
Туатара греется в Центре дикой природы Западного побережья во дворце Франца-Иосифа на Западном побережье.

Взрослые туатары — наземные и ночные рептилии, хотя они часто греются на солнце, чтобы согреть свое тело. Птенцы прячутся под бревнами и камнями и ведут дневной образ жизни , вероятно, потому, что взрослые особи являются каннибалами. Молодые особи обычно активны ночью, но могут быть активны и днем. Модель передвижения молоди объясняется генетической запрограммированностью сородичей избегать хищников и температурных ограничений. [73] Туатара процветают при температурах, намного более низких, чем те, которые переносят большинство рептилий, и впадают в спячку зимой. [74] Они остаются активными при температуре до 5 ° C (41 ° F). [75] тогда как температура выше 28 ° C (82 ° F) обычно смертельна. Оптимальная температура тела туатары составляет от 16 до 21 ° C (от 61 до 70 ° F), это самая низкая температура среди всех рептилий. [76] Температура тела туатары ниже, чем у других рептилий, и составляет 5,2–11,2 ° C (41,4–52,2 ° F) в течение дня, тогда как у большинства рептилий температура тела составляет около 20 ° C (68 ° F). [77] Низкая температура тела приводит к замедлению обмена веществ .

Экология

[ редактировать ]

Роющие морские птицы, такие как буревестники , прионы и буревестники, обитают в островной среде обитания туатары во время сезонов гнездования птиц. Туатара используют птичьи норы в качестве убежища, если таковые имеются, или роют свои собственные. морских птиц Гуано помогает поддерживать популяции беспозвоночных, которыми преимущественно охотятся туатары; включая жуков , сверчков , пауков , вета , дождевых червей и улиток . [78] Их рацион также состоит из лягушек , ящериц , птичьих яиц и птенцов. [39] Молодые туатары также иногда подвергаются каннибализации. [78] Диета туатары меняется в зависимости от сезона, и в основном они потребляют волшебные прионы и их яйца только летом. [79] В полной темноте не наблюдалось никаких попыток кормления. [80] а наименьшая интенсивность света, при которой наблюдалась попытка схватить жука, наблюдалась при 0,0125 люкс . [81] Яйца и молодняк морских птиц, которые сезонно доступны в качестве пищи для туатары, могут содержать полезные жирные кислоты . [24] Туатары обоих полов защищают территории, угрожают и в конечном итоге кусают злоумышленников. Укус может привести к серьезной травме. [82] Туатара укусит, если к ней приблизиться, и ее нелегко отпустить. [83] Самки туатары редко проявляют родительское поведение, охраняя гнезда на островах с высокой популяцией грызунов. [84]

Туатары паразитируют клещом туатара ( Archaeocroton sphenodonti ), клещом , который напрямую зависит от туатары. [85] Эти клещи, как правило, более распространены среди более крупных самцов, поскольку они имеют более обширный ареал обитания, чем более мелкие и самки туатары, и больше взаимодействуют с другими туатарами в территориальных проявлениях. [86]

Воспроизведение

[ редактировать ]
Самец туатары по имени Генри, живущий в Саутлендском музее и художественной галерее , в свои 111 лет все еще репродуктивно активен. [70]
Молодь туатары ( Sphenodon punctatus )

Туатара размножаются очень медленно: для достижения половой зрелости требуется от 10 до 20 лет. [87] Хотя скорость размножения у них медленная, у туатары сперматозоиды плавают быстрее всех, в два-четыре раза по сравнению со всеми изученными ранее рептилиями. [88] Спаривание происходит в середине лета; самки спариваются и откладывают яйца раз в четыре года. [89] Во время ухаживания самец делает свою кожу темнее, поднимает гребни и идет к самке. Он медленно ходит кругами вокруг самки с окоченевшими ногами. Самка либо позволит самцу сесть на нее, либо уйдет в свою нору. [90] У мужчин нет пениса; у них есть рудиментарные гемипены ; это означает, что интромиттирующие органы используются для доставки спермы самке во время совокупления. Они размножаются, когда самец поднимает хвост самки и накрывает ее своим отверстием . Этот процесс иногда называют «клоакальным поцелуем». передается Затем сперма самке, подобно процессу спаривания у птиц. [91] Наряду с птицами, туатара — один из немногих представителей амниоты , потерявших предковый пенис. [92]

Яйца туатары имеют мягкую, похожую на пергамент скорлупу толщиной 0,2 мм, состоящую из кристаллов кальцита, заключенных в матрицу из волокнистых слоев. [93] Самкам требуется от одного до трех лет, чтобы обеспечить яйца желтком, и до семи месяцев, чтобы сформировать скорлупу. Затем от совокупления до вылупления проходит от 12 до 15 месяцев. Это означает, что размножение происходит с интервалом от двух до пяти лет, что является самым медленным показателем среди всех рептилий. [24] Выживаемость эмбрионов также связана с достижением большего успеха во влажных условиях. [94] Известно, что дикая туатара продолжает размножаться примерно в 60-летнем возрасте; «Генри», самец туатары из музея Саутленд в Инверкаргилле , Новая Зеландия, стал отцом (возможно, впервые) 23 января 2009 года в возрасте 111 лет у 80-летней женщины. [71] [72] [70]

Пол вылупившегося детеныша зависит от температуры яйца: из более теплых яиц обычно рождаются самцы туатары, а из более холодных яиц рождаются самки. Яйца, инкубированные при 21 °C (70 °F), имеют равные шансы оказаться мужскими или женскими. Однако при температуре 22 ° C (72 ° F) 80%, вероятно, будут мужчинами, а при 20 ° C (68 ° F) 80%, вероятно, будут женщинами; при температуре 18 ° C (64 ° F) все вылупившиеся птенцы будут самками. [9] Некоторые данные указывают на то, что определение пола у туатары определяется как генетическими факторами, так и факторами окружающей среды. [95]

Туатара, вероятно, имеет самые медленные темпы роста среди всех рептилий. [24] продолжая расти в течение первых 35 лет своей жизни. [9] Средняя продолжительность жизни составляет около 60 лет, но они могут дожить и до 100 лет; [9] Туатара может быть рептилией со второй по продолжительности жизни после черепах. [ нужна ссылка ] Некоторые эксперты полагают, что туатара в неволе может жить до 200 лет. [96] Это может быть связано с генами, обеспечивающими защиту от активных форм кислорода. [ нужны дальнейшие объяснения ] Геном туатары имеет 26 генов, кодирующих селенопротеины , и 4 гена селеноцистеин -специфической тРНК . У человека селенопротеины выполняют функцию антиоксиданта, окислительно-восстановительной регуляции и синтеза гормонов щитовидной железы. Это не до конца продемонстрировано, но эти гены могут быть связаны с долголетием этого животного или, возможно, возникли в результате низкого уровня селена и других микроэлементов в наземных системах Новой Зеландии. [59]

Геномные характеристики

[ редактировать ]

Наиболее распространенным элементом LINE в туатаре является L2 (10%). Большинство из них чередуются и могут оставаться активными. Самый длинный обнаруженный элемент L2 имеет длину 4 т.п.н., и 83% последовательностей имели полностью неповрежденную ORF2p. Элемент CR1 занимает второе место по повторяемости (4%). Филогенетический анализ показывает, что эти последовательности сильно отличаются от последовательностей, обнаруженных у других близлежащих видов, таких как ящерицы. Наконец, менее 1% составляют элементы, принадлежащие к L1, что является низким процентом, поскольку эти элементы имеют тенденцию преобладать у плацентарных млекопитающих. [59] Обычно преобладающими элементами LINE являются CR1, в отличие от туатары. Это говорит о том, что, возможно, повторы генома зауропсидов сильно отличались от млекопитающих, птиц и ящериц. [59]

гены главного комплекса гистосовместимости Известно, что (MHC) играют роль в устойчивости к болезням, выборе партнера и распознавании родственников у различных видов позвоночных. Среди известных геномов позвоночных MHC считаются одними из наиболее полиморфных. [97] [98] У туатары идентифицировано 56 генов MHC; некоторые из них подобны МНС земноводных и млекопитающих. Большинство MHC, которые были аннотированы в геноме туатары, высококонсервативны, однако в отдаленных лепидозаврии наблюдается значительная геномная перестройка. линиях [59]

Многие из проанализированных элементов присутствуют во всех амниотах , большинство из них представляют собой вкрапляющиеся повторы млекопитающих или MIR, в частности, разнообразие подсемейств MIR является самым высоким из всех, которые до сих пор были изучены в амниотах. 16 семейств SINE , которые недавно были активны. Также были идентифицированы [59]

Туатара имеет 24 уникальных семейства ДНК-транспозонов , и по крайней мере 30 подсемейств недавно были активны. Это разнообразие больше, чем то, что было обнаружено у других амниот, и, кроме того, были проанализированы тысячи идентичных копий этих транспозонов, что позволяет исследователям предположить наличие недавней активности. [59]

Геном является вторым по величине, известным рептилиям. Только геном греческой черепахи больше. [99] около 7500 LTR Было идентифицировано , включая 450 эндогенных ретровирусов (ERV). Исследования других зауропсид выявили такое же количество, но, тем не менее, в геноме туатары была обнаружена очень старая клада ретровирусов, известная как Спумавирус . [59]

более 8000 некодирующих РНК В геноме туатары идентифицировано -родственных элементов, из которых подавляющее большинство, около 6900, происходят из недавно активных мобильных элементов . Остальные относятся к рибосомальным, сплайсосомальным и сигнальным частицам РНК . [59]

Митохондриальный геном рода Sphenodon имеет размер примерно 18 000 п.н. и состоит из 13 генов, кодирующих белки, 2 генов рибосомальной РНК и 22 генов транспортных РНК . [59]

Метилирование ДНК является очень распространенной модификацией у животных, и на это метилирование влияет распределение сайтов CpG внутри геномов. В частности, было обнаружено, что 81% этих сайтов CpG метилированы в геноме туатары. Недавние публикации предполагают, что такой высокий уровень метилирования может быть обусловлен количеством повторяющихся элементов, существующих в геноме этого животного. Эта закономерность ближе к тому, что происходит у таких организмов, как рыбки данио, около 78%, тогда как у человека она составляет только 70%. [59]

Сохранение

[ редактировать ]

Новой Зеландии Туатара находятся под абсолютной защитой Закона о дикой природе 1953 года . [100] Этот вид также внесен в Приложение I к Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что коммерческая международная торговля образцами, полученными из дикой природы, запрещена, а вся другая международная торговля (в том числе частями и производными) регулируется системой разрешений СИТЕС. [101]

Распространение и угрозы

[ редактировать ]

Туатара когда-то были широко распространены на главных Северных и Южных островах Новой Зеландии, где их ископаемые останки были обнаружены в песчаных дюнах, пещерах и кучах маори . [102] Исчезнувшие с основных островов до заселения европейцами, они долгое время были ограничены 32 прибрежными островами, свободными от млекопитающих. [19] До островов трудно добраться. [103] и населены немногими видами животных, что указывает на то, что некоторые животные, отсутствующие на этих островах, могли стать причиной исчезновения туатары с материка. Однако киоре (полинезийские крысы) недавно обосновались на некоторых островах, а туатара на этих островах сохранялись, но не размножались. [104] [105] Кроме того, туатары встречались гораздо реже на островах, населенных крысами. [105] До начала природоохранных работ 25% отдельных популяций туатары вымерли в прошлом столетии. [5]

Недавнее обнаружение детеныша туатары на материке указывает на то, что попытки восстановить гнездящуюся популяцию на материковой части Новой Зеландии имели определенный успех. [106] Общая численность населения Туатары оценивается в 60 000 человек. [24] и 100 000. [107]

Изменение климата

[ редактировать ]

У туатары определение пола зависит от температуры, что означает, что температура яйца определяет пол животного. У туатары более низкие температуры инкубации яиц приводят к появлению самок, а более высокие температуры — к появлению самцов. Поскольку глобальные температуры повышаются, изменение климата может привести к искажению соотношения самцов и самок туатары. Текущими решениями этой потенциальной будущей угрозы являются выборочное удаление взрослых особей и инкубация яиц. [108] [109]

Искоренение крыс

[ редактировать ]

Туатары были вывезены с островов Стэнли , Ред-Меркурий и Кювье в 1990 и 1991 годах и содержались в неволе, чтобы можно было искоренить полинезийских крыс на этих островах. Все три популяции размножались в неволе, и после успешного уничтожения крыс все особи, включая новых молодых особей, были возвращены на острова их происхождения. В сезоне 1991–92 годов на острове Литтл-Барьер обитало только восемь туатаров, которые были взяты в неволу in situ , где самки отложили 42 яйца, которые были инкубированы в Университете Виктории. Полученное потомство впоследствии содержалось в вольере на острове, а затем было выпущено на волю в 2006 году после того, как там были истреблены крысы. [110]

На островах Хен и Куриный полинезийские крысы были уничтожены на острове Ватупуке в 1993 году, на острове Леди Элис в 1994 году и на острове Коппермайн в 1997 году. После этой программы молодые крысы снова были замечены на последних трех островах. Напротив, крысы сохраняются на острове Хен той же группы, и по состоянию на 2001 год там не было замечено ни одной молодой туатары. На островах Олдерман на острове Мидл-Чейн нет туатары, но считается возможным, что крысы плавают между Мидл-Чейн и Мидл-Чейн. на других островах, где обитает туатара, крысы были уничтожены в 1992 году, чтобы предотвратить это. [6] Еще одно уничтожение грызунов было проведено на островах Рангитото к востоку от острова Д'Юрвиль , чтобы подготовиться к выпуску 432 молодых особей туатары из пролива Кука в 2004 году, которые с 2001 года выращивались в Университете Виктории. [6]

Туатара острова Братьев

[ редактировать ]

Sphenodon punctatus Guntheri в природе присутствует на одном небольшом острове с населением около 400 человек. В 1995 году 50 молодых и 18 взрослых туатаров с острова Бразерс были перевезены на остров Тити в проливе Кука , и их размещение контролировалось. Два года спустя более половины животных были замечены снова, и все из них, кроме одного, набрали вес. В 1998 году 34 молодых особи, выращенных в неволе, и 20 взрослых особей, пойманных в дикой природе, были аналогичным образом переведены на остров Матиу/Сомс , более общедоступное место в гавани Веллингтона. Молодь, содержавшаяся в неволе, была получена из индуцированных кладок диких самок. [6]

В конце октября 2007 года 50 туатаров, собранных в виде яиц с острова Норт-Бразер и вылупившихся в Университете Виктории, были выпущены на Лонг-Айленд во внешних заливах Мальборо . За животными ухаживали в Веллингтонском зоопарке в течение предыдущих пяти лет, и их держали в секрете в специально построенном вольере зоопарка, вне экспозиции. [111]

Есть еще одна популяция туатары, живущая за пределами страны, которая была передана Зоологическому обществу Сан-Диего и размещена за пределами экспозиции в зоопарке Сан-Диего в Бальбоа. [112] Об успешных репродуктивных усилиях пока не сообщалось.

Северная туатара

[ редактировать ]

S. punctatus punctatus в природе встречается на 29 островах, а его популяция оценивается более чем в 60 000 особей. [24] В 1996 году 32 взрослых особи северной туатары были перевезены с острова Моутоки в Мутохору . Пропускная способность Мутохоры оценивается в 8500 особей, и на острове можно было бы разрешить публичный просмотр дикой туатары. [6] В 2003 году 60 северных туатаров были завезены на остров Тиритири Матанги с острова Мидл в группе Меркурия . Посетители острова время от времени видят их загорающими. [113] [114]

Туатара в заповеднике Карори имеют цветные маркировки на голове для идентификации.

Выпуск Sp punctatus на материк произошел в 2005 году в тщательно огороженном и контролируемом заповеднике Карори . [20] Второй выпуск на материк произошел в октябре 2007 года, когда еще 130 особей были переведены с острова Стивенс в заповедник Карори. [115] В начале 2009 года было замечено первое зарегистрированное потомство, рожденное в дикой природе. [116]

Разведение в неволе

[ редактировать ]

Считается, что первое успешное разведение туатары в неволе было осуществлено сэром Алджерноном Томасом либо в его университетских офисах, либо в резиденции на Саймондс-стрит в конце 1880-х годов, либо в его новом доме Тревитиеле на горе Иден в начале 1890-х годов. [ нужна ссылка ]

В Новой Зеландии действует несколько программ разведения туатары. Саутлендский музей и художественная галерея в Инверкаргилле были первым учреждением, реализовавшим программу разведения туатары; начиная с 1986 года они разводили S. punctatus , а в последнее время сосредоточились на S. Guntheri . [117]

Зоопарк Гамильтона , зоопарк Окленда и зоопарк Веллингтона также разводят туатару для выпуска в дикую природу. В Оклендском зоопарке в 1990-х годах было обнаружено, что туатары определяют пол в зависимости от температуры .Университет Виктории в Веллингтоне реализует исследовательскую программу по разведению туатары в неволе, а Национальный центр дикой природы Пукаха / Маунт-Брюс содержит пару и молодь. [ нужна ссылка ]

Фонд WildNZ Trust имеет вольер для разведения туатаров в Руаваи . Одна примечательная история успеха разведения в неволе произошла в январе 2009 года, когда вылупились все 11 яиц, принадлежащих 110-летней туатаре Генри и 80-летней туатаре Милдред. Эта история особенно примечательна тем, что Генри потребовалась операция по удалению раковой опухоли, чтобы успешно размножаться. [96]

В январе 2016 года Честерский зоопарк , Англия, объявил, что им впервые удалось развести туатару в неволе за пределами ее родины. [118]

Культурное значение

[ редактировать ]

Туатара фигурирует в ряде местных легенд и считается арики (формами Бога). Туатара считаются посланниками Виро , бога смерти и бедствий, и женщинам маори запрещено их есть. [119] Туатара также указывает на тапу (границы священного и ограниченного), [120] за пределами которой находится мана , а это означает, что могут быть серьезные последствия, если эта граница будет пересечена. [120] Женщины маори иногда татуировали изображения ящериц, некоторые из которых могут представлять собой туатару, возле своих гениталий. [120] Сегодня туатара считается таонгой ( особым сокровищем), а также кайтяки ( хранителем) знаний. [121] [122]

Туатара была изображена на одной стороне новозеландской пятицентовой монеты , выпуск которой был прекращен в октябре 2006 года. Туатара также было названием журнала Биологического общества Университетского колледжа Виктории, а затем и Университета Виктории в Веллингтоне , издаваемого с 1947 года. до 1993 года. Сейчас он оцифрован Новозеландским центром электронных текстов , также в Виктории. [123]

[ редактировать ]
  • Туатара по имени «Туа» широко фигурирует в романе «Черепахи до самого конца» Джона Грина 2017 года . [124]
  • Существует марка новозеландского крафтового пива, названная в честь Туатары, в рекламе которой особенно упоминается третий глаз. [125]
  • В финале первого сезона Abbott Elementary [126] старая туатара по имени Дастер используется для обозначения тем старения и перехода.
  • В фильме «Лео» главным героем является туатара по имени Лео.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ « Сфенодон » . Палеобиологическая база данных . Архивировано из оригинала 15 июля 2020 года.
  2. ^ «Природоохранный статус растений и животных» .
  3. ^ «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП» .
  4. ^ « Sphenodon punctatus . NZTCS» . nztcs.org.nz . Проверено 3 апреля 2023 г.
  5. ^ Перейти обратно: а б Кри А., Догерти Ч. Х., Хэй Дж. М. (1 сентября 1990 г.). «Забытая систематика и продолжающееся исчезновение туатары ( Sphenodon )». Природа . 347 (6289): 177–179. Бибкод : 1990Natur.347..177D . дои : 10.1038/347177a0 . S2CID   4342765 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и Взгляд, П. (2001). План восстановления Туатары на 2001–2011 гг. (PDF) . Отдел восстановления биоразнообразия, Департамент охраны природы (Отчет). План восстановления исчезающих видов. Том. 47. Правительство Новой Зеландии. ISBN  978-0-478-22131-2 . Архивировано из оригинала (PDF) 5 ноября 2011 года . Проверено 2 июня 2007 г.
  7. ^ Бестон, А. (25 октября 2003 г.). «Релиз Туатары» (PDF) . Новозеландский Вестник . Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2007 года . Проверено 11 сентября 2007 г.
  8. ^ Перейти обратно: а б «Туатара» . Экология Новой Зеландии . Живые ископаемые. ТерраПрирода Траст. 2004. Архивировано из оригинала 3 мая 2017 года . Проверено 10 ноября 2006 г.
  9. ^ Перейти обратно: а б с д и «Туатара» . Клуб охраны киви . Информационные бюллетени. Королевское общество защиты лесов и птиц Новой Зеландии. 2009. Архивировано из оригинала 16 октября 2015 года . Проверено 13 сентября 2017 г. {{cite web}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  10. ^ Перейти обратно: а б с Эррера-Флорес, Дж. А., Стаббс, Т. Л., Бентон, М. Дж. (2017). «Макроэволюционные закономерности ринхоцефалии: является ли туатара (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?» . Палеонтология . 60 (3): 319–328. Бибкод : 2017Palgy..60..319H . дои : 10.1111/пала.12284 .
  11. ^ Джонс М.Э., Андерсон К.Л., Хипсли К.А., Мюллер Дж., Эванс С.Е., Шох Р.Р. (сентябрь 2013 г.). «Интеграция молекул и новых окаменелостей подтверждает триасовое происхождение лепидозаврий (ящериц, змей и туатары)» . Эволюционная биология BMC . 13 (208): 208. Бибкод : 2013BMCEE..13..208J . дои : 10.1186/1471-2148-13-208 . ПМК   4016551 . ПМИД   24063680 .
  12. ^ Перейти обратно: а б «Рептилии: Туатара» . Байты животных . Зоологическое общество Сан-Диего. 2007. Архивировано из оригинала 30 ноября 2012 года . Проверено 1 июня 2007 г.
  13. ^ Мелоро, К., Джонс, Мэн (ноябрь 2012 г.). «Несоответствие зубов и черепов у ископаемых родственников Sphenodon (Rhynchocephalia) оспаривает устойчивый ярлык «живого ископаемого»». Журнал эволюционной биологии . 25 (11): 2194–209. дои : 10.1111/j.1420-9101.2012.02595.x . ПМИД   22905810 . S2CID   32291169 .
  14. ^ Элдер, В. (26 ноября 2012 г.). «Картирование генома Туатары» . Отаго Дейли Таймс . Проверено 10 июня 2018 г.
  15. ^ Ньюман 1987
  16. ^ Кри А., Батлер Д. (1993). План восстановления Туатары (PDF) . Серия планов восстановления исчезающих видов. Том. 9. Отдел по исчезающим видам, Департамент охраны природы, Правительство Новой Зеландии. ISBN  978-0-478-01462-4 . Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2012 года . Проверено 2 июня 2007 г.
  17. ^ Кри, А. (2014). Туатара: Биология и сохранение почтенного выжившего . Издательство Кентерберийского университета. ISBN  978-1-927145-44-9 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Хэй Дж.М., Сарр С.Д., Ламберт Д.М., Аллендорф Ф.В., Догерти CH (2010). «Генетическое разнообразие и таксономия: переоценка видового обозначения туатары ( Sphenodon : Reptilia)» . Сохраняющая генетика . 11 (3): 1063–1081. Бибкод : 2010ConG...11.1063H . дои : 10.1007/s10592-009-9952-7 . HDL : 10072/30480 . S2CID   24965201 .
  19. ^ Перейти обратно: а б «Туатара» . Сохранение . Местные виды. Отдел по исчезающим видам, Департамент охраны природы, Правительство Новой Зеландии. Архивировано из оригинала 31 января 2011 года . Проверено 3 февраля 2013 г.
  20. ^ Перейти обратно: а б с «Информационный бюллетень о Туатаре ( Sphenodon punctatus )» . Заповедник дикой природы . Фонд дикой природы заповедника Карори. Архивировано из оригинала 21 октября 2007 года . Проверено 28 июня 2009 г.
  21. ^ Перейти обратно: а б «Подтверждено, что новозеландское «живое ископаемое» гнездится на материке впервые за 200 лет!» (Пресс-релиз). Фонд святилища Карори. 31 октября 2008 г. Архивировано из оригинала 27 февраля 2013 г.
  22. ^ «Наша первая малышка туатара!» (Пресс-релиз). Фонд святилища Карори. 18 марта 2009 г. Архивировано из оригинала 24 февраля 2023 г. . Проверено 25 июля 2009 г.
  23. ^ Симойнс Т.Р., Каммерер К.Ф., Колдуэлл М.В., Пирс С.Е. (19 августа 2022 г.). «Последовательные климатические кризисы в глубоком прошлом привели к ранней эволюции и радиации рептилий» . Достижения науки . 8 (33): eabq1898. Бибкод : 2022SciA....8.1898S . дои : 10.1126/sciadv.abq1898 . ISSN   2375-2548 . ПМК   9390993 . ПМИД   35984885 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Кри, А. (2002). «Туатара». Холлидей Т., Олдер К. (ред.). Новая энциклопедия рептилий и амфибий . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. стр. 210–211. ISBN  0-19-852507-9 .
  25. ^ Лутц 2005 , с. 42
  26. ^ Перейти обратно: а б с Гюнтер, А. (1867). «Вклад в анатомию гаттерий ( Rhynchocephalus , Оуэна)» . Философские труды Королевского общества . 157 : 595–629. Бибкод : 1867RSPT..157..595G . дои : 10.1098/rstl.1867.0019 . JSTOR   108983 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Фрейзер Н., Сьюс Х.Д., ред. (1994). «Филогения» в тени динозавров: четвероногие раннемезозойские . Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-45242-7 .
  28. ^ «Сфенодон» . Dictionary.com Unabridged (изд. 1.1). Случайный дом . Проверено 8 января 2007 г.
  29. ^ Перейти обратно: а б Подает в суд на HD, Schoch RR (7 ноября 2023 г.). «Самая старая известная рептилия-ринхоцефал из среднего триаса (ладинского периода) Германии и ее филогенетическое положение среди лепидозавроморф» . Анатомическая запись . 307 (4): 776–790. дои : 10.1002/ar.25339 . ISSN   1932-8486 . ПМИД   37937325 .
  30. ^ Перейти обратно: а б Браунштейн С.Д., Мейер Д.Л., Фаббри М., Бхуллар Б.А., Готье Дж.А. (29 ноября 2022 г.). «Эволюционное происхождение длительно существующей чешуйчатой ​​радиации» . Природные коммуникации . 13 (1): 7087. Бибкод : 2022NatCo..13.7087B . дои : 10.1038/s41467-022-34217-5 . ISSN   2041-1723 . ПМЦ   9708687 . ПМИД   36446761 .
  31. ^ Симойнс Т.Р., Кинни-Бродерик Дж., Пирс С.Е. (3 марта 2022 г.). «Исключительно сохранившийся сфенодонтоподобный сфенодонт демонстрирует глубокую консервацию скелета и онтогенеза туатары во времени» . Коммуникационная биология . 5 (1): 195. дои : 10.1038/s42003-022-03144-y . ISSN   2399-3642 . ПМЦ   8894340 . ПМИД   35241764 .
  32. ^ Клири Т.Дж., Бенсон Р.Б., Эванс С.Э., Барретт П.М. (март 2018 г.). «Разнообразие лепидозавров в мезозое – палеогене: потенциальная роль ошибок выборки и экологических факторов» . Королевское общество открытой науки . 5 (3): 171830. Бибкод : 2018RSOS....571830C . дои : 10.1098/rsos.171830 . ISSN   2054-5703 . ПМЦ   5882712 . ПМИД   29657788 .
  33. ^ Перейти обратно: а б Джонс М.Э., Теннисон А.Дж., Уорти Дж.П., Эванс С.Э., Уорти Т.Х. (апрель 2009 г.). «Сфенодонтин (Rhynchocephalia) из миоцена Новой Зеландии и палеобиогеография туатары (Sphenodon)» . Слушания. Биологические науки . 276 (1660): 1385–90. дои : 10.1098/rspb.2008.1785 . ПМК   2660973 . ПМИД   19203920 .
  34. ^ Апестегия С., Гомес Р.О., Ружье Г.В. (октябрь 2014 г.). «Самый молодой южноамериканский ринхоцефал, переживший вымирание K/Pg» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1792): 20140811. doi : 10.1098/rspb.2014.0811 . ПМК   4150314 . ПМИД   25143041 .
  35. ^ Симойнс Т.Р., Кинни-Бродерик Дж., Пирс С.Е. (3 марта 2022 г.). «Исключительно сохранившийся сфенодонтоподобный сфенодонт демонстрирует глубокую консервацию скелета и онтогенеза туатары во времени» . Коммуникационная биология . 5 (1): 195. дои : 10.1038/s42003-022-03144-y . ISSN   2399-3642 . ПМЦ   8894340 . ПМИД   35241764 .
  36. ^ «Туатара – Sphenodon punctatus » . Наука и природа: Животные . Би-би-си (bbc.co.uk). Архивировано из оригинала 28 августа 2005 года . Проверено 28 февраля 2006 г.
  37. ^ Стерн, WT (1 апреля 2004 г.). Ботаническая латынь . Портленд, Орегон: Timber Press. п. 476. ИСБН  978-0-88192-627-9 – через Google Книги.
  38. ^ Беоленс, Бо , Уоткинс, Майкл , Грейсон, Майкл (2011). Словарь эпонимов рептилий . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN  978-1-4214-0135-5 . xiii + 296 стр. ( Sphenodon Guntheri , стр. 110).
  39. ^ Перейти обратно: а б Во, Ф., Морган-Ричардс, М., Дейли, Э.Э., Тревик, С.А. (2019). «Туатара и новый набор морфометрических данных по ринхоцефалии: комментарии к Эррера-Флорес и др .». . Палеонтология . 62 (2): 321–334. Бибкод : 2019Palgy..62..321В . дои : 10.1111/пала.12402 . S2CID   134902015 .
  40. ^ Перейти обратно: а б Лутц 2005 , с. 16
  41. ^ Перейти обратно: а б Гилл Б., Уитакер Т. (1996). Новозеландские лягушки и рептилии . Издательство Дэвида Бейтмана. стр. 22–24. ISBN  1-86953-264-3 .
  42. ^ Коленсо, В. (1885). «Заметки о костях вида Sphenodon ( S. diversum , Col.), очевидно, отличающегося от уже известных видов» (PDF) . Сделки и труды Королевского общества Новой Зеландии . 18 : 118–128.
  43. ^ Фосетт Дж. Д., Смит Х. М. (1970). «Незамеченный синоним Sphenodon punctatus, новозеландской туатары». Журнал герпетологии . 4 (1–2): 89–91. дои : 10.2307/1562712 . JSTOR   1562712 .
  44. ^ «Туатара» . www.doc.govt.nz. ​Проверено 12 декабря 2022 г.
  45. ^ «Туатара» . Байты животных. Зоопарк Сан-Диего . Архивировано из оригинала 30 ноября 2012 года . Проверено 19 апреля 2008 г.
  46. ^ Джейкобсон, ER (11 апреля 2007 г.). Инфекционные болезни и патология рептилий . ЦРК Пресс. ISBN  978-1-4200-0403-8 .
  47. ^ «Туатарас» . Уголок животных . Архивировано из оригинала 17 марта 2015 года . Проверено 31 декабря 2007 г.
  48. ^ Симойнс Т.Р., Кинни-Бродерик Дж., Пирс С.Е. (3 марта 2022 г.). «Исключительно сохранившийся сфенодонтоподобный сфенодонт демонстрирует глубокую консервацию скелета и онтогенеза туатары во времени» . Коммуникационная биология . 5 (1): 195. дои : 10.1038/s42003-022-03144-y . ISSN   2399-3642 . ПМЦ   8894340 . ПМИД   35241764 .
  49. ^ Эррера-Флорес Дж.А., Стаббс Т.Л., Элслер А., Бентон М.Дж. (июль 2018 г.). «Таксономическая переоценка Clevosaurus latidens Fraser, 1993 (Lepidosauria, Rhynchocephalia) и филогении ринхоцефалов на основе экономности и байесовского вывода» . Журнал палеонтологии . 92 (4): 734–742. Бибкод : 2018JPal...92..734H . дои : 10.1017/jpa.2017.136 . hdl : 1983/59126b60-16d8-46d2-b657-954693a39d4e . ISSN   0022-3360 .
  50. ^ Дженкинс К.М., Джонс М.Э., Зикмунд Т., Бойд А., Даза Дж.Д. (сентябрь 2017 г.). «Обзор имплантации зубов среди ринхоцефалов (лепидозаврии)» . Журнал герпетологии . 51 (3): 300–306. дои : 10.1670/16-146 . ISSN   0022-1511 . S2CID   90519352 .
  51. ^ Перейти обратно: а б с д Лутц 2005 , с. 27
  52. ^ Кизер Дж.А., Ткаченко Т., Дин MC, Джонс М.Е., Дункан В., Нельсон, Нью-Джерси (2009). «Микроструктура твердых тканей и кости зубов Tuatara dentary, Sphenodon punctatus (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)» . Границы оральной биологии . 13 :80–85. дои : 10.1159/000242396 . ISBN  978-3-8055-9229-1 . ПМИД   19828975 .
  53. ^ Млот, К. (8 ноября 1997 г.). «Возвращение Туатары: реликвия эпохи динозавров получает помощь человека» (PDF) . Новости науки . Проверено 24 мая 2007 г.
  54. ^ Перейти обратно: а б Мацумото Р., Эванс С.Э. (январь 2017 г.). «Небный зубной ряд четвероногих и его функциональное значение» . Журнал анатомии . 230 (1): 47–65. дои : 10.1111/joa.12534 . ПМК   5192890 . ПМИД   27542892 .
  55. ^ Джонс, Мэн (август 2008 г.). «Форма черепа и стратегия питания Sphenodon и других Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria)» . Журнал морфологии . 269 ​​(8): 945–66. дои : 10.1002/jmor.10634 . ПМИД   18512698 . S2CID   16357353 .
  56. ^ Джонс М.Э., О'хиггинс П., Фэган М.Дж., Эванс С.Е., Кертис Н. (июль 2012 г.). «Механика сдвига и влияние гибкого симфиза при пероральной обработке пищи у Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia)» . Анатомическая запись . 295 (7): 1075–91. дои : 10.1002/ar.22487 . ПМИД   22644955 . S2CID   45065504 .
  57. ^ Перейти обратно: а б с Ларссон ХК (2001). «Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) и ее значение для эволюции мозга теропод». В Танке Д.Х., Карпентер К., Скрепник М.В. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 19–33. ISBN  0-253-33907-3 .
  58. ^ Мейер-Рохов В.Б., Вольфарт С., Анельт П.К. (2005). «Типы фоторецепторных клеток сетчатки туатары (Sphenodon punctatus) имеют характеристики колбочек» . Микрон . 36 (5): 423–428. дои : 10.1016/j.micron.2005.03.009 . ПМИД   15896966 .
  59. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Джеммелл Н.Дж., Резерфорд К., Прост С., Толлис М., Уинтер Д., Мейси Дж.Р. и др. (август 2020 г.). «Геном туатары раскрывает древние особенности эволюции амниот» . Природа . 584 (7821): 403–409. дои : 10.1038/s41586-020-2561-9 . ПМК   7116210 . ПМИД   32760000 .
  60. ^ Перейти обратно: а б Смит К.Т., Бхуллар Б.А., Келер Г., Хаберсетцер Дж. (апрель 2018 г.). «Единственное известное челюстное позвоночное животное с четырьмя глазами и бауплан шишковидного комплекса» . Современная биология . 28 (7): 1101–1107.e2. Бибкод : 2018CBio...28E1101S . дои : 10.1016/j.cub.2018.02.021 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   29614279 .
  61. ^ Шваб, И.Р., О'Коннор, Г.Р. (март 2005 г.). «Одинокий глаз» . Британский журнал офтальмологии . 89 (3): 256. doi : 10.1136/bjo.2004.059105 . ПМЦ   1772576 . ПМИД   15751188 .
  62. ^ Холлидей, TR (2002). «Саламандры и тритоны: в поисках нерестилищ». В Холлидей Т., Адлер К. (ред.). Новая энциклопедия рептилий и амфибий . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. п. 52. ИСБН  0-19-852507-9 .
  63. ^ Каплан, Мелисса (6 сентября 2003 г.). «Слух рептилий» . Коллекция средств по уходу за герпесом Мелиссы Каплан . Проверено 24 июля 2006 г.
  64. ^ Ромер А.С., Парсонс Т.С. (1977). Тело позвоночного (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: В. Б. Сондерс. п. 624. ИСБН  978-0-7216-7668-5 .
  65. ^ «Туатара» . Аквариум Берлинского зоопарка . Архивировано из оригинала 14 августа 2007 года . Проверено 11 сентября 2007 г.
  66. ^ Уотти, Т. «Рептилия Туатара, Новая Зеландия» . www.kiwizone.org . Архивировано из оригинала 14 ноября 2007 года . Проверено 31 декабря 2007 г.
  67. ^ Алибарди Л., Мейер-Рочов В.Б. (1990). «Ультраструктурное исследование спинного мозга молодой туатары ( Sphenodon punctatus ) с акцентом на глию». Новозеландский журнал зоологии . 17 : 73–85. дои : 10.1080/03014223.1990.10422586 .
  68. ^ Алибарди Л., Мейер-Рочов В.Б. (1990). «Тонкая структура регенерирующего каудального отдела спинного мозга взрослой туатары ( Sphenodon punctatus )». Журнал для Hirnforschung . 31 (5): 613–21. ПМИД   1707076 .
  69. ^ Кастанье Дж., Ньюман Д.Г., Жиронс Х.С. (1988). «Скелетохронологические данные о росте, возрасте и структуре популяции туатары Sphenodon punctatus на островах Стивенс и Леди-Алиса, Новая Зеландия». Герпетологика . 44 (1): 25–37. JSTOR   3892195 .
  70. ^ Перейти обратно: а б с «111-летний рептилия стал отцом после операции по удалению опухоли» . Откройте для себя журнал . 26 января 2009 г. Архивировано из оригинала 15 октября 2012 г. Проверено 31 января 2013 г.
  71. ^ Перейти обратно: а б «Туатара впервые станет отцом в возрасте 111 лет» . Новозеландский Вестник . 26 января 2009 года . Проверено 28 июня 2009 г.
  72. ^ Перейти обратно: а б «Рептилия становится отцом в 111 лет» . Новости Би-би-си . 26 января 2009 года . Проверено 28 июня 2009 г.
  73. ^ Терезов М.Г., Нельсон Нью-Джерси, Марквелл Т.Дж. (январь 2008 г.). «Циркадное появление и движение содержащихся в неволе молодых туатаров ( Sphenodon spp.)» . Новозеландский журнал зоологии . 35 (3): 205–216. дои : 10.1080/03014220809510116 . ISSN   0301-4223 . S2CID   83781111 .
  74. ^ «Туатара: Факты» . Саутлендский музей. 18 января 2006 г. Архивировано из оригинала 9 июня 2007 г. Проверено 2 июня 2007 г.
  75. ^ Шофилд, Э. (24 марта 2009 г.). «Новые поступления вызывают восторг у сотрудников приюта» . Отаго Дейли Таймс . Отаго, Новая Зеландия . Проверено 23 марта 2009 г.
  76. ^ Музыко, Б. (1999). « Сфенодон точечный » . Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета . Проверено 22 апреля 2006 г.
  77. ^ Томпсон, М.Б., Догерти, CH (1998). «Метаболизм туатары, Sphenodon punctatus ». Сравнительная биохимия и физиология А. 119 (2): 519–522. дои : 10.1016/S1095-6433(97)00459-5 .
  78. ^ Перейти обратно: а б «Сфенодон точечный (Туатара)» . Сеть разнообразия животных .
  79. ^ Фрейзер Дж (1993). Рацион дикой туатары (Sphenodon punctatus) на острове Стивенс (диссертация). Университет Отаго.
  80. ^ Мейер-Рохов, В.Б. (1988). «Поведение молодой туатары ( Sphenodon punctatus ) в полной темноте». Туатара . 30 : 36–38.
  81. ^ Мейер-Рохов В.Б., Тех К.Л. (июль 1991 г.). «Визуальное хищничество туатары (Sphenodon Punctatus) на пляжном жуке (Chaerodes Trachyscelides) как селективная сила в производстве различных цветовых морф» . Туатара: Журнал Биологического общества . 31 (1): 1–8 – через Университет Виктории в Веллингтоне .
  82. ^ Догерти, К., Килл, С. «Туатара: история жизни» . Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии .
  83. ^ Лутц 2005 , с. 24
  84. ^ Рефснидер Дж. М., Кил С. Н., Догерти Ч., Нельсон, Нью-Джерси (2009). «Уменьшает ли охрана гнезд самок туатары (Sphenodon punctatus) разрушение гнезд самками своего вида?». Журнал герпетологии . 43 (2): 294–299. дои : 10.1670/08-120R1.1 .
  85. ^ Годфри СС, Булл СМ, Нельсон, Нью-Джерси (2008). «Сезонная и пространственная динамика заражения эктопаразитами находящейся под угрозой исчезновения рептилии туатары ( Sphenodon punctatus )». Медицинская и ветеринарная энтомология . 22 (4): 374–385. дои : 10.1111/j.1365-2915.2008.00751.x . ПМИД   19120965 . S2CID   20718129 .
  86. ^ Годфри С., Мур Дж., Нельсон Н., Булл М. (2010). «Структура социальной сети и закономерности заражения паразитами у территориальной рептилии туатары (Sphenodon punctatus)». Международный журнал паразитологии . 40 (13): 1575–1585. дои : 10.1016/j.ijpara.2010.06.002 . ПМИД   20637210 .
  87. ^ Анжер, Н. (22 ноября 2010 г.). «Зоомагазин Рептилии, похоже, противоречит своей триасовой привлекательности» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 21 декабря 2010 г.
  88. ^ Ормсби Д.К., Мур Дж., Нельсон Н.Дж., Ламар С.К., Килл С.Н. (3 августа 2021 г.). «Туатара древние, медленные и находящиеся под угрозой исчезновения. Но их сверхбыстрая сперма может способствовать усилиям по сохранению» . Разговор . Проверено 12 декабря 2022 г.
  89. ^ Кри А., Кокрем Дж. Ф., Гийетт Л. Дж. (1992). «Репродуктивные циклы самцов и самок туатары ( Sphenodon punctatus ) на острове Стивенс, Новая Зеландия». Журнал зоологии . 226 (2): 199–217. дои : 10.1111/j.1469-7998.1992.tb03834.x .
  90. ^ Ганс К., Джиллингем Дж.К., Кларк Д.Л. (1984). «Ухаживание, спаривание и бой самцов у Туатары, Sphenodon punctatus ». Журнал герпетологии . 18 (2): 194–197. дои : 10.2307/1563749 . JSTOR   1563749 .
  91. ^ Лутц 2005 , с. 19
  92. ^ Бреннан, Польша (январь 2016 г.). «Эволюция: В конце концов, один пенис» . Современная биология . 26 (1): Р29-31. Бибкод : 2016CBio...26..R29B . дои : 10.1016/j.cub.2015.11.024 . ПМИД   26766229 .
  93. ^ Паккард, М.Дж., Хирш, К.Ф., Мейер-Рочов, В.Б. (ноябрь 1982 г.). «Строение скорлупы яиц туатары Sphenodon punctatus ». Журнал морфологии . 174 (2): 197–205. дои : 10.1002/jmor.1051740208 . ПМИД   30096972 . S2CID   51957289 .
  94. ^ Томпсон М.Б., Packard GC, Packard MJ, Rose B (февраль 1996 г.). «Анализ условий гнездования туатары Sphenodon punctatus» . Журнал зоологии . 238 (2): 239–251. дои : 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05392.x . ISSN   0952-8369 .
  95. ^ Кри А., Томпсон М.Б., Догерти Ч.С. (1995). «Определение пола Туатары» . Природа . 375 (6532): 543. Бибкод : 1995Natur.375..543C . дои : 10.1038/375543a0 . S2CID   4339729 .
  96. ^ Перейти обратно: а б «110-летний «живое ископаемое» становится отцом» . CNN . 30 января 2009 года . Проверено 28 июня 2009 г.
  97. ^ Соммер, С. (октябрь 2005 г.). «Важность изменчивости иммунных генов (MHC) в эволюционной экологии и сохранении природы» . Границы в зоологии . 2 (1): 16. дои : 10.1186/1742-9994-2-16 . ПМЦ   1282567 . ПМИД   16242022 .
  98. ^ Рымешова Д., Кралова Т., Промерова М., Брия Дж., Томашек О., Свободова Ю. и др. (16 февраля 2017 г.). «Выбор партнера для комплементарности главного комплекса гистосовместимости у строго моногамной птицы, серой куропатки ( Perdix perdix )» . Границы в зоологии . 14 :9. дои : 10.1186/s12983-017-0194-0 . ПМЦ   5312559 . ПМИД   28239400 .
  99. ^ Следовали ли ящерицы уникальным путям эволюции половых хромосом?
  100. ^ «Закон о дикой природе 1953 года» . Законодательство Новой Зеландии . Парламентская прокуратура . Проверено 18 января 2022 г.
  101. ^ «Приложения» . СИТЕС (cites.org) . Конвенция о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения . Проверено 14 января 2022 г.
  102. ^ Таунс, Д. Р., Догерти, Ч. Х., Кри, А. (2001). «Поднимая перспективы забытой фауны: обзор 10-летних усилий по сохранению новозеландских рептилий» . Биологическая консервация . 99 (1): 3–16. Бибкод : 2001BCons..99....3T . дои : 10.1016/s0006-3207(00)00184-1 . Архивировано из оригинала 24 апреля 2014 года . Проверено 11 марта 2012 г.
  103. ^ Лутц 2005 , стр. 59–60.
  104. ^ Крук, И.Г. (1973). «Туатара, Sphenodon punctatus (Gray) , на островах с популяциями полинезийской крысы Rattus exulans (Peale) и без них ». Труды Новозеландского экологического общества . 20 : 115–120. JSTOR   24061518 .
  105. ^ Перейти обратно: а б Кри А., Догерти Ч. Х., Хэй Дж. М. (1995). «Размножение редкой новозеландской рептилии туатары Sphenodon punctatus на островах, свободных от крыс и населенных крысами». Биология сохранения . 9 (2): 373–383. Бибкод : 1995ConBi...9..373C . дои : 10.1046/j.1523-1739.1995.9020373.x .
  106. ^ «В Новой Зеландии найден детеныш редкой рептилии» . Хранитель . 20 марта 2009 г.
  107. ^ Догерти, К., Килл, С. «Острова Туатара» . Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии .
  108. ^ «Угроза новозеландской туатаре нарастает» . Американский учёный . 6 февраля 2017 года . Проверено 12 декабря 2022 г.
  109. ^ Хоар Дж. М., Залогодатель С., Килл С. Н., Нельсон Н. Дж., Митчелл Н. Дж., Догерти CH (ноябрь 2006 г.). «Последствия длительного ухудшения состояния тела туатары с острова Бразерс (Sphenodon Guntheri)» для сохранения. Охрана животных . 9 (4): 456–462. Бибкод : 2006AnCon...9..456H . дои : 10.1111/j.1469-1795.2006.00061.x . S2CID   86412390 .
  110. ^ Фауна острова Литл-Барьер . Департамент консервации (отчет). Правительство Новой Зеландии. Архивировано из оригинала 29 марта 2014 года . Проверено 3 февраля 2013 г.
  111. ^ «Редкая туатара, выращенная в Веллингтонском зоопарке» (пресс-релиз). Веллингтонский зоопарк . 29 октября 2007 года . Проверено 19 апреля 2008 г.
  112. ^ «Туатара» . В зоопарке. Рептилии. Альянс дикой природы зоопарка Сан-Диего . Проверено 11 мая 2014 г.
  113. ^ «Перемещенные рептилии» (PDF) . Тиритири Матанги: образовательный ресурс для школ . Департамент охраны природы правительства Новой Зеландии.
  114. ^ «Экскурсия по острову Тиритири Матанги» . Тиритири Матанги – Образовательный ресурс для школ . Департамент охраны природы правительства Новой Зеландии. Ноябрь 2007 г. Архивировано из оригинала 29 марта 2014 г.
  115. ^ «130 туатаров нашли убежище» . Пост Доминиона . Веллингтон, Новая Зеландия. 20 октября 2007 г. Архивировано из оригинала 10 декабря 2008 г. Проверено 19 апреля 2008 г.
  116. ^ Истон, П. (20 марта 2009 г.). «Жизнь для новенького будет бурной» . Пост Доминиона . Веллингтон, Новая Зеландия. Архивировано из оригинала 14 июня 2009 года . Проверено 20 марта 2009 г.
  117. ^ Лутц Р.Л. (2006). Туатара: живое ископаемое . Салем, Орегон: Dimi Press. п. 53 . Проверено 22 ноября 2022 г.
  118. ^ Коннор, С. (31 января 2016 г.). «Туатара: ящерицеподобной рептилии требуется 38 лет, чтобы отложить яйцо в Честерском зоопарке» . Независимый . Проверено 31 января 2016 г.
  119. ^ Уильямс, Д. (2001). «Глава 6: Традиционные права и обязанности Кайтиакитанги» (PDF) . Отчет Wai 262: Матауранга Маори и Таонга . Трибунал Вайтанги. Архивировано из оригинала (PDF) 28 июня 2007 года . Проверено 2 июня 2007 г.
  120. ^ Перейти обратно: а б с Рамстад К.М., Нельсон Нью-Джерси, Пейн Дж., Бич Д., Пол А., Пол П. и др. (апрель 2007 г.). «Сохранение видов и культуры в Новой Зеландии: традиционные экологические знания маори о туатаре» . Биология сохранения . 21 (2): 455–64. Бибкод : 2007ConBi..21..455R . дои : 10.1111/j.1523-1739.2006.00620.x . ПМИД   17391195 . S2CID   39213356 .
  121. ^ Лутц 2005 , с. 64
  122. ^ Таонга, Новая Зеландия. «История жизни» . Teara.govt.nz . Проверено 12 декабря 2022 г.
  123. ^ «Туатара: Журнал Биологического общества» . Веллингтон, Новая Зеландия: Электронный текстовый центр Новой Зеландии . Проверено 19 апреля 2008 г.
  124. ^ Ганц, Дж. (23 июня 2017 г.). «Все, что мы знаем о новой книге Джона Грина» . EW.com . Проверено 15 октября 2017 г.
  125. ^ «О – Третий глаз» . Tuatarabrewing.co.nz . Пивоварня Туатара . Проверено 10 июня 2018 г.
  126. ^ «s01e13 – Воздушный шар в зоопарке – Транскрипты элементарных вещей Эбботта – TvT» . Проверено 2 октября 2022 г. [ постоянная мертвая ссылка ]

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Tuatara&oldid=1238414303"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d7f3f5c2ab1df976e17c71f9a855d066__1722702120
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d7/66/d7f3f5c2ab1df976e17c71f9a855d066.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Tuatara - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)