Гнаторхиза

Гнаторхиза ; Временной диапазон: от позднего карбона до раннего триаса. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Реставрация
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Саркоптеригии
Сорт:	Двоякодышащие
Заказ:	цератодонтиформы
Семья:	† Гнаторхизиды
Род:	† Гнаторхиза ; Коуп, 1883 г.
Типовой вид
	† Gnathorhiza serrata ; Коуп, 1883 г.
Разновидность
	Г. Пусилла Коуп (1877) ; Г. Серрата Коуп, 1883 г. ; Г. дикелода Олсон, 1951 г. ; G. nolensis Олсон и Дейли, 1972 г. ; Г. Ботротрета Берман, 1976 г. ; G. bogdensis Minkh, 1977 ; G. lozovskii Minikh, 1977 ; G. otschevi Minikh, 1977 ; G. triassica Миних, 1977 г. ; Г. татарица Миних, 1989 г. ;

Gnathorhiza — вымерший род доисторических (двоякодышащих рыб) , лопастноперых рыб живших от каменноугольного периода до раннего триаса эпохи . ^{[ 1 ]} Это единственный известный род двоякодышащих рыб, пересекший границу пермо-триаса . Описано несколько видов размером от 5 до 50 сантиметров. ^{[ 2 ]}

Таксономия

Gnathorhiza serrata была первоначально описана Эдвардом Дринкером Коупом в 1883 году на основе окаменевших зубов, собранных в пермских слоях из Техаса . Коуп заявил в первоначальном описании вида, что он может принадлежать к семейству петалодонтов , хотя лично он находил это сомнительным и считал, что корни зубов больше похожи на корни зубов акул . ^{[ 3 ]} Позже авторы признали Gnathorhiza рыбой двоякодышащей , и к этому роду было отнесено больше видов. В 1934 году Ромер и Смит отнесли этот род к семейству Lepidosirenidae на том основании, что Gnathorhiza демонстрировала сходное сдвигающее движение челюсти, что и современные Lepidosiren и Protopterus . ^{[ 4 ]} В 1977 году Gnathorhiza будет переведена в новое семейство Gnathorhizidae считалось сестринской группой существующих Lepidosirenidae и Protopteridae . , которое на основании морфологических данных ^{[ 5 ]} Однако более поздний филогенетический анализ выявил Gnathorhizidae как базальное семейство двоякодышащих рыб, не имеющее близкого родства ни с одним из существующих семейств двоякодышащих рыб. ^{[ 6 ]}

Распространение и среда обитания

Многочисленные описанные виды Gnathorhiza были обнаружены в США , Германии , России , Польше и Казахстане , а дополнительные останки отнесены к Gnathorhiza sp. известен из формации Гариф в Омане и формаций Корумбатай и Рио-ду-Расто в Бразилии . ^{[ 2 ]}

Самые старые находки этого рода происходят из отложений пенсильванского возраста в Соединенных Штатах, включая пресноводные отложения формации Эль-Кобре-Каньон , устьевые пласты известняка Блэк-Принс и морские пласты в Канзасе. В ранней перми Gnathorhiza разделилась на несколько видов в Северной Америке, а также распространилась в Германию и Оман. В поздней перми род отмечен только в России и Бразилии. четыре вида Gnathorhiza известны Из триаса , встречающиеся в России, Польше и западном Казахстане. Геологически самая молодая находка этого вида относится к самым верхним оленекским периодам России, где его численность превосходит другие роды двоякодышащих рыб (включая Arganodus , Ceratodus и Ptychoceratodus ), которые, возможно, заменили его. ^{[ 2 ]}

Палеобиология

Праздник

Ископаемые останки Гнаторхизы были обнаружены в норах в различных местах, включая формации Веллингтон , Арройо и Матфилд . ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Эти норы, вероятно, были построены двоякодышащими рыбами для зимнего отдыха , такое же поведение наблюдается у современных двоякодышащих рыб Lepidosiren и Protopterus , а исследованные норы Gnathorhiza аналогичны таковым у современных двоякодышащих рыб. Однако Gnathorhiza развила такое поведение независимо от существующих таксонов. В формации Арройо норы имели диаметр от 4 до 14 сантиметров. ^{[ 9 ]} Судя по литологии и форме нор, Гнаторхиза раскапывала их своим ртом. ^{[ 1 ]} Во время зимовки рыба стояла в норе на хвосте, который был толстым и сильным, чтобы поддерживать животное в этом положении. ^{[ 7 ]} В некоторых местах пересекающаяся структура нор указывает на повторяющиеся циклы рытья нор и на чередование влажных и засушливых сезонов. ^{[ 1 ]}

Эвригалинность

Поскольку экземпляры были найдены в каменноугольных и пермских слоях, представляющих пресноводную , устьевую и морскую среду, считается, что Gnathorhiza была эвригалинной двоякодышащей рыбой, способной адаптироваться к широкому диапазону солености . Более того, учитывая, что самые старые известные экземпляры этого рода происходят из Северной Америки и что он распространился в Европе в пермский период, Гнаторхиза, возможно, пересекла море, чтобы колонизировать Европу, что еще раз подтверждает идею о том, что он был солеустойчивым. Однако все экземпляры Gnathorhiza , относящиеся к триасовому периоду, происходят из пресноводных отложений, что позволяет предположить, что этот род стал строго пресноводным после пермско-триасового вымирания . ^{[ 2 ]}