Стегозаврия
Стегозаврия — группа травоядных птицетазовых динозавров , живших в юрский и раннемеловой периоды . Окаменелости стегозавров были найдены главным образом в Северном полушарии , преимущественно на территории современной Северной Америки , Европы , Африки , Южной Америки и Азии . Их географическое происхождение неясно; Самый ранний однозначный стегозавр, Bashanosaurus primitivus , был найден в батской формации Шаксимиао в Китае.
Стегозавры были панцирными динозаврами ( тиреофорами ). Первоначально они мало чем отличались от более примитивных представителей этой группы, представляя собой маленьких бегающих животных с низкой посадкой, защищенных панцирными щитками . Ранним эволюционным нововведением стало развитие шипов как защитного оружия. Более поздние виды, принадлежащие к подгруппе Stegosauridae , стали крупнее и развили длинные задние конечности, которые больше не позволяли им бегать. Это увеличивало важность активной защиты с помощью тагомайзера , который мог отпугивать даже крупных хищников, поскольку хвост находился в более высоком положении и был направлен горизонтально назад от широкого таза. Стегозавриды имели сложные наборы шипов и пластин, идущих вдоль спины, бедер и хвоста.
Стегозаврия включает два семейства: примитивные Huayangosauridae и более производные Stegosauridae . Стегозавриды, как и все другие стегозавры, были четвероногими травоядными животными, у которых были характерные для стегозавров спинные кожные пластинки. Считается, что эти большие, тонкие, прямые пластины расположены парасагиттально от шеи до конца хвоста. На конце хвоста имеется пара шипов, иногда называемых тагомайзером . [5] [6] Хотя предполагалось, что защита, терморегуляция и демонстрация являются возможными функциями этих спинных пластин, исследование онтогенетической гистологии пластин и шипов предполагает, что пластины выполняют разные функции на разных этапах жизненного цикла стегозаврид. Считается, что концевые шипы в хвосте использовались по крайней мере у пожилых людей в качестве защитного оружия. [7] Однако функция пластин и шипов стегозаврид на разных стадиях жизни до сих пор остается предметом серьезных дискуссий.
Первые находки стегозавров в начале XIX века были фрагментарными. Более качественный ископаемый материал рода Dacentrurus был обнаружен в 1874 году в Англии. Вскоре после этого, в 1877 году, в Соединённых Штатах был обнаружен первый почти полный скелет. Профессор Отниэль Чарльз Марш в том же году отнес такие экземпляры к новому роду Stegosaurus , от которого группа получила свое название и который до сих пор остается самым известным стегозавром. Во второй половине двадцатого века было сделано много важных китайских находок, представляющих около половины известного в настоящее время разнообразия стегозавров.
История исследований
[ редактировать ]Первое известное открытие возможного стегозавра, вероятно, было сделано в начале девятнадцатого века в Англии. Он состоял из фрагмента нижней челюсти и в 1848 году был назван Регнозавром . В 1845 году в районе нынешнего штата ЮАР были обнаружены останки, которые много позже будут названы Парантодоном . В 1874 году другие останки из Англии были названы Кратерозавром . Все три таксона были основаны на фрагментарном материале и не признавались возможными стегозаврами до двадцатого века. Они не дали оснований подозревать существование новой самобытной группы динозавров.
В 1874 году в Англии были обнаружены обширные останки крупного травоядного животного с шипами; первый известный частичный скелет стегозавра. [8] 1875 году назвал их Омозаврами. в Ричард Оуэн Позже было показано, что это имя принадлежало фитозаврам Омозаврам , и стегозавр был переименован в Дацентрурус . Другие английские находки девятнадцатого и начала двадцатого веков будут отнесены к омозаврам ; позже они вместе с французскими окаменелостями были частично переименованы в Lexovisaurus и Loricatosaurus .
В 1877 году Артур Лейкс , охотник за окаменелостями, работавший на профессора Отниела Чарльза Марша , в Вайоминге раскопал окаменелость, которую Марш в том же году назвал Стегозавром . Поначалу Марш все еще придерживался некоторых неверных представлений о его морфологии. Он предположил, что пластины образовывали плоский кожный покров (отсюда и название, означающее «крышный ящер») и что животное было двуногим, а шипы торчали вбок из задней части черепа. Ряд дополнительных открытий на сайтах Комо-Блафф позволил быстро обновить предполагаемую сборку. В 1882 году Маршу удалось опубликовать первую реконструкцию скелета стегозавра. Таким образом, стегозавры стали гораздо более известны широкой публике. Американские находки того времени представляли собой большую часть известных окаменелостей стегозавров: было собрано около двадцати скелетов. [8]
Следующее важное открытие было сделано, когда немецкая экспедиция в Тендагуру , тогда входившую в состав Германской Восточной Африки , с 1909 по 1912 год раскопала более тысячи костей кентрозавра . Эти находки увеличили известную изменчивость группы: кентрозавр был довольно маленьким и имел длинные ряды шипов на бедрах и хвосте.
Начиная с 1950-х годов геология Китая систематически и детально изучалась, а инфраструктурные работы привели к значительному увеличению объемов раскопок в этой стране. Это привело к новой волне открытий китайских стегозавров, начиная с хиалингозавра в 1957 году. Китайские находки 1970-х и 1980-х годов включали Wuerhosaurus , Tuojiangosaurus , Chungkingosaurus , Huayangosaurus , Yingshanosaurus и Gigantspinosaurus . Это увеличило возрастной диапазон хорошего ископаемого материала стегозавров, поскольку они представляли собой первые относительно полные скелеты средней юры и раннего мела . Особенно важным был Huayangosaurus , который предоставил уникальную информацию о ранней эволюции группы.
К концу двадцатого века произошел так называемый Ренессанс динозавров , в ходе которого динозаврам стало уделяться огромное внимание. В 2007 году было сообщено о Цзянджунозавре , первом китайском динозавре, названном с 1994 года. Тем не менее, в 1990-х годах европейские и североамериканские стоянки снова стали продуктивными: Мирагайя была найдена в формации Лориньян в Португалии , а ряд относительно полных гесперозавра скелетов имели были раскопаны в Вайоминге. Помимо окаменелостей как таковых, важные новые открытия были получены путем применения метода кладистики , позволяющего впервые точно рассчитать эволюционные взаимоотношения стегозавров.
Описание
[ редактировать ]Стегозавриды отличаются от других стегозавров тем, что первые утратили плезиоморфные предчелюстные зубы и боковые щитковые ряды вдоль туловища. [9] Кроме того, стегозавриды имеют длинные узкие черепа и более длинные задние конечности по сравнению с передними конечностями. [6] Однако эти две особенности не являются диагностическими для стегозаврид, поскольку они также могут присутствовать у стегозавров, не являющихся стегозавридами. [10]
Череп
[ редактировать ]Стегозавры имели характерные маленькие, длинные, плоские, узкие головы и покрытый рогами клюв или рамфотеку . [11] который покрывал переднюю часть рыла (две предчелюстные ) и нижнюю челюсть (одна предчелюстная ) костей. Подобные структуры наблюдаются у черепах и птиц . За исключением хуаянгозавра , стегозавры впоследствии потеряли все предчелюстные зубы в верхнем клюве. У Хуаянгозавра все еще было по семь с каждой стороны. Верхняя и нижняя челюсти снабжены рядами мелких зубов. У более поздних видов имеется вертикальная костная пластинка, закрывающая внешнюю сторону зубов нижней челюсти. Строение верхней челюсти с низким гребнем наверху, идущим параллельно зубному ряду, указывает на наличие мясистой щеки. У стегозавров типичное архозавров отверстие черепа — анторбитальное окно перед глазницей — маленькое, иногда редуцированное до узкой горизонтальной щели. В целом, стегозавриды имеют пропорционально длинную, низкую и узкую морду с глубокой нижней челюстью по сравнению с таковой у хуаянгозавра . У стегозаврид также отсутствуют предчелюстные зубы. [9]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]Все стегозавры четвероногие , с копытообразными пальцами на всех четырех конечностях. У всех стегозавров после Хуаянгозавра передние конечности намного короче задних. Их задние конечности длинные и прямые и предназначены для того, чтобы выдерживать вес животного при ходьбе. Мыщелки . нижней части бедренной кости короткие спереди назад Это ограничило бы поддерживаемое вращение коленного сустава, сделав бег невозможным. У Хуаянгозавра была бедренная кость, как у бегущего животного. Верхняя нога всегда была длиннее нижней.
У Хуаянгозавра были относительно длинные и тонкие руки. Передние конечности поздних форм очень крепкие, с массивными плечевой и локтевой костью . Кости запястья были укреплены путем сращения двух блоков: локтевого и лучевого. Передние лапы стегозавров обычно изображаются в искусстве и на музейных экспозициях с растопыренными и наклоненными вниз пальцами. Однако в этом положении большая часть костей руки будет разъединена. На самом деле кости рук стегозавров были расположены в виде вертикальных столбцов, при этом основные пальцы были ориентированы наружу, образуя трубчатую структуру. Это похоже на руки динозавров-зауроподов , а также подтверждается следами стегозавров и окаменелостями, найденными в реалистичной позе. [12]
Длинные задние конечности приподняли основание хвоста, так что из этого высокого положения хвост смотрел позади животного почти горизонтально. Во время ходьбы хвост не наклонялся бы вниз, поскольку это препятствовало бы функции втягивающих мышц основания хвоста, тянущих бедренные кости назад. предположил, Однако Роберт Томас Баккер что стегозавры могли подниматься на задние лапы, чтобы добраться до более высоких слоев растений, а хвост затем использовался как «третья нога». Подвижность хвоста была увеличена за счет уменьшения или отсутствия окостеневших сухожилий, которые у многих птицетазовых напрягают область бедра. Хуаянгозавр все еще владел ими. У видов, имевших короткие передние конечности, относительно короткое туловище вперед сильно изгибалось вниз. Спинные позвонки обычно были очень высокими, с очень высокими нервными дугами и поперечными отростками , направленными косо вверх почти до уровня вершины нервного отростка. Спинные позвонки стегозавра можно легко идентифицировать по этой уникальной конфигурации. Высокие нервные дуги часто располагаются глубоко. нервные каналы ; Расширенные каналы в крестцовых позвонках породили неправильное представление о «втором мозге». Несмотря на искривление крупа вниз, основание шеи было не очень низким, а голова находилась на значительном расстоянии от земли. Шея была гибкой и умеренно длинной. У Хуаянгозавра все еще было, вероятно, первоначальное количество шейных позвонков - девять; У Мирагайи удлиненная семнадцатилетняя шея. [13]
стегозавра Плечевой пояс был очень прочным. У хуаянгозавра акромион — отросток на нижнем переднем крае лопатки — был развит умеренно; Коракоид был примерно такой же ширины , как нижний конец лопатки , с помощью которой он образовывал плечевой сустав . Более поздние формы имеют тенденцию иметь сильно расширенный акромион, тогда как клювовидный отросток, в значительной степени прикрепленный к акромиону, уже не доходит до заднего нижнего угла лопатки.
Таз стегозавра изначально был умеренно большим, как показал Huayangosaurus . Однако более поздние виды, сближающиеся с Ankylosauria, развили очень широкие тазовые кости , у которых подвздошные кости образовывали широкие горизонтальные пластины с расширяющимися передними лопастями, что позволило образовать огромную брюшную кишку. Подвздошные кости прикреплялись к крестцовым позвонкам посредством крестцового коромысла, образованного сросшимися крестцовыми ребрами. Хуаянгозавр еще имел довольно длинные и косо ориентированные седалищную и лобковую кости . У более производных видов они стали более горизонтальными и короче сзади, а передний препубиальный отросток удлинился.
Доспехи и украшения
[ редактировать ]Как и все тиреофоры , стегозавры были защищены костными щитками , которые не были частью собственно скелета, а вместо этого были оссификациями кожи: так называемые остеодермы . Хуаянгозавр имел несколько типов. На шее, спине и хвосте было два ряда парных небольших вертикальных пластинок и шипов. В самом хвосте имелась небольшая дубинка. На каждом боку имелся ряд меньших остеодерм, завершающихся длинным плечевым позвоночником спереди, изгибающимся назад. [ нужна ссылка ] Более поздние формы имеют очень изменчивую конфигурацию, сочетая пластины различной формы и размера на шее и передней части туловища с шипами ближе к задней части животного. Они, по-видимому, утратили хвостовую булаву, а боковые ряды, по-видимому, также отсутствуют, за исключением плечевого позвоночника, все еще имеющегося у кентрозавра и чрезвычайно развитого, как указывает его название, у гигантспинозавра . Насколько известно, все формы обладали своего рода тагомайзерами, хотя сочлененными они редко сохраняются, что позволяет установить точное расположение. Окаменелость Chungkingosaurus sp. Сообщалось, что три пары шипов направлены наружу, а четвертая пара - назад. [14] Наиболее производные виды, такие как Stegosaurus , Hesperosaurus и Wuerhosaurus , имеют очень большие и плоские спинные пластины. Пластины стегозаврид имеют толстое основание и центральную часть, но в других местах тонкие в поперечном направлении. Пластины стегозавра становятся удивительно большими и тонкими . Они встречаются разного размера вдоль спины, при этом в центральной части спины обычно имеются самые большие и высокие пластины. Расположение этих парасагиттальных дорсальных пластинок активно обсуждалось в прошлом. Первооткрыватель Отниэль Чарльз Марш предположил наличие одного срединного ряда пластин, идущих посткраниально вдоль продольной оси. [15] и Лулл на протяжении всего сериала выступал за двустороннюю парную договоренность. [16] Текущий научный консенсус заключается в расположении, предложенном Гилмором - два парасагиттальных ряда расположенных в шахматном порядке чередующихся после открытия почти полного скелета, сохранившегося таким образом в скале. [17] Более того, нет двух пластин одинакового размера и формы, что делает возможность двустороннего спаривания рядов еще менее вероятной. Пластинки обычно имеют отчетливые сосудистые бороздки на боковых поверхностях, что позволяет предположить наличие кровеносной сети. У стегозаврид также имеются остеодермы на горле в виде небольших вдавленных косточек и двух пар удлиненных шипообразных хвостовых шипов. [10] Вместе с окаменелостями стегозавра также были обнаружены косточки в области горла — костные кожные диски, защищавшие нижнюю часть шеи. [18]
У многих базальных стегозавров, таких как Gigantspinosaurus и Huayangosaurus, были обнаружены паралопаточные шипы или шипы, выходящие из плечевой области. Среди стегозаврид только у кентрозавра обнаружен паралопаточный шип, выступающий назад из нижней части плечевых пластин. Эти шипы длинные, округлые, имеют форму запятой при виде сбоку и имеют увеличенное основание. Считалось, что у лорикатозавра также был паралопаточный позвоночник, но Мейдмент и др . (2008) заметили, что обнаруженный экземпляр, по которому описан позвоночник, имеет совершенно иную морфологию, чем экземпляры окололопаточных позвоночников других стегозавров. Они предполагают, что это может быть фрагментарный хвостовой отдел позвоночника. [19] У стегозаврид также отсутствуют ряды боковых щитков, которые проходят продольно по обе стороны туловища у хуаянгозавров и анкилозавров , что указывает на еще одну вторичную потерю плезиоморфных признаков. [9] Однако отсутствие боковых щитков, а также упомянутых выше предчелюстных зубов не являются специфически диагностическими для стегозаврид, поскольку эти признаки присутствуют и у некоторых других стегозавров, филогенетические взаимоотношения которых неясны. [9] [19]
Открытие отпечатка кожи, покрывающей спинные пластины, имеет значение для всех возможных функций пластин стегозавра. Кристиансен и Чопп (2010) [20] обнаружили, что кожа гладкая с длинными параллельными неглубокими бороздками, что указывает на ороговевшую структуру, покрывающую пластины. Добавление бета-кератина , сильного белка, действительно позволило бы пластинам выдерживать больший вес, что позволяет предположить, что они могли использоваться для активной защиты. Кератиновое покрытие также позволит использовать большую площадь поверхности пластин в качестве структур для демонстрации спаривания, которые потенциально могут быть окрашены, как клювы современных птиц. В то же время это открытие означает, что использование пластин для терморегуляции может быть менее вероятным, поскольку кератиновое покрытие сделает передачу тепла от кости крайне неэффективной. [20]
Классификация
[ редактировать ]
В 1877 году Отниэль Марш открыл и назвал Stegosaurus Armatus , от которого в 1880 году было получено название семейства Stegosauridae. [8] По сравнению с базальными стегозаврами, заметные синапоморфии стегозаврид включают большой противовертел (надвертлужный отросток) в подвздошной кости , длинный препубиальный отросток и длинную бедренную кость по сравнению с длиной плечевой кости . [21] Кроме того, крестцовые ребра стегозаврид имеют Т-образную форму в парасагиттальном поперечном сечении. [10] а спинные позвонки имеют удлиненную нервную дугу. [8] Первое точное определение клады стегозавра было дано Питером Малкольмом Гальтоном в 1997 году: все тиреофоры Ornithischia более тесно связаны со стегозавром, чем с анкилозавром . [22] Определенные таким образом, стегозавры по определению являются группой анкилозавров внутри Eurypoda сестринской . Подавляющее большинство обнаруженных к настоящему времени динозавров-стегозавров принадлежат к группе Stegosaurus, которая жила в поздней части юрского периода и раннем меловом периоде и которые были определены Полом Серено как все стегозавры, более тесно связанные со стегозавром, чем с хуаянгозавром . [23] К ним, по определению, относится широко известный Стегозавр . Эта группа широко распространена, ее представители живут в Северном полушарии, Африке и, возможно, Южной Америке . [24]
Huayangosauridae (производное от Huayangosaurus , « рептилия Хуаянг ») — семейство стегозавровых динозавров из юрского Китая периода . [25] Группа определяется как все таксоны, более близкие к одноименному роду Huayangosaurus, чем к Stegosaurus , и первоначально были названы семейством Huayangosaurinae Дун Чжимином и его коллегами при описании Huayangosaurus . [25] [3] Huayangosaurinae первоначально отличалась от остальных таксонов внутри Stegosauridae наличием зубов в предчелюстной кости , анторбитальном и нижнечелюстном отверстиях . Huayangosaurinae, известные из средней юры , формации Шаксимяо были предложены как промежуточные между Scelidosaurinae и Stegosaurinae , предполагая, что происхождение стегозавров лежит в Азии. [25] После филогенетического анализа группа Huayangosauridae была расширена за счет включения таксона Chungkingosaurus , известного по образцам из более молодых позднеюрских отложений формации Шаксимиао. [19] Huayangosauridae - либо родственный таксон всем другим стегозаврам, [19] [8] или близко к происхождению клады, с такими таксонами, как Gigantspinosaurus или Isaberrysaura, за пределами разделения Stegosauridae-Huayangosauridae. [3] [8] Huayangosauridae были официально определены в 2021 году Дэниелом Мадзией и его коллегами, которые использовали предыдущие определения всех таксонов, более близких к Huayangosaurus taibaii, чем к Stegosaurus stenops . [3]
В 2017 году Raven и Maidment опубликовали новый филогенетический анализ, включающий почти все известные роды стегозавров: [26] [3]
| Тирофора | |
Неописанные виды
[ редактировать ]На сегодняшний день несколько родов из Китая, носящих названия, были предложены, но официально не описаны, включая « Changdusaurus ». [4] До тех пор, пока официальные описания не будут опубликованы, эти роды считаются nomina nuda . Иншанозавр , долгое время считавшийся nomen nudum , был описан в 1994 году. [27]
Эволюционная история
[ редактировать ]
Подобно шипам и щиткам анкилозавров , костные пластины и шипы стегозавров произошли от низкокилевых остеодерм, характерных для базальных тиреофоров. [28] Один из таких описанных родов, Scelidosaurus , предполагается морфологически близким к последнему общему предку клады, объединяющей стегозавров и анкилозавров, Eurypoda . [29] Гальтон панцирного динозавра из нижнеюрской ( синемюрско - плинсбахской ) формации нижнего кота Индии (2019) интерпретировал пластины как окаменелости представителя Ankylosauria ; автор утверждал, что эта находка указывает на вероятное раннеюрское происхождение как Ankylosauria, так и ее сестринской группы Stegosauria. [30] Следы, приписываемые ихнотаксону Deltapodus brodricki из средней юры ( аалена ) Англии, представляют собой старейшую вероятную находку стегозавров, о которой сообщалось до сих пор. [1] Помимо этого, к стегозаврам отнесены окаменелости из тоара : экземпляр «IVPP V.219», химера с костями зауропода Sanpasaurus, известен из пачки Мааньшань формации Цзылюцзин . [31] Пожалуй, самый базальный из известных стегозавров, четырехметровый Huayangosaurus , по-прежнему близок к Scelidosaurus по телосложению, с более высоким и коротким черепом, короткой шеей, низким туловищем, длинными тонкими передними конечностями, короткими задними конечностями, большими мыщелками на бедренной кости. , узкий таз, длинные седалищные и лобковые стержни и относительно длинный хвост. Его маленькая хвостовая булава могла бы быть эврипода синапоморфией . Хуаянгозавр жил на батском этапе средней юры , около 166 миллионов лет назад.
Несколько миллионов лет спустя, во времена келловея — оксфорда , из Китая известны гораздо более крупные виды, с длинными, «гравипортальными» (приспособленными к передвижению по суше лишь медленным образом из-за большой массы тела) задними конечностями: Chungkingosaurus , Chialingosaurus , Туоцзянзавр и Гигантспинозавр . Большинство из них считаются представителями производных Stegosauridae . Lexovisaurus и Loricatosaurus , находки стегозаврид из Англии и Франции примерно того же возраста, что и китайские экземпляры, вероятно, относятся к одному и тому же таксону . В позднеюрском периоде стегозавриды, по-видимому, испытали наибольшую радиацию. В Европе Dacentrurus и близкородственная Miragaia присутствовали . Хотя более старые находки были ограничены северными континентами, на этом этапе Гондвана также была колонизирована, о чем свидетельствуют кентрозавры, живущие в Африке . не сообщалось Однако никаких однозначных окаменелостей стегозавров в Южной Америке , Индии, Мадагаскаре , Австралии или Антарктиде . Позднеюрский китайский стегозавр - Цзянджунозавр. . Наиболее производные юрские стегозавры известны из Северной Америки : стегозавр (возможно, несколько его видов) и несколько более древний гесперозавр . Стегозавр был довольно крупным (некоторые экземпляры указывают длину не менее семи метров), имел высокие пластины, отсутствие плечевого позвоночника и короткий глубокий круп.
Из раннего мела известно гораздо меньше находок, и кажется, что разнообразие группы сократилось. Были описаны некоторые фрагментарные окаменелости, такие как Кратерозавр из Англии и Парантодон из Южной Африки . До недавнего времени единственными существенными находками были находки вуэрхозавра из Северного Китая, точный возраст которого весьма неопределенен. [32] Однако более поздние открытия из Азии позже начали дополнять раннемеловое разнообразие этой группы. Индетерминантные стегозавры известны из раннего мела Сибири , включая илекскую свиту. [33] и батылыхская свита . [34] Самыми молодыми известными окончательными остатками стегозавров являются останки Mongolostegus из Монголии, возможно, Stegosaurus из группы Hekou в Китае и Yanbeilong из формации Zuoyun в Китае, все из которых датируются аптом - альбом . [35] [36] [37]
Часто высказывалось предположение, что сокращение разнообразия стегозавров было частью юрско-мелового перехода, когда покрытосеменные растения стали доминирующими растениями, что привело к смене фауны , в результате которой появились новые группы травоядных животных. [38] Хотя в целом аргументы в пользу такой причинной связи плохо подтверждаются данными, стегозавры являются исключением, поскольку их упадок совпадает с упадком Cycadophyta . [39]
Хотя сообщалось об окаменелостях стегозавров позднего мела, в большинстве случаев они оказались ошибочно идентифицированы. Хорошо известным примером является дравидозавр , известный по коньякским окаменелостям, найденным в Индии. Хотя первоначально считалось, что это стегозавры, в 1991 году было высказано предположение, что эти сильно разрушенные окаменелости были основаны на материале таза и задних конечностей плезиозавров . [40] и ни одна из окаменелостей явно не относится к стегозаврам. [41] Новая интерпретация дравидозавра как плезиозавра не была принята Гальтоном и Апчерчем (2004), которые заявили, что череп и пластины дравидозавра определенно не являются плезиозаврами, и отметили необходимость переописать ископаемый материал дравидозавра . [42] Предполагаемая дермальная пластина стегозавра была обнаружена в поздней меловой ( маастрихтской ) формации Калламеду (южная Индия); однако Гальтон и Айясами (2017) интерпретировали этот образец как кость динозавра-зауропода. Тем не менее, авторы считали возможным выживание стегозавров в маастрихте, отмечая присутствие стегозавров-ихнотаксона Deltapodus в маастрихтской формации Ламета (западная Индия). [2]
Палеобиология
[ редактировать ]Функция пластины
[ редактировать ]В онтогенетическом гистологическом анализе стегозавра пластин и шипов Hayashi et al . (2012) [7] исследовали их структуру и функции от подростков до пожилых людей. Они обнаружили, что на протяжении всего онтогенеза дорсальные остеодермы состоят из плотных окостеневших коллагеновых волокон как в кортикальном , так и в губчатом отделах кости, что позволяет предположить, что пластинки и шипы образуются в результате прямой минерализации уже существующих фиброзных сетей в коже. Однако многие особенности строения, наблюдаемые в шипах и пластинках старых взрослых экземпляров, приобретаются на разных стадиях развития. Обширные сосудистые сети формируются в пластинках при переходе от молодых особей к молодым и сохраняются у пожилых людей, но спайки приобретают толстую кору с крупным осевым сосудистым каналом только у пожилых людей. Хаяши и др . утверждают, что формирование питательных сосудистых сетей у молодых людей способствовало росту крупных пластинок. Это увеличило бы размер животного, что могло бы помочь привлечь партнеров и отпугнуть соперников. [7] Более того, наличие сосудистой сети в пластинках молодого взрослого человека указывает на вторичное использование пластинок в качестве устройства терморегуляции потери тепла, подобно уху слона , клюву тукана или остеодермам аллигатора . Утолщение кортикальной части кости и уплотнение кости в концевых шипах хвоста у пожилых людей позволяют предположить, что они использовались в качестве защитного оружия, но только на поздней онтогенетической стадии. Развитие большого осевого канала у пожилых людей из маленьких каналов у молодых людей способствовало дальнейшему увеличению шипов за счет увеличения количества подаваемого питания. С другой стороны, пластины не имеют такой степени уплотнения кости или утолщения кортикального слоя, что указывает на то, что они не способны выдержать большой вес сверху. Это говорит о том, что они были не так важны, как пики активной защиты. [7]
Защитная природа спинных пластинок и в прошлом подвергалась сомнению. Давиташвили (1961) отмечал, что узкое дорсальное расположение пластинок по-прежнему оставляло бока уязвимыми. Поскольку рисунок пластин и шипов различается у разных видов, он предположил, что это может быть важно для внутривидового распознавания и для демонстрации полового отбора. [10] Это подтверждается наблюдениями Спасова (1982) о том, что пластины расположены так, чтобы обеспечить максимальный видимый эффект при взгляде сбоку во время неагрессивного агонистического поведения, а не при прямом агрессивном положении. [43]
Следы окаменелостей
[ редактировать ]Следы стегозавров были впервые обнаружены в 1996 году по следу, оставленному только задними конечностями, обнаруженному в карьере Кливленд-Ллойд , который расположен недалеко от Прайса, штат Юта. [44] Два года спустя новый ихноген под названием Stegopodus был установлен для другого набора следов стегозавра, которые были найдены недалеко от национального парка Арчес , также в штате Юта. [44] В отличие от первой, на этой тропе сохранились следы передних ног. Ископаемые останки указывают на то, что у стегозавров пять пальцев на передних лапах и три пальца, несущие вес, на задних лапах. [44] Исходя из этого, ученые смогли предсказать появление следов стегозавра в 1990 году, за шесть лет до первого фактического открытия следов стегозавра Моррисоном . [44] После возведения Стегопода было обнаружено больше следов . Однако ни у одного из них не сохранилось следов передних лап, а следы стегозавров остаются редкими. [44]
Deltapodus - это ихноген, отнесенный к отпечаткам стегозавра, известный по всей Европе. [45] Северная Африка, [46] и Китай. [47] Длина одного следа Deltapodus составляет менее 6 см и представляет собой самый маленький известный след стегозавра. [47] [48] На некоторых следах сохраняется изысканный чешуйчатый рисунок кожи. [45]
Австралийский «Берег динозавров» в Бруме , Западная Австралия, включает в себя следы нескольких различных производителей тиреофорных гусениц. Из них ихноген Garbina (Ньюльнюланское слово, означающее «щит») и Luluichnus (в честь покойного Пэдди Роу, OAM, который носил имя «Лулу») считаются зарегистрированными стегозаврами. [49] В Гарбине находятся самые крупные следы стегозавров длиной 80 см. Данные о путях показывают, что создатели гусениц Гарбины были способны передвигаться на двух и четвероногих ногах.
Хотя в настоящее время не существует известных ископаемых свидетельств существования стегозавров, отпечатки ладоней из подземных угольных шахт недалеко от Оки , Квинсленд, напоминающие следы Гарбины , позволяют предположить, что они встречались в этой стране, по крайней мере, от средней до верхней юры (келловей-титон). [50] Единственный гипсовый слепок одного из этих отпечатков рук находится в коллекции Квинслендского музея .
Хвостовые шипы
[ редактировать ]
Были споры о том, использовались ли шипы просто для демонстрации, как утверждал Гилмор в 1914 году. [17] или использовать в качестве оружия. Роберт Баккер отметил, что вполне вероятно, что хвост стегозавра был гораздо более гибким, чем у других птицетазовых динозавров, поскольку у него не было окостеневших сухожилий, что подтверждало идею хвоста как оружия. Он также заметил, что Стегозавр мог легко маневрировать своей задней частью, удерживая большие задние конечности неподвижно и отталкиваясь очень мускулистыми, но короткими передними конечностями, что позволяло ему ловко поворачиваться для отражения атаки. [51] В 2010 году анализ оцифрованной модели Kentrosaurus aethiopicus показал, что хвост может развернуть тагомайзер в стороны от динозавра, возможно, ударив нападавшего рядом с ним. [52]
В 2001 году исследование шипов на хвосте, проведенное МакВинни и др., [53] показал высокую частоту повреждений, связанных с травмами. Это также подтверждает теорию о том, что шипы использовались в бою. Есть также свидетельства того, что стегозавр защищает себя, в виде хвостового позвонка аллозавра с частично зажившей колотой раной, которая соответствует стегозавра . хвостовому шипу [54] Стегозавр стенопс имел четыре кожных шипа, каждый длиной около 60–90 см (2–3 фута). Обнаружения шарнирных доспехов стегозавров показывают, что, по крайней мере, у некоторых видов, эти шипы торчали из хвоста горизонтально, а не вертикально, как это часто изображают. Первоначально Марш описал S. Armatus как имеющего восемь шипов в хвосте, в отличие от S. stenops . Однако недавние исследования пересмотрели это мнение и пришли к выводу, что у этого вида также их четыре. [55] [56]
Поза
[ редактировать ]Цифровая артикуляция и манипуляции с цифровыми сканированиями образца материала кентрозавра позволили сделать вывод, что стегозавриды, возможно, использовали прямую позу конечностей, как и у большинства млекопитающих, для привычного передвижения, в то время как для защитного поведения использовалась распростертая поза крокодила. Растянутая поза позволяла им переносить большие боковые силы, используемые при размахивании шипастым хвостом против хищников в качестве ударного устройства. [57]
Половой диморфизм
[ редактировать ]
Было сделано несколько выводов о возможном половом диморфизме у стегозаврид. Сайтта (2015) [58] представлены доказательства существования двух морф дорсальных пластин Hesperosaurus , причем одна морфа имеет широкую овальную пластину с площадью поверхности на 45% больше, чем узкая и высокая морфа. Учитывая, что спинные пластины, скорее всего, функционировали как демонстрационные структуры и что широкая овальная форма позволяла осуществлять широкий непрерывный показ, Сайтта относит более широкую морфу с большей площадью поверхности к мужскому полу.
Кевин Падиан , палеонтолог из Калифорнийского университета в Беркли, заметил, что Саитта неправильно определил особенности срезов костной ткани своего образца, и сказал, что «нет никаких доказательств того, что животное перестало расти». Пейдан также выразил этическую обеспокоенность по поводу использования в исследовании частных образцов. [59]
кентрозавр , дацентрурус и стегозавр демонстрировали диморфизм в виде трех дополнительных крестцовых ребер у самок. Предполагается, что [10]
Кормление
[ редактировать ]Чтобы изучить пищевые привычки стегозаврид, Райхель (2010) [60] создал 3-D модель зубов стегозавра с помощью программного обеспечения ZBrush . Модель показывает, что сила укуса стегозавра была значительно слабее, чем у лабрадоров , волков и людей. Открытие предполагает, что эти динозавры были способны ломать зубами более мелкие ветки и листья, но не могли прокусить толстый предмет (диаметром 12 мм и более). Пэрриш и др . (2004) [61] описание юрской флоры в богатой стегозавридами формации Моррисон подтверждает этот вывод. Во флоре в этот период преобладали сезонные небольшие, быстрорастущие травянистые растения, которые стегозавриды могли бы легко потреблять, если реконструкция Райхеля точна. [60]
Мэллисон (2010) [57] предположили, что кентрозавр , возможно, использовал треногую стойку на своих задних конечностях и хвосте, чтобы удвоить высоту поиска пищи по сравнению с общей низкой высотой поиска пищи менее одного метра для стегозаврид. Это поставило под сомнение мнение о том, что стегозавры в первую очередь питаются низкой растительностью из-за их маленьких голов, коротких шеек и коротких передних конечностей, поскольку положение на штативе также давало бы им доступ к молодым деревьям и высоким кустам.
Еще одним свидетельством того, что некоторые стегозавриды, возможно, питались не только низкой растительностью, стало открытие стегозаврид с длинной шеей Miragaia longicollum . Шея этого динозавра имеет как минимум 17 шейных позвонков, достигнутых за счет трансформации грудных позвонков в шейные и возможного удлинения центра. Это больше, чем у большинства динозавров -зауроподов , которые также достигли удлинения шеи с помощью аналогичных механизмов и имели доступ к корму выше над землей.<ref name=mateus2010\>
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Питер М. Гальтон (2017). «Предполагаемые самые ранние кости пластинчатого динозавра (Ornithischia: Stegosauria): «кожный хвостовой шип» и центр из аалена-байоса (средняя юра) Англии, с комментариями о других ранних тирофорах» . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 285 (1): 1–10. дои : 10.1127/njgpa/2017/0667 . S2CID 134361050 .
- ^ Jump up to: а б Питер М. Гальтон; Кришнан Айясами (2017). «Предполагаемая последняя кость пластинчатого динозавра (Ornithischia: Stegosauria), «кожная пластина» из маастрихта (верхний мел) на юге Индии». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 285 (1): 91–96. дои : 10.1127/njgpa/2017/0671 .
- ^ Jump up to: а б с д и Мадзия, Д.; Арбур, ВМ; Бойд, Калифорния; Фарке, А.А.; Крестоносец-Рыцарь, П.; Эванс, округ Колумбия (2021). «Филогенетическая номенклатура птицетазовых динозавров » ПерДж . 9 : е12362. дои : 10.7717/peerj.12362 . ПМЦ 8667728 . ПМИД 34966571 .
- ^ Jump up to: а б Мейдмент, Сюзанна ЧР; Гуанбяо Вэй (2006). «Обзор позднеюрских стегозавров (Dinosauria, Stegosauria) Китайской Народной Республики» . Геологический журнал . 143 (5): 621–634. Бибкод : 2006ГеоМ..143..621М . дои : 10.1017/S0016756806002500 . S2CID 83661067 .
- ^ Бийон-Брюа, Жан-Поль; Марти, Дэниел (4 сентября 2010 г.). «Предисловие: Симпозиум по исследованиям стегозаврии» . Швейцарский журнал геонаук . 103 (2): 139–141. дои : 10.1007/s00015-010-0027-z . ISSN 1661-8726 .
- ^ Jump up to: а б Серено, Пол К. (25 июня 1999 г.). «Эволюция динозавров». Наука . 284 (5423): 2137–2147. дои : 10.1126/science.284.5423.2137 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 10381873 .
- ^ Jump up to: а б с д Хаяси, Сёдзи; Карпентер, Кеннет; Ватабе, Махито; МакВИННИ, Лорри А. (1 января 2012 г.). «Онтогенетическая гистология пластин и шипов стегозавра» . Палеонтология . 55 (1): 145–161. дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01122.x . ISSN 1475-4983 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Мейдмент, ЮКР (2010). «Стегозаврия: исторический обзор летописи окаменелостей и филогенетических взаимоотношений». Швейцарский журнал геонаук . 103 (Приложение 2, Симпозиум по Стегозаврии): 199–210. дои : 10.1007/s00015-010-0023-3 . S2CID 84415016 .
- ^ Jump up to: а б с д Серено, Пол С. и Донг Чжимин. «Череп базального стегозавра Huayangosaurus Taibaii и кладистический диагноз стегозавра». Журнал палеонтологии позвоночных 12, вып. 3 (1992): 318-43. https://www.jstor.org/stable/4523456 .
- ^ Jump up to: а б с д и Дэвид Б. Вейшампель, Питер Додсон, Гальшка Осмольска. Динозаврия ( 2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета.
- ^ Гальтон, Питер; Пол Апчерч (2004). «16: Стегозаврия». У Дэвида Б. Вейшампеля; Питер Додсон; Гальшка Осмольска (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. п. 361.
- ^ Сентер, П. (2010). «Доказательства зауроподообразной конфигурации пястных костей у стегозавровских динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 427–432. дои : 10.4202/app.2009.1105 . S2CID 53328847 .
- ^ Матеус, Октавио; Мейдмент, Сюзанна ЧР; Кристиансен, Николай А. (2009). «Новый стегозавр с длинной шеей, имитирующий зауропода, и эволюция пластинчатых динозавров» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1663): 1815–21. дои : 10.1098/рспб.2008.1909 . ПМЦ 2674496 . ПМИД 19324778 .
- ^ З. Донг, С. Чжоу и Ю. Чжан, 1983, «[Динозавры из юрского периода Сычуани]». Palaeontologia Sinica, Новая серия C , 162 (23): 1-136.
- ^ Марш, О.К. (1891). Реставрация Стегозавра. Американский журнал науки, 3-я серия, 42, 179–182.
- ^ Луллий, RS (1910a). Stegosaurus ungulatus Marsh, недавно установленный в музее Пибоди Йельского университета. Американский журнал науки, 4-я серия, 30, 361–377.
- ^ Jump up to: а б Гилмор, CW (1914). «Остеология панцирных динозавров в Национальном музее США с особым упором на род Stegosaurus » . Серия: Смитсоновский институт. Национальный музей США. Бюллетень 89 (89). Правительственная типография, Вашингтон.
- ^ Фастовский Д.Э.; Вейшампель Д.Б. (2005). «Стегозаврия: Горячие пластины». В Фастовском Д.Э.; Вейшампель Д.Б. (ред.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 107–130. ISBN 978-0-521-81172-9 .
- ^ Jump up to: а б с д Мейдмент, ЮКР; Норман, Д.Б.; Барретт, премьер-министр; Апчерч, П. (2008). «Систематика и филогения стегозавров (Dinosauria: Ornithischia)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (4): 367–407. дои : 10.1017/S1477201908002459 . S2CID 85673680 .
- ^ Jump up to: а б Кристиансен, Николай А.; Чопп, Эмануэль (07 сентября 2010 г.). «Исключительные отпечатки покровов стегозавра из верхнеюрской формации Моррисон в Вайоминге» . Швейцарский журнал геонаук . 103 (2): 163–171. дои : 10.1007/s00015-010-0026-0 . ISSN 1661-8726 . S2CID 129246092 .
- ^ Дэвид Э. Фастовский, Дэвид Б. Вейшампель. Эволюция и вымирание динозавров. п. 123
- ^ Гальтон, ПМ, 1997, «Стегозаврия», стр. 701–703 в: П. Дж. Карри и К. Падиан (ред.), Энциклопедия динозавров , Academic Press, Сан-Диего.
- ^ Серено, ПК, 1998, «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня», Новый ежегодник по геологии и палеонтологии, статьи 210 : 41-83
- ^ Переда-Субербиола, Хавьер; Гальтон, Питер М.; Мэллисон, Генрих; Новас, Фернандо (2013). «Пластинчатый динозавр (Ornithischia, Stegosauria) из раннего мела Аргентины, Южная Америка: оценка». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 37 (1): 65–78. дои : 10.1080/03115518.2012.702531 . hdl : 11336/67876 . S2CID 128632458 .
- ^ Jump up to: а б с Дун, З.; Тан, З.; Чжоу, Ю.В. (1982). « Заметка о новом среднеюрском стегозавре из бассейна Сычуань, Китай] (PDF) . Vertebrata PalAsiatica (на китайском языке (Китай)). 20 (1) : 83–87.
- ^ Рэйвен, Ти Джей; Мейдмент, ЮКР (2017). «Новая филогения стегозавров (Dinosauria, Ornithischia)» (PDF) . Палеонтология . 2017 (3): 401–408. дои : 10.1111/пала.12291 . hdl : 10044/1/45349 . S2CID 55613546 .
- ^ Чжу Сунлинь, 1994, «Запись об ископаемом стегозавре из Иншаня в бассейне Сычуани», Сычуаньские культурные реликвии , 1994 (S1): 8-14
- ^ Норман, Дэвид (2001). « Сцелидозавр , самый ранний полный динозавр» в книге «Бронированные динозавры» , стр. 3–24. Блумингтон: Издательство Университета Индианы. ISBN 0-253-33964-2 .
- ^ Гальтон, Питер (1997). «21: Стегозавры » . У Джеймса О. Фарлоу; М.К. Бретт-Сурман (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. ISBN 9780253213136 .
- ^ Питер М. Гальтон (2019). «Самая ранняя запись об анкилозавровом динозавре (Ornithischia: Thyreophora): кожный панцирь из формации Нижний Кота (нижняя юра) Индии». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 291 (2): 205–219. дои : 10.1127/njgpa/2019/0800 . S2CID 134302379 .
- ^ «ПБДБ» .
- ^ Хольц, Томас Р. младший; Рей, Луис В. (2007). Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк: Рэндом Хаус. ISBN 978-0-375-82419-7 .
- ^ Лещинский С.В.; Файнгерц, А.В.; Иванцов, СВ (20.10.2019). «Большой Илек как стратотип илекской свиты нижнего мела и новый памятник фауны динозавров и мамонтов на юго-востоке Западной Сибири» . Доклады Академии наук СССР . 488 (5): 513–516. дои : 10.31857/S0869-56524885513-516 . ISSN 0869-5652 .
- ^ Скутщас, Павел П.; Гвоздкова Вера А.; Аверьянов Александр О.; Лопатин Алексей Владимирович; Мартин, Томас; Шеллхорн, Рико; Колосов Петр Н.; Маркова Валентина Д.; Колчанов Вениамин В.; Григорьев Дмитрий В.; Кузьмин, Иван Т. (17 марта 2021 г.). Пардо-Перес, Джудит (ред.). «Структуры износа и функционирование зубов у раннемелового стегозавра из Якутии, Восточная Россия» . ПЛОС ОДИН . 16 (3): e0248163. Бибкод : 2021PLoSO..1648163S . дои : 10.1371/journal.pone.0248163 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 7968641 . ПМИД 33730093 .
- ^ Туманова Т.А.; Алифанов, В.Р. (01.12.2018). «Первая находка стегозавра (Ornithischia, Dinosauria) из апта-альба Монголии » Палеонтологический журнал . 52 (14): 1771–1779. дои : 10.1134/S0031030118140186 . ISSN 1555-6174 . S2CID 91559457 .
- ^ Оболочка; Ли, Дацин; Пэн, Гуанчжао; Ты, Хайлу (2024). «Первый стегозавровый динозавр из провинции Ганьсу, Китай» . Меловые исследования (в печати). 105852. дои : 10.1016/j.cretres.2024.105852 .
- ^ Цзя, Лэй; Ли, Лиян; Кан, Чжишуай; Сюй, Шичао; «Новый стегозавр из позднего мела Цзоюня». , провинция Шаньси, Китай». Историческая биология : 1–10. doi : 10.1080/08912963.2024.2308214 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Баккер, RT, 1998, «Кризис среднего возраста динозавров: юрско-меловой переход в Вайоминге и Колорадо», В: С.Г. Лукас, Дж.И. Киркланд и Дж.В. Эстеп (ред.) Наземные экосистемы нижнего и среднего мела; Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико , 14 : 67-77.
- ^ Батлер, Р.Дж., Барретт, П.М., Кенрик, П. и Пенн, М.Г., 2009, «Схемы разнообразия травоядных динозавров и растений в меловой период: значение для гипотез коэволюции динозавров и покрытосеменных», Журнал эволюционной биологии , 22 : 446–459
- ^ Чаттерджи, С. и Рудра, ДК, 1996, «События КТ в Индии: воздействие, рифтинг, вулканизм и вымирание динозавров», в: Novas & Molnar, ред., Proceedings of the Gondwanan Dinosaur Symposium, Брисбен, Мемуары Музей Квинсленда , 39 (3): iv + 489–731: 489-532.
- ^ Уилсон, Дж. А., Барретт, П. М. и Каррано, М. Т. (2011). Сопутствующий частичный скелет джайнозавра ср. septentrionalis (Dinosauria: Sauropoda) из позднего мела Чхота-Симла, центральная Индия. Палеонтология , 54(5), 981-998.
- ^ Питер М. Гальтон; Пол Апчерч (2004). «Стегозаврия». У Дэвида Б. Вейшампеля ; Питер Додсон; Гальшка Осмольска (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 343–362. ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ^ Спасов, Н.Б. (1982). «Причудливые» спинные пластины стегозавров: этологический подход. Труды Болгарской академии наук, 35, 367–370.
- ^ Jump up to: а б с д и «Иди и не оглядывайся: Следы; Стегозавры» в Фостере, Дж. (2007). Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Университета Индианы. стр. 238
- ^ Jump up to: а б Матеус, Октавиус; МИЛАН, Йеспер; РОМАНО, Майкл; Уайт, Мартин А. (сентябрь 2011 г.). «Новые находки следов стегозавров из верхнеюрской формации Лориньян, Португалия» . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (3): 651–658. дои : 10.4202/app.2009.0055 . ISSN 0567-7920 . S2CID 55869900 .
- ^ БЕЛЬВЕДЕР, МАТТЕО; МИЭТТО, ПАОЛО (январь 2010 г.). «Первые свидетельства следов стегозавров-Deltapodus в Северной Африке (формация Иуариден, верхняя юра, Марокко)» . Палеонтология . 53 (1): 233–240. дои : 10.1111/j.1475-4983.2009.00928.x . ISSN 0031-0239 . S2CID 140670546 .
- ^ Jump up to: а б Син, Лида; Локли, Мартин Г.; Персоны, В. Скотт; Кляйн, Хендрик; Ромилио, Энтони; Ван, Дунхао; Ван, Мяоянь (28 февраля 2021 г.). «Сборка следов стегозавра из Синьцзяна, Китай, с наименьшей известной записью стегозавра» . ПАЛЕОС . 36 (2): 68–76. Бибкод : 2021Палай..36...68X . дои : 10.2110/palo.2020.036 . ISSN 0883-1351 . S2CID 233129489 .
- ^ Квинсл, Университет; Люсия, Австралия Брисбен-стрит; Гаттон, QLD 4072 +61 7 3365 1111 Другие кампусы: UQ; Карты, UQ Herston; Квинсл, Направления © 2021 Университет. «Крошечный стегозавр размером с кошку оставляет свой след» . Новости ЮК . Проверено 25 апреля 2021 г.
{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Солсбери, Стивен В.; Ромилио, Энтони; Херн, Мэтью С.; Такер, Райан Т.; Наир, Джей П. (12 декабря 2016 г.). «Ихнофауна динозавров нижнего мела (валанжин-баррем) Брумского песчаника района Валмадани (мыс Джеймса Прайса), полуострова Дампьер, Западная Австралия» . Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (суп1): 1–152. дои : 10.1080/02724634.2016.1269539 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Ромео, Энтони; Солсбери, Стивен В.; Джаннель, Андреас (12 июня 2020 г.). «Следы крупных динозавров-теропод в средней – верхней юре (нижний келловей – нижний титон) валлонских угольных мер на юге Квинсленда, Австралия» . Историческая биология 33 (10): 2135–2146. дои : 10.1080/08912963.2020.1772252 . ISSN 0891-2963 . S2CID 225692077 .
- ^ Баккер, RT (1986). Ересь динозавров . Нью-Йорк: Уильям Морроу. ISBN 9780688042875 . [ ISBN отсутствует ] [ нужна страница ]
- ^ Нэйш, Даррен (2010). «Цифровой кентрозавр Генриха: специальный выпуск стегозавра SJG, часть II» . Зоология четвероногих . Архивировано из оригинала 9 января 2011 года . Проверено 19 января 2011 г.
- ^ Маквинни, Луизиана; Ротшильд, Б.М. и Карпентер, К. (2001). «Посттравматический хронический остеомиелит у дермальных шипов стегозавра ». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 141–56. ISBN 978-0-253-33964-5 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Карпентер, Кеннет; Сандерс, Фрэнк; Маквинни, Лорри А. и Вуд, Лоуэлл (2005). «Доказательства отношений хищник-жертва: примеры аллозавра и стегозавра ». В Карпентер, Кеннет (ред.). Плотоядные динозавры . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. п. 325 . ISBN 978-0-253-34539-4 .
- ^ Марш, О.К. (1877). «Новый отряд вымерших Reptilia (Stegosauria) из юры Скалистых гор» . Американский научный журнал . 14 (84): 513–14. Бибкод : 1877AmJS...14..513M . дои : 10.2475/ajs.s3-14.84.513 . S2CID 130078453 .
- ^ Карпентер К. и Гальтон П.М. (2001). «Гофониэль Чарльз Марш и восьмишипый стегозавр ». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 76–102. ISBN 978-0-253-33964-5 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Мэллисон, Генрих (7 сентября 2010 г.). «Оценка позы и диапазона движений Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915 с помощью CAD» . Швейцарский журнал геонаук . 103 (2): 211–233. дои : 10.1007/ s00015-010-0024-2 ISSN 1661-8726 . S2CID 132746786 .
- ^ Сайтта, Эван Томас (22 апреля 2015 г.). «Свидетельства полового диморфизма у пластинчатого динозавра Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) из формации Моррисон (верхняя юра) на западе США» . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0123503. дои : 10.1371/journal.pone.0123503 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 4406738 . ПМИД 25901727 .
- ^ «Исследование определения пола динозавров подверглось резкой критике со стороны критиков» . Наука | АААС . 22 апреля 2015 г. Проверено 4 июня 2016 г.
- ^ Jump up to: а б Райхель, Мириам (31 августа 2010 г.). «Модель механики укуса травоядного динозавра Стегозавра (Ornithischia, Stegosauridae)» . Швейцарский журнал геонаук . 103 (2): 235–240. дои : 10.1007/s00015-010-0025-1 . ISSN 1661-8726 . S2CID 84869720 .
- ^ Пэрриш, Джудит Тотман; Петерсон, Фред; Тернер, Кристин Э (15 мая 2004 г.). «Юрская «саванна» — тафономия растений и климат формации Моррисон (верхняя юра, Запад США)» (PDF) . Осадочная геология . Реконструкция вымершей экосистемы верхнеюрской формации Моррисон. 167 (3–4): 137–162. дои : 10.1016/j.sedgeo.2004.01.004 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
