Башанозавр
| Башанозавр Временной диапазон: средняя юра ( бат ),
| |
|---|---|
| |
| Скелетная реконструкция | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Тиреофора |
| Клэйд : | † Стегозаврия |
| Род: | † Башанозавр Дай и др., 2022 г. |
| Типовой вид | |
| † Башанозавр примитивный Дай и др., 2022 г.
| |
Башанозавр (что означает «ящерица Башан») — вымерший род стегозавровых динозавров из среднеюрской формации Шаксимяо в округе Юньян , Китай. Род включает единственный вид , Bashanosaurus primitivus , известный по неполным скелетам, принадлежащим трем особям. Это один из самых базальных стегозавров, а также один из старейших известных стегозавров, наряду с Адратиклитом , Изаберрисаурой и Тиреозавром .
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
В 2016 году карьер окаменелостей динозавров, принадлежащих нижней части формации Шаксимяо, был обнаружен в деревне Лаоцзюнь поселка Пуань в уезде Юньян , муниципалитет Чунцин , Китай. Ископаемый материал башанозавра же был среди костей, найденных в обнажениях, и состоял из трех экземпляров, найденных в одном и том горизонте . [ 1 ]
Образец голотипа , CLGPR V00006-1, включает один спинной и два хвостовых позвонка , правый лопатко-коракоид , частичную левую заднюю конечность ( бедренную кость , большую берцовую кость , малоберцовую кость и плюсневую кость ), несколько фрагментарных ребер и три части кожного панциря (две пластины и один позвоночник). Был отправлен второй экземпляр, CLGPR V00006-2, состоящий из пяти спинных позвонков, правой большеберцовой и малоберцовой костей, частичных ребер и неполной кожной пластинки. Третий экземпляр, CLGPR V00006-3, представлен одним спинным позвонком. [ 1 ]
В 2022 году Дай и др. описал Bashanosaurus primitivus как новый род и вид базальных на основе этих ископаемых останков стегозавров. Родовое название « Bashanosaurus » сочетает в себе «Bashan» — древнее название Чунцина, где были обнаружены окаменелости, — с греческим «sauros», что означает «ящерица». Видовое название « primitivus » указывает на тот факт, что Башанозавр является одним из самых ранних дивергентных стегозавров. [ 1 ]
Дай и др. (2022) также описали четвертый экземпляр стегозавра, CLGPR V00006-4, обнаруженный в стратиграфических слоях на расстоянии примерно 900 метров (3000 футов) от нас и на 50 метров (160 футов) выше слоев местонахождения Башанозавра . Он включает в себя часть черепа ( лобные , теменные кости и черепную коробку ), спинной позвонок и небольшой сломанный кожный отросток. Хотя было отмечено сходство между спинными позвонками этого экземпляра и позвонками Башанозавра , он не был отнесен к этому роду, поскольку не имеет общих уникальных черт с голотипом. [ 1 ]
Башанозавр примечателен стегозавром из-за своего раннего возраста: он был обнаружен в породах батского возраста (максимальный возраст 166,0 ± 1,5 млн лет назад ) среднеюрской эпохи. [ 2 ] Это делает его самым старым названным стегозавром, известным в Азии. [ 3 ] Лишь немногие другие стегозавры приближаются к нему по возрасту. Isaberrysaura первоначально описанный в 2017 году как базальный орнитопод Neornithischia , аргентинский стегозавр , , может относиться к более раннему байосскому периоду. [ 4 ] [ 5 ] в Марокко бат- келловейского периода В формации Эль-Мерс II также обнаружены останки ранних стегозавров Adratiklit и Thyreosaurus , описанных в 2020 и 2024 годах соответственно. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
Высокое разнообразие стегозавров, обнаруженное в среднеюрских породах Китая, позволяет предположить, что эта клада, возможно, возникла в Азии, а затем распространилась по Африке и Южной Америке, а затем и по Европе и Северной Америке. [ 8 ]
Описание
[ редактировать ]
Будучи стегозавром, Башанозавр был четвероногим травоядным животным с парным рядом больших пластин и шипов, идущих вдоль верхней части тела животного от шеи до кончика хвоста. Эти части доспехов, особенно на конце хвоста, могли служить защитными сооружениями от хищников. [ 1 ] [ 8 ]
Хотя ископаемый материал башанозавра в целом напоминает стегозавров по морфологии, некоторые особенности также напоминают базального тиреофора Scelidosaurus , что указывает на то, что башанозавр имел как плезиоморфные черты тиреофора, так и производные черты стегозавра. [ 1 ]
Скелет
[ редактировать ]Небольшая часть скелета башанозавра известна по трем различным экземплярам, включая позвонки спины и хвоста, ребра, кости плеч и задних конечностей, а также части доспехов. [ 1 ]
Всего семь спинных позвонков известно у башанозавра . Один из них, CLGPR V00006-3, почти полный, отсутствует только кончик нервного отростка . Центр этой кости амфиплатиан, то есть он плоский с обоих концов. Это контрастирует с его близким родственником Chungkingosaurus , у которого одна сторона центра сильно изогнута наружу. Как и у большинства стегозавров, длина, ширина и высота центра одинаковы (за исключением Dacentrurus , у которого ширина больше длины). Центры позвонков базального стегозавра Gigantspinosaurus имеют большие ямки (впадины), но они не наблюдаются у Bashanosaurus . Как и у многих ранних стегозавров, ножка нервной дуги не расширена дорсально; расширенная ножка обычна для более поздних таксонов этой клады. Парапофизы сцелидозавру более приподняты, чем у других стегозавров, подобно , раннему тиреофору. [ 1 ]
два частичных хвостовых позвонка известны У Башанозавра , оба из экземпляра голотипа. У них есть четкие грани, с которыми могут сочленяться шевроны , что указывает на то, что эти позвонки происходят не от заднего конца хвоста. Презигапофизы значительно нависают над передним концом центра. У современного хуаянгозавра они лишь слегка нависают.
Многие ребра связаны с голотипом и одним из упомянутых экземпляров, но подробно не описаны. [ 1 ]
Голотип Bashanosaurus включает хорошо сохранившийся правый лопаточно-коракоид , отсутствующую часть дистального конца лопатки и дорсальный край коракоида . Акромиальный отросток лопатки необычен, развит слабо. У большинства стегозавров этот отросток выраженный и прямоугольный. Однако у Башанозавра он маленький и треугольный — больше похож на нестегозавра Scelidosaurus , чем на его ближайших родственников. Лопатка обычно тонкая, но с заметным расширением у основания. У других стегозавров лезвие более глубокое, без этого дистального расширения. Как и у Huayangosaurus , здесь нет клювовидного отверстия . [ 1 ]
Несколько костей задних конечностей были отнесены к Башанозаврам . К ним относятся левая бедренная кость , большеберцовая кость , малоберцовая кость и плюсневая кость голотипа, а также упомянутая правая большеберцовая и малоберцовая кость. Бедренная кость сохранилась плохо и видна только сзади. Четвертый вертел бедренной кости неполный, но виден в виде гребня с отчетливым отростком. Он уникален тем, что расположен ниже середины стержня бедренной кости, а не в средней точке, как у других стегозавров. У некоторых стегозавров, таких как Dacentrurus , Kentrosaurus и Stegosaurus , четвертый вертел отсутствует или развит слабо. Дистальный конец бедренной кости разделен на два надмыщелка глубокой бороздой . Морфология голеней и малоберцовых костей в целом аналогична морфологии других стегозавров. Кнемиальный гребень большеберцовой кости виден в виде острого гребня. Левая III плюсневая кость хорошо сохранилась, с сильно расширенными концами. [ 1 ]
Кожная броня
[ редактировать ]
четыре неполных фрагмента кожного доспеха известны У башанозавра , состоящие из одного позвоночника и трех пластин. Позвоночник высокий и тонкий. Неизвестно, где бы располагался позвоночник при жизни; шипы на конце хвоста, образующие структуру, называемую тагомайзером , распространены у стегозавров, при этом некоторые таксоны также имеют паралопаточный шип возле плеча. [ 9 ] Пластины выглядят широко прямоугольными. Основания пластинок утолщены, с бороздкой, отделяющей основание от переднего и заднего краев пластинки. кожных пластинок считается аутапоморфией Башанозавра . Эта морфология [ 1 ]
Онтогенетический этап
[ редактировать ]Ископаемый материал башанозавра демонстрирует уникальное сочетание особенностей, обычно наблюдаемых как у взрослых, так и у неполовозрелых животных. Например, у взрослых экземпляров стегозавра лопатка и коракоид, а также голень и малоберцовая кость слиты вместе. Однако у Bashanosaurus лопатка и коракоид слиты, а голень и малоберцовая кость — нет. Кроме того, передний и большой вертела бедренной кости слиты у Bashanosaurus . В бедрах экземпляров стегозавра такое слияние наблюдается только у взрослых особей. [ 1 ]
Размер
[ редактировать ]
Башанозавр, похоже, был небольшим стегозавром. Основываясь на пропорциях Huayangosaurus , Dai et al. (2022) подсчитали, что Башанозавр мог иметь длину около 3 метров (9,8 футов). Однако неясно, принадлежали ли ископаемые образцы взрослым животным, поэтому они могли вырасти больше. [ 1 ] [ 8 ] Для сравнения, близкородственный Chungkingosaurus был среднего размера, его особи имели длину примерно 4–5 метров (13–16 футов). [ 10 ] Хуаянгозавр был схожим по размеру: около 4 метров (13 футов) в длину и 500 килограммов (1100 фунтов) массы тела. [ 11 ]
Классификация
[ редактировать ]В филогенетическом анализе описания Bashanosaurus в 2022 году Dai et al. обнаружил его в самой базовой кладе Стегозавра как родственного таксона позднеюрскому Chungkingosaurus . [ 1 ] Более поздние публикации, основанные на этом наборе филогенетических данных, дали результаты, очень похожие на первоначальное описание. В своем описании раннемелового стегозавра Янбейлонга в 2024 году Цзя и др. восстановил результаты, показанные на кладограмме ниже. [ 12 ] Это филогенетическое положение было также подтверждено в описании Thyreosaurus в том же году Zafaty et al. [ 7 ]
В 2023 году Рэйвен и др. провели тщательный анализ взаимоотношений тиреофора , включая большинство названных видов внутри этой клады. Они отметили, что Башанозавра можно с уверенностью считать ранним дивергентным стегозавром. Однако, поскольку его описание было совсем недавним, они не включили его в свой филогенетический анализ. [ 13 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Палеосреда
[ редактировать ]Используя анализ седиментологии и элементарной геохимии , формация Шаксимао была интерпретирована как представляющая собой полузасушливый или полувлажный регион с извилистыми реками и сложной сезонной озерной системой. В сезон дождей и паводков уровень озера был высоким, и оно было окружено небольшой аллювиальной равниной . В более засушливый сезон на гораздо большей аллювиальной равнине могли быть небольшие эфемерные озера. [ 14 ]
Современная фауна
[ редактировать ]
Ископаемый материал башанозавра ( нижняя был обнаружен в местонахождении «Стена окаменелостей динозавров» формации Шаксимиао часть) округа Юньян, Китай, которая относится к батскому возрасту средней юры. [ 2 ] В этом костном пласте также было обнаружено несколько других окаменелостей динозавров, преимущественно принадлежащих зауроподам, в том числе Omeisaurus puxiani ( маменхизаврид ), [ 15 ] Шунозавр (базальный эузавропод ), [ 16 ] и Ючжоулун (базальный макронарий ). [ 17 ] [ 8 ]
поэтому они, возможно, не были точно современниками Башанозавра. Многие другие ископаемые таксоны были обнаружены в других местах нижней части формации Шаксимяо , Обнаруженные динозавры включают зауроподов ( Abrosaurus , Bashunosaurus , Dashanpusaurus , Datousaurus , Omeisaurus spp. и Protognathosaurus ), [ 17 ] тероподы ( Chuandongocoelurus , Gasosaurus , Kaijiangosaurus , Szechuanosaurus , Xuanhanosaurus и неопределенный мегалозавр ), неорнитишии ( Agilisaurus , Hexinlusaurus и Xiaosaurus ), [ 18 ] и Хуаянгозавр стегозавр [ 2 ] Нединозавровая фауна включает птерозавров ( Angustinaripterus ), черепах ( Chengyuchelys spp., Plesiochelys и Trionyx ), крокодилообразных ( Teleosaurus , Sunosuchus и Hsisosuchus ), плиозаврид- плезиозавров, терапсидов ( Bienotheroides и Polistodon ), рыб ( Hybodus , Yuchoulepis , Lepidotes и Ceratodus ) и земноводные ( Sinobrachyops ). [ 19 ]
В верхних слоях формации, относящихся к более молодому возрасту, также обнаружена аналогичная фауна динозавров, в том числе несколько стегозавров ( Chialingosaurus , Tuojiangosaurus , Chungkingosaurus и Gigantspinosaurus ), а также различные зауроподы, тероподы, базальные птицетазовые. [ 19 ]
См. также
[ редактировать ]
- Адратиклит
- Исаберрисаура
- Хуаянгозавр
- Хронология исследований стегозавров
- 2022 год в палеонтологии архозавров
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Дай, Хуэй, Нин; Вэй, Гуанбяо; Ху, Сюйфэн; Ван, Сюньцянь; Пэн, Гуанчжао (2022) . Нижняя юрская пачка формации Шаксимяо в Чунцине, Китай» . Журнал палеонтологии позвоночных . 41 5): e1995737. : 10.1080 / . ( 02724634.2021.1995737 doi
- ^ Jump up to: а б с Чжоу, Юйсюань; Дай, Хуэй; Ю, Хайдун; Ма, Цинъюй; Тан, Чао; Оболочка; Лин, Ю; Ли, Дэлян (15 апреля 2022 г.). «Цирконовая геохронология новой фауны динозавров в среднеюрской нижней формации Шаксимяо в Чунцине, юго-запад Китая» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 592 : 110894. Бибкод : 2022PPP...59210894Z . дои : 10.1016/j.palaeo.2022.110894 .
- ^ Каннингем, Дуг (04 марта 2022 г.). «Новый вид динозавров-стегозавров является старейшим из обнаруженных в Азии» . УПИ . Проверено 4 марта 2024 г.
- ^ САЛЬГАДО, Леонардо; КАНИДО, Хосе И.; ГАРРИДО, Альберто К.; Морено-Азанза, Мигель; Мартинес, Леандро, Калифорния; Кориа, Родольфо А.; Гаска, Хосе М. (2017). «Новый ранний неорнитишовый динозавр из патагонской юры с содержимым кишок» . Научные отчеты . 7 : 42778. Бибкод : 2017NatSR...742778S . дои : 10.1038/srep42778 . ПМК 5311864 . ПМИД 28202910 .
- ^ Фэнлу Хан; Кэтрин А. Форстер; Син Сюй; Джеймс М. Кларк (2018). «Посткраниальная анатомия Yinlong downsi (Dinosauria: Ceratopsia) из верхнеюрской формации Шишугоу в Китае и филогения базальных птицетазовых». Журнал систематической палеонтологии . 16 (14): 1159–1187. Бибкод : 2018JSPal..16.1159H . дои : 10.1080/14772019.2017.1369185 . S2CID 90051025 .
- ^ Мейдмент, Сюзанна ЧР; Рэйвен, Томас Дж.; Уархаш, Дрисс; Барретт, Пол М. (2020). «Первый стегозавр Северной Африки: значение для разнообразия динозавров-тиреофоров Гондваны» . Исследования Гондваны . 77 : 82–97. Бибкод : 2020ГонР..77...82М . дои : 10.1016/j.gr.2019.07.007 . hdl : 10141/622706 . ISSN 1342-937X .
- ^ Jump up to: а б Зафати, О.; Укассу, М.; Ригуетти, Ф.; Компания, Дж.; Бендриуа, С.; Табусе, Р.; Шарьер, А.; Переда-Субербиола, X. (2024). «Новый стегозавровый динозавр (Ornithischia: Thyreophora) с замечательным кожным панцирем из средней юры Северной Африки». Исследования Гондваны . 131 : 344–362. Бибкод : 2024GondR.131..344Z . дои : 10.1016/j.gr.2024.03.009 .
{{cite journal}}:|last4=имеет общее имя ( справка ) - ^ Jump up to: а б с д и Эшворт, Джеймс (04 марта 2022 г.). «Новый вид динозавров-стегозавров может оказаться самым старым из когда-либо обнаруженных» . Музей естественной истории . Проверено 4 марта 2024 г.
- ^ Гальтон, Питер М. (01 октября 2016 г.). «Заметки о пластинчатых динозаврах (Ornithischia: Stegosauria), в основном о кожных доспехах из средней и верхней юры Англии (также Франция, Иберия), с пересмотренным диагнозом Loricatosaurus priscus (Келловей, Англия)» . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 282 (1): 1–25. дои : 10.1127/njgpa/2016/0603 .
- ^ Донг, Чжимин; Чжоу, Шиу; Чжан, Ихонг (1983). «Динозавры юрского периода Сычуани» (PDF) . Палеонтологическая Синица . 162 (23). Пекин: Science Press: 1–136.
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 243. ИСБН 9780691167664 .
- ^ Цзя, Лэй; Ли, Лиян; Кан, Чжишуай; Сюй, Шичао; «Новый стегозавр из позднего мела Цзоюня». , провинция Шаньси, Китай». Историческая биология : 1–10. doi : 10.1080/ 08912963.2024.2308214 ISSN 0891-2963 .
- ^ Рэйвен, Томас Дж.; Барретт, Пол М.; Джойс, Крис Б.; Мейдмент, Сюзанна ЧР (18 мая 2023 г.). «Филогенетические взаимоотношения и история эволюции панцирных динозавров (Ornithischia: Thyreophora)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 21 (1). 2205433. Бибкод : 2023JSPal..2105433R . дои : 10.1080/14772019.2023.2205433 .
- ^ Ма, Ди; Чжан, Чжицзе; Чжоу, Чуанминь; Ченг, Давэй; Хун, Хайтао; Мэн, Хао; Ю, Синхэ; Пэн, Цзысяо (10 августа 2023 г.). «Элементные геохимические характеристики и геологическое значение аргиллитов среднеюрской формации Шаксимяо в бассейне Сычуань, Юго-Западный Китай» . АСУ Омега . 8 (33): 29979–30000. дои : 10.1021/acsomega.3c01496 . ISSN 2470-1343 . ПМЦ 10448696 . ПМИД 37636928 .
- ^ Тан, Сяо, Мин; Ху, Сюй-Фэн; Ма, Цин-Юй; Юй, Хай-Дун; Цзян, Шан; Рен, Синь-Синь; Ю, Хай-Лу (03.04.2020 г.) «Новый вид омезавра (Dinosauria: Sauropoda) из. Средняя юра Юньяна, Чунцин, Китай». Историческая биология . 33 (9): 1817–1829. doi : 10.1080/08912963.2020.1743286 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Ма, Цинъюй; Тан, Ли, Нин; Ван, Синьсин; Мэн, Ли; Вэй, Гуанбяо; «Новый Шунозавр ». (Dinosauria: Sauropoda) материал из среднеюрской нижней формации Шаксимяо Юньяна, Чунцин, Китай». Историческая биология . 34 (6): 1085–1099. Бибкод : 2022HBio...34.1085M doi : 10.1080 / . ISSN 0891-2963 08912963.2021.1962852
- ^ Jump up to: а б Дай, Хуэй; Тан, Чао; Сюн, Джан; Ма, Цинъюй; Оболочка; Ю, Хайдун; Вэй, Чжаоин; Ван, Пин; Йи, Цзянь; Вэй, Гуанбяо; Ты, Хайлу; Жэнь, Синьсинь (2 ноября 2022 г.). «Новый макронарий из средней юры Чунцина, Китай: филогенетические и биогеографические последствия для эволюции динозавров-неозауроподов» . Королевское общество открытой науки . 9 (11). 220794. Бибкод : 2022RSOS....920794D . дои : 10.1098/rsos.220794 . ПМЦ 9627447 . ПМИД 36340515 .
- ^ Барретт, Пол М.; Батлер, Ричард Дж.; Нолл, Фабьен (30 декабря 2005 г.). «Маленькие птицетазовые динозавры средней юры провинции Сычуань, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 823–834. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0823:SODFTM]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4524509 .
- ^ Jump up to: а б Ли, Куй, Цзянь; Ян, Чуньян; Ху, Фанг (2011). из среднеюрской формации Шаксимяо и формации Чуаньцзе в бассейне Сычуань-Юньнань, Китай . Комплексы « » динозавров –42.
