гесперозавр
| гесперозавр Временной диапазон: поздняя юра ,
| |
|---|---|
| |
| Установленный скелет, Североамериканский музей древней жизни. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Тиреофора |
| Клэйд : | † Стегозаврия |
| Семья: | † Стегозавриды |
| Подсемейство: | † Стегозаврины |
| Род: | † Гесперозавр Карпентер , Майлз и Кловард, 2001 г. |
| Разновидность: | † Х. мьоси
|
| Биномиальное имя | |
| † Гесперозавр мджози Карпентер, Майлз и Кловард, 2001 г.
| |
Гесперозавр (что означает «западная ящерица», от классического греческого ἕσπερος ( hesperos ) «западный» и σαυρος ( sauros ) «ящерица») — травоядный стегозавровый динозавр из кимериджского периода юрского периода, примерно 156 миллионов лет назад.
Окаменелости гесперозавра был назван в 2001 году . находили в штатах Вайоминг и Монтана в Соединенных Штатах Америки с 1985 года. Типовой вид Hesperosaurus mjosi Он происходит из более древней части формации Моррисон и поэтому немного старше других. Стегозавры Моррисона. несколько относительно полных скелетов гесперозавра Известно . Один экземпляр сохранил первый известный отпечаток роговых ножен спинной пластины стегозавра.
Hesperosaurus был представителем Stegosauridae , четвероногих травоядных, защищенных вертикальными костными пластинами и шипами. Он был тесно связан со стегозавром и был похож на него тем, что имел два ряда, возможно, чередующихся пластин на спине и четыре шипа на хвосте. Пластины на его спине, возможно, были не такими высокими, но длиннее. Возможно, у него был более глубокий череп, чем у Стегозавра .
Открытие и виды
[ редактировать ]В 1985 году охотник за ископаемыми Патрик МакШерри на ранчо С.Б. Смита в округе Джонсон, штат Вайоминг , нашел останки стегозавра. Поскольку у него были трудности с сохранением образца из-за твердой породы породы, он обратился за помощью к Рональду Г. Мьосу и Джеффу Паркеру из Western Paleontological Laboratories, Inc. Они, в свою очередь, сотрудничали с палеонтологом Ди Холлом из Университета Бригама Янга . Сначала предполагалось, что это образец стегозавра . Однако Клиффорд Майлз, готовя останки, признал, что они принадлежали к новому для науки виду.
Типовой вид Hesperosaurus mjosi был назван и описан в 2001 году Кеннетом Карпентером , Клиффордом Майлзом и Карен Кловард. Родовое название происходит от греческого ἕσπερος, hesperos , «западный», в связи с его расположением на западе Соединенных Штатов. Видовое название дано в честь Мьоса, который, помимо участия в процессе сбора и подготовки голотипа, также сделал с него слепок, выставленный под инвентарным номером DMNH 29431 в Денверском музее естественной истории . [ 1 ]
Голотип (позже HMNS 14 , HMNH 001 ), был обнаружен в члене Уинди-Хилл , стратиграфическая зона 1 нижней части формации Моррисон , [ 2 ] датируется ранним кимериджем , возрастом около 156 миллионов лет. В 2001 году он представлял собой старейшего известного американского стегозавра. Он состоит из почти полного черепа и большей части скелета. В него входят разрозненные элементы черепа, задние нижние челюсти, подъязычная кость , тринадцать шейных позвонков, тринадцать задних позвонков, три крестцовых позвонка, сорок четыре хвостовых позвонка, шейные ребра, спинные ребра, шевроны, левая лопатка, полный таз, окостеневшие сухожилия и десять шейных и задних пластин. Скелет был частично сочленён и, учитывая зажившие переломы, принадлежит пожилому человеку. [ 1 ] Его приобрел японский музей естественных наук Хаясибара в Окаяме . В 2015 году HMNS окончательно закрылся, а голотип был передан в Музей динозавров префектуры Фукуи , где ему был присвоен новый номер FPDM-V9674. [ 3 ]
С 1995 года в карьере Хоу-Стивенс в округе Биг-Хорн, штат Вайоминг , названном в честь исторического местоположения ранчо Хоу, когда-то исследованного Барнумом Брауном и новым владельцем Прессом Стивенсом, швейцарским палеонтологом Хансом Джейкобом Сайбером, раскапывали образцы стегозавров. Первым был SMA 3074-FV01 (также SMA M04), частичный скелет, получивший название «Мориц» в честь Макса и Морица, поскольку более ранний скелет зауропода галеамопуса с этого места получил прозвище «Макс». В 1996/97 году был обнаружен экземпляр SMA 0018 (также ошибочно называемый SMA V03), получивший название «Виктория» из-за чувства победы, которое испытала исследовательская группа, когда они обнаружили аллозавра «Большой Эл Два» после того, как оригинальный «Большой Эл» были конфискованы как федеральная собственность. Он представляет собой довольно полный скелет с черепом, сохранившим также отпечатки кожи и роговых ножен. Третий экземпляр был найден в 2002 году: SMA L02, получивший название «Лилли» в честь сестер Никола и Рабеи Лиллих, которые помогали в раскопках в качестве волонтеров. Экземпляры входят в коллекцию Музей динозавров Ааталь в Швейцарии. Сначала их считали экземплярами стегозавров . В 2009 году первоначально только «Мориц» и «Лилли» были реклассифицированы в ср. Гесперозавр мьози . [ 4 ] отнесли «Викторию» к Hesperosaurus mjosi . В 2010 году Николай Кристиансен и Эмануэль Чопп [ 5 ]
Карпентер первоначально пришел к выводу, что гесперозавр был довольно базальным стегозавром. Однако Сюзанна Мейдмент и ее коллеги в 2008 году опубликовали более обширное филогенетическое исследование, в котором он был обнаружен как производная форма, тесно связанная со стегозавром и вуэрхозавром . Они предложили, чтобы Hesperosaurus считался разновидностью Стегозавра , при этом Hesperosaurus mjosi стал Stegosaurus mjosi ; в то же время Wuerhosaurus был переименован в Stegosaurus homheni . [ 6 ] Карпентер, считая проблему скорее философской, чем научной, в 2010 году отверг синонимию гесперозавра и стегозавра, заявив, что, по его мнению, гесперозавр достаточно отличался от стегозавра , чтобы его можно было назвать отдельным родом. [ 7 ] Кристиансен в 2010 году рассудил аналогично. [ 5 ] В 2017 году Raven и Maidment признали Miragaia и Hesperosaurus родами, отличными от Stegosaurus . [ 8 ]
В 2015 году сообщалось о дополнительных экземплярах: концентрация по меньшей мере пяти особей, обнаруженных в карьере JRDI 5ES недалеко от Грасс-Рейндж, штат Монтана , и двух особей, обнаруженных в карьере Мейлин в Комо-Блафф . [ 9 ] новый экземпляр H. mjosi . В 2018 г. из Монтаны был описан [ 10 ]
Описание
[ редактировать ]
Гесперозавр был крупным стегозавром, достигавшим 6,5 метров (21 фут) в длину и 3,5 метрических тонны (3,9 коротких тонны) массы тела. [ 11 ] Некоторые крупные особи могли достигать массы тела 5 метрических тонн (5,5 коротких тонн). [ 12 ]
В 2001 году Карпентер поставил диагноз. В связи с его выводом о том, что гесперозавры были довольно базальными, в нем было проведено множество сравнений с самым базальным известным стегозавром Huayangosaurus , [ 1 ] они потеряли свою актуальность, как только стало ясно, что филогенетическое положение на самом деле было вполне производным. В 2008 году Мейдмент указал на три аутапоморфии : наличие одиннадцати задних позвонков; четвертый крестец не сросся с крестцом; задние пластины длиннее (спереди назад), чем высота. Мейдмент также предоставил некоторые черты, по которым Hesperosaurus был более базальным, чем Stegosaurus Armatus . В атланте даже у взрослых особей нервные дуги не срослись с межцентром. Постзигапофизы . , задние суставные отростки задних шейных позвонков, не сильно выступают вверх В задних позвонках нервные дуги выше уровня нервного канала не особенно удлинены кверху. В области бедра имеются окостеневшие сухожилия. Ребра расширены на нижних концах. Нервные отростки хвостовых позвонков не раздвоены. Нижний конец лобковой кости расширен (ложкообразный при виде сбоку). [ 6 ] Для Карпентера этот дифференциальный диагноз был проблематичным, поскольку он считал Stegosaurus Armatus , типовой вид Стегозавра . , nomen dubium и отверг объединение Мейдментом всего североамериканского материала по стегозаврам в один вид, большая изменчивость которого затрудняет установление каких-либо различий с гесперозавром . Он считал Stegosaurus stenops (название, исторически данное нескольким хорошо сохранившимся экземплярам) отдельным видом и предложил новый дифференциальный диагноз Hesperosaurus по сравнению со S. stenops . Анторбитальное окно большое, а не очень маленькое. Верхняя челюсть короткая и глубокая, ее высота вдвое короче длины, а не составляет треть длины длины. Базисфеноид нижней черепной коробки короткий, а не длинный. Вместо десяти шейных позвонков имеется тринадцать. Спинных (задних) позвонков имеется тринадцать вместо семнадцати. Средние спинные кости имеют базальную форму и имеют низкую нервную дугу, а не высокую. Шейные ребра имеют расширенные нижние концы. В передних хвостовых позвонках вершины нервных отростков закруглены, а не раздвоены. Передний край лопатки имеет углубление, а не идет параллельно заднему краю. Передняя лопасть подвздошной кости вместо слабо расходится в сторону. Задняя лопасть подвздошной кости имеет на заднем конце шишковидное расширение. Передний конец препубиального отростка имеет расширение вверх. Пластины основания бедра и хвоста овальные и низкие, а не высокие и треугольные. [ 7 ]
Различные опубликованные описания гесперозавра противоречат друг другу из-за изменений и различий в интерпретации. Первоначально Карпентер реконструировал разрозненные элементы черепа в очень выпуклую голову, смоделировав ее по форме Хуаянгозавра . [ 1 ] Расхождения в подсчете позвонков вызваны применением разных критериев к проблеме, следует ли (и какие) считать шейно-дорсальные позвонки частью шеи или спины. Точную форму пластин определить сложно из-за эрозии. Пол считал, что шейные пластины низкие, а спинные пластины выше. [ 11 ] Кроме того, экземпляры Аатала еще не описаны. Полное описание всего материала готовится Октавио Матеусом . [ 5 ]
Число зубов верхней челюсти было по двадцать с каждой стороны, что меньше, чем у стегозавра . Карпентер описал их как похожие на зубы Стегозавра , хотя и несколько крупнее. [ 1 ] Питер Малкольм Гальтон в 2007 году установил некоторые различия: в верхней части коронки присутствуют грубые вертикальные гребни, по одному на зубец; мелкие бороздки на поверхности зубов развиты слабо. [ 13 ]
Остеодермы и отпечатки кожи
[ редактировать ]
Карпентер в 2001 году идентифицировал десять пластин как часть голотипа. Он описал их как длинные и низкие. Асимметричные основания означали бы, что они располагались в два ряда. На конце хвоста имелся « тагомайзер » из двух пар шипов: передняя пара была толще, задняя пара тоньше и более горизонтально направлена назад. [ 1 ]
В 2012 году гистологическое исследование пришло к выводу, что эти остеодермы , окостенения кожи, гесперозавра по существу идентичны по структуре таковым у стегозавра . Компьютерная томография показала, что пластины имеют тонкие, но плотные внешние стенки, заполненные толстой губчатой костью. Кость имеет признаки ремоделирования в процессе метапластического роста. Видны обширные длинные и широкие артериальные каналы. Шипы имеют более толстые стенки, а полости в губчатой внутренней части меньше. Вдоль продольной оси шипа проходил один крупный кровеносный сосуд. [ 14 ]
В 2010 году было опубликовано исследование мягких частей, видимых у экземпляра «Виктория». Он сохраняет как истинные отпечатки кожи в окружающем осадке, так и естественные слепки, в которых пространства, оставленные в результате гниения мягких частей тела, были заполнены осадком. Кроме того, на некоторых участках присутствует черный слой, возможно, состоящий из органических остатков или бактериальных матов . На части нижнего бока туловища видны ряды мелких шестиугольных, неперекрывающихся, выпуклых чешуек диаметром от двух до семи миллиметров. Выше на боку видны две розетки с более крупными центральными чешуйками: одна размером двадцать на десять миллиметров, другая — десять на восемь миллиметров. Помимо чешуи, обнаружен отпечаток нижней стороны спинного щитка площадью около двухсот квадратных сантиметров. На нем нет чешуи, но имеется гладкая поверхность с низкими параллельными вертикальными гребнями. Поскольку это истинное впечатление, при жизни присутствовали бороздки животных. Эти канавки имели глубину около полмиллиметра и располагались на расстоянии около двух миллиметров друг от друга. Отпечаток, вероятно, представляет собой роговую оболочку пластины, что подтверждается вертикальными следами жилок. Это первое прямое доказательство наличия таких ножен у стегозавров. Исследование показало, что наличие ножен является убедительным признаком того, что пластина выполняла в первую очередь защитную функцию, поскольку роговой слой укрепил пластину в целом и обеспечил ей острые режущие кромки. Также была бы усилена функция отображения, поскольку оболочка увеличила бы видимую поверхность, а такие роговые конструкции часто имеют яркую окраску. С другой стороны, терморегуляция — еще одна часто предполагаемая роль пластин — была бы затруднена дополнительным изолирующим слоем и гладкостью поверхности, но ее нельзя полностью исключать, поскольку современный крупный рогатый скот и утки используют рога и клювы для отвода избыточного тепла. несмотря на роговое покрытие. [ 5 ]
Филогения
[ редактировать ]В 2001 году Карпентер провел кладистический анализ, показавший, что гесперозавр был довольно базальным и связан с дацентрурусом : [ 1 ]
Карпентер осознавал, что объем его анализа ограничен. [ 1 ]
Более обширные филогенетические исследования, проведенные Мейдментом, выявили как производного стегозавра и родственного вида Wuerhosaurus гесперозавра . Положение гесперозавра на эволюционном дереве стегозаврид согласно исследованию 2009 года показано этой кладограммой : [ 15 ]
| Стегозавриды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
В ходе повторной оценки дацентруриновых стегозаврид в 2019 году Коста и Матеус предположили, что, основываясь на их пересмотренном диагнозе клады Dacentrurinae, Hesperosaurus , по-видимому, в конце концов был тесно связан с Dacentrurus , хотя они воздержались от формального перевода его в эту группу в ожидании завершение расширенного филогенетического анализа. [ 16 ]
Палеобиология
[ редактировать ]
В 2015 году исследование Эвана Томаса Сайтты, основанное на находках в карьере JRDI 5ES, пришло к выводу, что гесперозавр демонстрирует половой диморфизм . Плиты, найденные в карьере, были двух типов: более высокие и низкие, широкие. Хотя спинные пластины у разных особей не были сочленены, Сайтте удалось разделить их на шейные, спинные и хвостовые серии для каждого типа. Это, по-видимому, указывало на то, что у некоторых особей были исключительно высокие пластины, а у других - только широкие пластины, что подтверждалось более ранними экземплярами, также обладавшими пластинками одного типа. Сайтта предположил, что высокие пластины символизировали женщин, а мужчины были оснащены низкими пластинами. [ 9 ] Результаты исследования были подвергнуты сомнению палеонтологами Кевином Падианом и Кеннетом Карпентером, хотя никаких официальных научных исследований, опровергающих это утверждение, опубликовано не было. [ 17 ]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Карпентер, К.; Майлз, Калифорния; Кловард, К. (2001). «Новый примитивный стегозавр из формации Моррисон, Вайоминг». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 55–75. ISBN 978-0-253-33964-5 .
- ^ Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Университета Индианы. стр. 327–329.
- ^ Сонода, Т.; Нода, Ю. (2016). «Передача музейной коллекции из Музея естественных наук Хаясибара в Музей динозавров префектуры Фукуи» (PDF) . Мемуары Музея динозавров префектуры Фукуи . 15 : 93–98.
- ^ Сайбер, HJ; Мёкли, У. (2009). Стегозавры из Sauriermuseum Aathal . Ааталь: Sauriermuseum Aathal. п. 56.
- ^ Jump up to: а б с д Кристиансен, Северная Каролина; Чопп, Э. (2010). «Исключительные отпечатки покровов стегозавра из верхнеюрской формации Моррисон в Вайоминге» . Швейцарский журнал геонаук . 103 (2): 163–171. дои : 10.1007/s00015-010-0026-0 . S2CID 129246092 .
- ^ Jump up to: а б Мейдмент, Сюзанна ЧР; Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол М.; Апчерч, Пол (2008). «Систематика и филогения стегозавров (Dinosauria: Ornithischia)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (4): 367–407. Бибкод : 2008JSPal...6..367M . дои : 10.1017/S1477201908002459 . S2CID 85673680 .
- ^ Jump up to: а б Карпентер, К. (2010). «Концепция вида у стегозавров Северной Америки» . Швейцарский журнал геонаук . 103 (2): 155–162. дои : 10.1007/s00015-010-0020-6 . S2CID 85068121 .
- ^ Рэйвен, Ти Джей; Мейдмент, Южная Каролина (2017). «Новая филогения стегозавров (Dinosauria, Ornithischia)» (PDF) . Палеонтология . 60 (3): 401–408. Бибкод : 2017Palgy..60..401R . дои : 10.1111/пала.12291 . hdl : 10044/1/45349 . S2CID 55613546 .
- ^ Jump up to: а б Сайтта, ET (2015). «Свидетельства полового диморфизма у пластинчатого динозавра Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) из формации Моррисон (верхняя юра) на западе США» . ПЛОС ОДИН . 10 (4). е0123503. Бибкод : 2015PLoSO..1023503S . дои : 10.1371/journal.pone.0123503 . ПМЦ 4406738 . ПМИД 25901727 .
- ^ Мейдмент, Сюзанна ЧР; Вудрафф, Д. Кэри; Хорнер, Джон Р. (2018). «Новый экземпляр птицетазового динозавра Hesperosaurus mjosi из верхнеюрской формации Моррисон в Монтане, США, и его значение для роста и размера стегозавров Моррисона» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (1). е1406366. Бибкод : 2018JVPal..38E6366M . дои : 10.1080/02724634.2017.1406366 . hdl : 10141/622747 . S2CID 90752660 .
- ^ Jump up to: а б Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 224 .
- ^ Фарлоу, Джо; Короян, Д.; Карри, Пи Джей; Фостер, младший; Мэллон, Джей Си; Терриен, Ф. (2022). « Драконы» на ландшафте: Моделирование численности крупных хищных динозавров верхнеюрской формации Моррисон (США) и верхнемеловой формации Парк динозавров (Канада)» . Анатомическая запись . 306 (7): 1669–1696. дои : 10.1002/ar.25024 . ПМИД 35815600 .
- ^ Гальтон, премьер-министр (2007). «Зубы птицетазовых динозавров (в основном Ornithopoda) из формации Моррисон (верхняя юра) на западе США». В Карпентер, Кеннет (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 17–47.
- ^ Хаяши, С.; Карпентер К.; Ватабе М.; Маквинни Л. (2012). «Онтогенетическая гистология стегозавра пластин и шипов » . Палеонтология . 55 (1): 145–161. Бибкод : 2012Palgy..55..145H . дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01122.x .
- ^ Матеус, Октавио; Мейдмент, Сюзанна ЧР; Кристиансен, Николай А. (2009). «Новый стегозавр с длинной шеей, имитирующий зауропода, и эволюция пластинчатых динозавров» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1663): 1815–1821. дои : 10.1098/рспб.2008.1909 . ПМЦ 2674496 . ПМИД 19324778 .
- ^ КОСТА, Франциско; Матеус, Отавио (13 ноября 2019 г.). «Дацентруриновые стегозавры (Dinosauria): новый экземпляр Miragaia longicollum из поздней юры Португалии подтверждает таксономическую достоверность и показывает появление клады в Северной Америке» . ПЛОС ОДИН . 14 (11): e0224263. Бибкод : 2019PLoSO..1424263C . дои : 10.1371/journal.pone.0224263 . ПМК 6853308 . ПМИД 31721771 .
- ^ Чен, Ангус (22 апреля 2015 г.). «Исследование определения пола динозавров подверглось резкой критике со стороны критиков» . Наука . doi : 10.1126/science.aab2534
Внешние ссылки
[ редактировать ]
