Дейнонихозаврия
| Дейнонихозавры Временной диапазон: средняя юра – поздний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Монтаж предполагаемых дейнонихозавров | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Клэйд : | Пеннараптора |
| Клэйд : | Паравес |
| Клэйд : | † Дейнонихозаврия Кольбер и Рассел, 1969 г. |
| Субклады | |
| |
Дейнонихозаврия — клада паравианских , динозавров жившая от поздней юры до позднего мела. Окаменелости были найдены по всему миру в Северной Америке , Европе , Африке , Азии , Южной Америке и Антарктиде . [ 2 ] с окаменевшими зубами, что позволяет предположить, что они населяли Австралию . также [ 3 ] Эта группа динозавров известна своими серповидными когтями на пальцах ног и особенностями плечевых костей. [ 4 ]
Дейнонихозаврию обычно определяют как всех динозавров, более тесно связанных с дромеозавридами (такими как Deinonychus antirhopus ) , чем с птицами (такими как Passer Domesticus ). В него традиционно входят семейства Dromaeosauridae и Troodontidae , каждое из которых обладает увеличенными «серповидными когтями». [ 5 ] Однако вместо этого троодонтиды могут быть ближе к птицам, чем к дромеозавридам, поэтому согласно этой гипотезе они должны находиться за пределами дейнонихозавров. Это также сделало бы Deinonychosauria эквивалентом Dromaeosauridae в широком определении семейства. [ 6 ] Поскольку структура семейства паравиан все еще обсуждается, компоненты дейнонихозавров нестабильны за пределами дромеозаврид. [ 1 ]
Систематика
[ редактировать ]В 1866 году Эрнст Геккель создал ныне устаревший подкласс птиц, известный как Sauriurae означает «хвосты ящерицы» (что в переводе с греческого ). Он был призван включить археоптерикса и отличить его от всех других известных тогда птиц, которых он сгруппировал в сестринскую группу Ornithurae («птичьи хвосты»). Отличие, о котором говорит Геккель в этом названии, состоит в том, что археоптерикс обладает длинным хвостом, похожим на хвост рептилий, в то время как все другие известные ему птицы имели короткие хвосты с небольшим количеством позвонков, сросшиеся на конце в пигостиль . [ 7 ] Об этом подразделении особо не упоминалось, и когда Ганс Фридрих Гадов в 1893 году построил Archaeornithes , по сути, на основе тех же окаменелостей, это стало общим названием для раннего рептилий похожих на вида птиц, . За этим последовали Альфред Ромер (1933) и последующие авторы на протяжении большей части 20-го века. [ 8 ] По словам Ромера, археорниты характеризуются когтистыми крыльями, грудной клеткой в стиле рептилий без большого киля и наличием длинного костлявого хвоста. [ 9 ] Известными членами группы к моменту ее возведения были Археоптерикс и Археорнис . [ 10 ] Сейчас считается, что эти два вида представляют один вид, Archeopteryx Lithographica , причем Archaeornis является берлинским экземпляром Archeopteryx . [ 11 ] В 1888 году немецкий анатом Макс Фюрбрингер создал отряд Archaeopterygiformes . [ 12 ] хотя этот отряд не использовался так часто, как Археорнит. [ 8 ] [ 9 ] [ 13 ] Из-за популярности Archaeornithes, а также Archaeopterygidae, признанных единственным семейством в этой кладе, Sauriurae, Archaeornithes и Archaeopterygiformes считаются избыточными произвольными названиями, которые могут быть синонимами. [ 13 ]
Во время ренессанса динозавров американский опубликовал серию статей, в которых утверждалось, что птицы являются динозаврами высокого уровня, после палеонтолог Джон Остром сравнения недавно обнаруженных дейнонихов и археоптерикса и отметив их сходство в костях запястья и плеч. [ 4 ] В своей книге « Хищные динозавры мира» 1988 года Грегори С. Пол отнес дромеозаврид к Archaeopterygidae. [ 14 ] Павел утверждает, что:
Многие тероподы были объединены в новые группы... но размещение археоптерикса и серповидных дромеозавров в одном семействе является, безусловно, наиболее радикальным, но в то же время и одним из самых необходимых... насколько похоже, в деталях после подробностей, дромеозавры и археоптерикс . были [ 14 ]
Название дейнонихозаврия было придумано Недом Колбертом и Дейлом Расселом в 1969 году и определено Жаком Готье как клада (все тероподы, более близкие к дромеозавридам, чем к птицам) в 1986 году. В начале 2000-х палеонтологи пришли к единому мнению, что дромеозавриды были наиболее близки родственные троодонтидам, и с троодонтидами, дейнонихозавры были превращены в родственный таксон авиаланам и, следовательно, в ближайших родственников авиаланов. [ 15 ] В 2012 году Тернер и др. провел филогенетический анализ (с использованием набора данных из 474 признаков, оцененных для 111 таксонов), который обнаружил, что дейнонихозаврия является монофилетической . [ 5 ]
Однако несколько более поздних исследований поставили под сомнение гипотезу о том, что дромеозавриды и троодонтиды были более тесно связаны друг с другом, чем с птицами. Более надежное исследование 2013 года, проведенное Godefroit et al. (с использованием набора данных из 1500 символов, оцененных для 358 таксонов) обнаружил, что троодонтиды, возможно, были более тесно связаны с птицами, чем с дромеозавридами; Чтобы заставить троодонтидов оставаться в монофилетической дейнонихозаврии, потребовалось четыре дополнительных шага в анализе, что сделало этот результат менее вероятным, но не неправдоподобным. [ 6 ] [ 16 ] Поскольку дейнонихозаврия первоначально определялась как все животные, более близкие к дромеозавридам, чем к птицам, без конкретной ссылки на троодонтид, дейнонихозаврия является синонимом дромеозаврид, если троодонтиды ближе к птицам. [ 16 ]
При описании в 2019 году позднеюрского рода Hesperornithoides Hartman et al. , используя каждого названного мезозойского манираптороморфа (с добавлением 28 безымянных экземпляров), для которого они набрали 700 признаков и 501 оперативную таксономическую единицу, обнаружили, что большинство анхиорнитид являются членами Archaeopterygidae, Halszkaraptorinae и Unenlagiinae входят в переопределенное семейство Unenlagiidae, а Dromaeosauridae sensu stricto — родственный таксон Troodontidae. [ 1 ] Авторы предпочли Deinonychosauria (определяемую как динозавры, более близкие к Deinonychus antirhopus , чем к Passer Domesticus ) «Archaeopterygiformes». [ 1 ]
| Дейнонихозаврия |
| ||||||
В исследовании, проведенном в 2020 году, археоптерикс был обнаружен как авиалан. [ 17 ]
Описание
[ редактировать ]Как и другие тероподы, дейнонихозавры были двуногими; то есть они ходили на двух задних ногах. Однако, хотя большинство теропод ходили, опираясь тремя пальцами ног на землю, окаменелые следы ног подтверждают, что большинство дейнонихозавров держали второй палец над землей в чрезмерно вытянутом положении, и только третий и четвертый пальцы выдерживали вес животного. Это называется функциональной дидактилией. [ 18 ] Увеличенный второй палец ноги имел необычно большой изогнутый серповидный коготь (оторванный от земли или «втянутый» при ходьбе). Этот коготь был особенно большим и сплюснутым из стороны в сторону у крупнотелых хищных эвдромеозавров . [ 19 ] Первый палец ( hallux ) был относительно небольшим и наклонен внутрь к центру тела, но не был полностью перевернут, как у современных птиц. [ 20 ]
Зубы дейнонихозавров были изогнутыми и зазубренными, но не похожими на лезвия, за исключением некоторых продвинутых видов, таких как Dromaeosaurus albertensis . Зубцы на переднем крае зубов дейнонихозавров были очень маленькими и тонкими, а на заднем крае были очень большие и крючковатые зубцы. [ 20 ] У дейнонихозавров обычно были длинные крылатые передние конечности, хотя у некоторых троодонтид они были меньше. На крыльях обычно было три больших гибких когтя. [ 20 ]
Большинство дейнонихозавров, по-видимому, были хищными, хотя известно, что некоторые более мелкие виды, особенно среди троодонтид, были, по крайней мере, всеядными. [ 21 ] [ 20 ]
Функция когтя
[ редактировать ]Одной из самых известных особенностей дейнонихозавров является наличие увеличенного и сильно изогнутого «серповидного когтя» на сверхразгибаемом втором пальце ноги, модифицированного для того, чтобы удерживать серповидный коготь над землей при ходьбе. Хотя этот характерный коготь и связанные с ним модификации анатомии стопы (такие как укороченная плюсна у эвдромеозавров ) были известны с середины 20-го века, их возможные функции были предметом в основном спекуляций, и было опубликовано мало реальных исследований. Первоначальные предположения рассматривали когти как режущие орудия, используемые для потрошения крупной добычи. В этом случае укороченная верхняя часть стопы будет служить опорной точкой для мощных сухожилий, улучшающих ударную способность. Однако последующие исследования фактической формы когтя показали, что нижняя сторона когтя имела лишь слабый киль и не могла быть эффективным режущим инструментом. Вместо этого это выглядело скорее как приспособление для зацепления. Мэннинг и др. в 2006 году предположили, что когти были похожи на кошки и использовались для лазания, а в случае более крупных видов или особей - для восхождения по бокам очень крупной добычи. [ 22 ]
Более масштабное исследование функции когтей дейнонихозавров, опубликованное в 2011 году Фаулером и его коллегами, пришло к выводу, что более раннее исследование Мэннинга и его коллег было правильным и что «серповидные когти» дейнонихозавров были бы неэффективны в качестве режущего оружия. Они сравнили анатомию когтей и стоп различных дейнонихозавров с анатомией современных птиц, чтобы пролить свет на их реальную функцию. Фаулер и его коллеги показали, что у многих современных хищных птиц также есть увеличенные когти на вторых пальцах ног. У современных хищников эти когти используются, чтобы захватывать и удерживать добычу, размер которой меньше или равен хищнику, в то время как птицы используют вес своего тела, чтобы прижать добычу к земле и съесть ее живьем. [ 20 ] Фаулер и его коллеги предположили, что такое поведение полностью соответствует анатомии продвинутых дейнонихозавров, таких как Deinonychus , у которых были слегка противостоящие друг другу первые пальцы ног и сильные сухожилия в пальцах ног и стопе. Это делает вероятным, что продвинутые дромеозавриды также использовали свои когти, чтобы протыкать и хватать свою добычу, чтобы прижать ее к земле, одновременно используя неглубокие взмахи крыльев и движения хвоста для стабилизации. [ 20 ] Другие доказательства такого поведения включают зубы с большими крючковатыми зазубринами только на заднем крае (полезны для подтягивания плоти вверх, а не для ее разрезания) и большие когти на крыльях (для лучшего маневрирования добычи при накрывании ее крыльями). . [ 20 ]
У более примитивных дромеозаврид и троодонтид ступни не были такими специализированными, а когти не такими большими и не такими крючковатыми. Кроме того, суставы пальцев ног допускали больший диапазон движений, чем простые движения вверх-вниз продвинутых дромеозаврид. Это делает вероятным, что эти виды специализировались на более мелкой добыче, которую можно было прижать только внутренними пальцами ног, при этом ступни не должны быть такими сильными и крепкими. [ 20 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Уол, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ПМК 6626525 . ПМИД 31333906 .
- ^ Кейс, Дж. А., Мартин, Дж. Э. и Регеро, М. (2007). «Дромеозавр из маастрихта острова Джеймса Росс и позднемеловая антарктическая фауна динозавров». Стр. 1–4 в Купер, А., Рэймонд, К. и Тим, И.Э. (ред.), Антарктида: краеугольный камень в меняющемся мире - онлайн-материалы десятого международного симпозиума по антарктическим наукам о Земле , открытый файл Геологической службы США. Отчет 2007-1047, SRP 083. Геологическая служба США, Вашингтон, округ Колумбия.
- ^ «Дромеозавры из страны Оз (Re: Мегараптор)» .
- ^ Перейти обратно: а б Остром, Дж. (1974). « Археоптерикс и происхождение полета». Ежеквартальный обзор биологии . 49 (1): 27–47. дои : 10.1086/407902 . JSTOR 2821658 . S2CID 85396846 .
- ^ Перейти обратно: а б Тернер, А.Х.; Маковицкий, П.Дж.; Норелл, Массачусетс (2012). «Обзор систематики дромеозаврид и филогении паравианов» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 371 : 1–206. дои : 10.1206/748.1 . S2CID 83572446 .
- ^ Перейти обратно: а б Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Донг-Ю; Эскуилье, Франсуа; Ву, Вэньхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая раскрывает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–362. Бибкод : 2013Natur.498..359G . дои : 10.1038/nature12168 . ПМИД 23719374 . S2CID 4364892 .
- ^ Геккель, Эрнст. (1866) «Общая морфология организмов» Берлин: Георг Раймер. 462 стр.
- ^ Перейти обратно: а б Ромер, А.С. (1933). Палеонтология позвоночных . Издательство Чикагского университета. , 3-е изд., 1966.
- ^ Перейти обратно: а б Ромер А.С. и Парсонс Т.С. (1985): Тело позвоночного. (6-е изд.) Сондерс, Филадельфия.
- ^ «Археорнит» . Онлайн-словарь Мерриам-Вебстера . www.merriam-webster.com . Проверено 19 января 2018 г.
- ^ Археоптерикс оказался уникальной птицей одного пера. Новый учёный 2443 :17. 17 апреля 2004 г. См. комментарий к статье .
- ^ Макс Фюрбрингер (1888). «Исследования по морфологии и систематике птиц: одновременно вклад в анатомию опорных и двигательных органов». Т. Ван Холкема . 15 .
- ^ Перейти обратно: а б Хольц, Т. младший; Бретт-Сурман, МК (1999). «Таксономия и систематика динозавров». В Фарлоу, Джо; Бретт-Сурман, депутат Кнессета (ред.). Полный динозавр (первое изд.). Издательство Университета Индианы. стр. 92–106.
- ^ Перейти обратно: а б Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Саймон и Шустер.
- ^ Сентер, Фил; Барсболд, Р.; Бритт, Брукс Б.; Бернхэм, Дэвид Б. (2004). «Систематика и эволюция Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)». Бюллетень Музея естественной истории Гумма . 8 : 1–20.
- ^ Перейти обратно: а б Мортимер, М. (2012) База данных Theropod: Филогения таксонов. Архивировано 16 мая 2013 г. в Wayback Machine . Проверено 15 августа 2013 г.
- ^ Кау, Андреа (25 февраля 2020 г.). «Сплан тела Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) не является переходной формой в эволюции гиперплотоядных дромеозаврид» . ПерДж . 8 : е8672. дои : 10.7717/peerj.8672 . ISSN 2167-8359 . ПМК 7047864 . ПМИД 32140312 .
- ^ Ли Р., Локли М.Г., Маковицкий П.Дж., Мацукава М., Норелл М.А., Харрис Дж.Д., Лю, М. (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров раннего мела из Китая». Naturwissenschaften . 95 (3): 185–91. Бибкод : 2008NW.....95..185L . дои : 10.1007/s00114-007-0310-7 . ПМИД 17952398 . S2CID 16380823 .
- ^ Лонгрич Н.Р., Карри П.Дж. (2009). «Микрорапторин (Dinosauria–Dromaeosauridae) из позднего мела Северной Америки» . ПНАС . 106 (13): 5002–7. Бибкод : 2009PNAS..106.5002L . дои : 10.1073/pnas.0811664106 . ПМК 2664043 . ПМИД 19289829 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Фаулер, Д.В.; Фридман, Э.А.; Сканнелла, Дж. Б.; Камбич, RE (2011). «Хищная экология дейнониха и происхождение взмахов руками у птиц» . ПЛОС ОДИН . 6 (12): e28964. Бибкод : 2011PLoSO...628964F . дои : 10.1371/journal.pone.0028964 . ПМЦ 3237572 . ПМИД 22194962 .
- ^ Занно, Ле; Маковицкий, П.Дж. (2011). «Экоморфология травоядных и закономерности специализации в эволюции тероподовых динозавров» . Proc Natl Acad Sci США . 108 (1): 232–237. Бибкод : 2011PNAS..108..232Z . дои : 10.1073/pnas.1011924108 . ПМК 3017133 . ПМИД 21173263 .
- ^ Мэннинг, Польша; Пейн, Д.; Пенникотт, Дж.; Барретт, премьер-министр; Эннос, РА (2006). «Когти-убийцы динозавров или кошки для лазания?» . Письма по биологии . 22 (1): 110–112. дои : 10.1098/rsbl.2005.0395 . ПМК 1617199 . PMID 17148340 .
