Цератозавр

Цератозавр ; Временной диапазон: поздняя юра ( кимеридж - титон ), 153–148 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Отливка скелета цератозавра из карьера Кливленда Ллойда , выставленная в Музее естественной истории штата Юта.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	Теропода
Семья:	† Цератозавриды
Род:	† Цератозавр ; Марш , 1884 г.
Типовой вид
	† Цератозавр nasicornis ; Марш, 1884 г.
Другие виды
	† ?С. dentisulcatus Мэдсен и Уэллс , 2000 г. ; † ?С. магникорнис Мэдсен и Уэллс, 2000 г. ;
Синонимы
	Megalosaurus nasicornis (Марш, 1884 г. [первоначально Цератозавр ]) ;

Цератозавр / ˌ s ɛr ə t oʊ ˈ s ɔːr ə s / (от греческого κέρας/κέρατος, keras/keratos означает «рог» и σαῦρος sauros означает «ящерица») — хищный -теропод динозавр , живший в позднеюрском периоде ( Кимеридж- период ) титонский . Род , в породах , был впервые описан в 1884 году американским палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем на основе почти полного скелета, обнаруженного в Гарден-Парке, штат Колорадо принадлежащих формации Моррисон . Типовой вид — Ceratosaurus nasicornis .

Образец из Гарден-Парка остается наиболее полным скелетом, известным из этого рода, и с тех пор было описано лишь несколько дополнительных экземпляров. Два дополнительных вида, Ceratosaurus dentisulcatus и Ceratosaurus magnicornis , были описаны в 2000 году по двум фрагментарным скелетам из карьера Кливленд-Ллойд в штате Юта и из окрестностей Фруты, штат Колорадо . Однако достоверность . этих дополнительных видов подвергается сомнению, и все три скелета, возможно, представляют собой разные стадии роста одного и того же вида В 1999 году было сообщено об обнаружении первого молодого экземпляра. В 2000 году частичный экземпляр был раскопан и описан в формации Лориньян в Португалии , что свидетельствует о присутствии этого рода за пределами Северной Америки. Фрагментарные останки также были обнаружены в Танзании , Уругвае и Швейцарии , хотя их принадлежность к цератозаврам в настоящее время не признается большинством палеонтологов .

Цератозавр был тероподом среднего размера. Длина исходного экземпляра оценивается в 5,3 м (17 футов) или 5,69 м (18,7 футов), тогда как экземпляр, описанный как C. dentisulcatus , был больше - около 7 м (23 фута) в длину. Цератозавр характеризовался глубокими челюстями, которые поддерживали пропорционально очень длинные, похожие на лезвия зубы, выступающим гребнеобразным рогом на средней линии морды и парой рогов над глазами. Передние конечности были очень короткими, но оставались полностью функциональными. На руке было четыре пальца с когтями на первых трёх. Хвост был глубоким сверху донизу. ряд небольших остеодерм Посередине шеи, спины и хвоста располагался (кожных костей). Дополнительные остеодермы присутствовали в неизвестных местах на теле животного.

Цератозавр дал свое название Ceratosauria , кладе динозавров-теропод, которые рано отделились от эволюционной линии, ведущей к современным птицам . Некоторые палеонтологи предположили, что цератозаврия наиболее близка к Genyodectes из Аргентины, у которой такие же сильно удлиненные зубы. Геологически более древний род Proceratosaurus из Англии , хотя первоначально был описан как предполагаемый предшественник Ceratosaurus , позже был обнаружен как ранний тираннозавроид. Цератозавр делил свою среду обитания с другими крупными родами теропод, включая Торвозавра и Аллозавра , и было высказано предположение, что эти тероподы заняли разные экологические ниши, чтобы уменьшить конкуренцию. Цератозавр , возможно, охотился на травоядных динозавров, хотя некоторые палеонтологи предполагают, что он охотился на водную добычу, например рыбу. Носовой рог, вероятно, не использовался в качестве оружия, как первоначально предполагал Марш, а, скорее всего, использовался исключительно для демонстрации.

История открытия

Голотип C. nasicornis

Оригинальная реконструкция скелета Отниэля Чарльза Марша, 1892 г. — *C. nasicornis,* Реставрация скелета выполненная Отниэлем Чарльзом Маршем в 1896 году, изображенная в ошибочном вертикальном положении и с избыточными позвонками в позвоночнике, что приводит к чрезмерно удлиненному туловищу.

Первый экземпляр, голотип USNM 4735, был обнаружен и раскопан фермером Маршаллом Паркером Фелчем в 1883 и 1884 годах. ^{[ 1 ]} Найденный в сочлененном состоянии, с костями, все еще соединенными друг с другом, он был почти целым, включая череп. Значительные недостающие части включают неизвестное количество позвонков, все ребра туловища, кроме последних, плечевые кости (кости плеча), дистальные кости пальцев обеих рук, большую часть правой руки, большую часть левой ноги и большую часть ноги. ^{[ 2 ]}^: 77 Образец был найден заключенным в твердый песчаник, в результате чего череп и позвоночник сильно деформировались во время окаменения . ^{[ 2 ]}^: 2, 114 Место открытия, расположенное в районе Гарден-Парк к северу от Каньон-Сити, штат Колорадо , и известное как Карьер Фелч 1, считается одним из самых богатых мест ископаемых формации Моррисон . Многочисленные окаменелости динозавров были обнаружены в этом карьере еще до открытия цератозавра , в первую очередь почти полный экземпляр аллозавра (USNM 4734) в 1883 и 1884 годах. ^{[ 2 ]}^: 7, 114

После раскопок образец был отправлен в Музей естественной истории Пибоди в Нью-Хейвене , где его изучал Марш, который в 1884 году описал его как новый род и вид Ceratosaurus nasicornis . ^{[ 3 ]}^{[ 2 ]}^: 114 Название Цератозавр можно перевести как «рогатая ящерица» (от греческих слов κερας/κερατος , keras/keratos — «рог» и σαυρος / sauros — «ящерица»). ^{[ 4 ]} и nasicornis с «носовым рогом» (от латинских слов nasus — «нос» и cornu — «рог»). ^{[ 5 ]} Учитывая полноту экземпляра, недавно описанный род был на тот момент самым известным тероподом, обнаруженным в Америке. В 1898 и 1899 годах образец был передан в Национальный музей естественной истории в Вашингтоне, округ Колумбия , вместе со многими другими окаменелостями, первоначально описанными Маршем. Лишь часть этих материалов была полностью подготовлена к моменту прибытия в Вашингтон. Последующая подготовка продолжалась с 1911 по конец 1918 года. Упаковка и транспортировка из Нью-Хейвена в Вашингтон нанесли некоторый ущерб экземпляру цератозавра . ^{[ 2 ]}^: 2, 114 В 1920 году Чарльз Гилмор опубликовал обширное переописание этого и других экземпляров теропод, полученных из Нью-Хейвена, включая почти полный экземпляр аллозавра , извлеченный из того же карьера. ^{[ 2 ]}^: 2

В статье 1892 года Марш опубликовал первую реконструкцию скелета цератозавра , на которой животное изображено длиной 22 фута (6,7 м) и высотой 12 футов (3,7 м). ^{[ 6 ]} Как заметил Гилмор в 1920 году, в этой реконструкции туловище было изображено слишком длинным и включало как минимум шесть спинных позвонков слишком много. Эта ошибка была повторена в нескольких последующих публикациях, включая первую реконструкцию жизни, которая была нарисована в 1899 году Фрэнком Бондом под руководством Чарльза Р. Найта , но опубликована только в 1920 году. Более точная реконструкция жизни, опубликованная в 1901 году, была произведена. Джозеф М. Глисон , снова под руководством Найта. Голотип был установлен Гилмором в 1910 и 1911 годах. С тех пор он выставлялся в Национальном музее естественной истории. Большинство ранних реконструкций изображают цератозавра в вертикальном положении, с хвостом, волочащимся по земле. ^{[ 2 ]}^{: 115–116} Напротив, созданный Гилмором голотип значительно опередил свое время. ^{[ 7 ]}^: 276 Вдохновленный костями верхней части бедра, которые были найдены под углом к голени, он изобразил животное в виде бегущего животного с горизонтальной позой и хвостом, не касающимся земли. Из-за сильного уплощения окаменелостей Гилмор установил образец не как отдельно стоящий скелет, а как барельеф внутри искусственной стены. ^{[ 2 ]}^: 114 Поскольку кости были частично погружены в бляшку, научный доступ был ограничен. В ходе реконструкции экспозиции динозавров в музее в 2014–2019 годах экземпляр был демонтирован и освобожден от облицовочной доски. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} На новой выставке, открытие которой должно было состояться в 2019 году, монтировку планировалось заменить отдельно стоящим слепком, а оригинальные кости должны были храниться в коллекции музея, чтобы обеспечить полный доступ для ученых. ^{[ 9 ]}

Дополнительные находки в Северной Америке

После открытия голотипа C. nasicornis значительная находка цератозавра не была сделана до начала 1960-х годов, когда палеонтолог Джеймс Мэдсен и его команда обнаружили фрагментарный, разрозненный скелет, включая череп (UMNH VP 5278) у динозавра Кливленда-Ллойда. Карьер штата Юта. Эта находка представляет собой один из крупнейших известных экземпляров цератозавра . ^{[ 10 ]}^: 21 Второй сочлененный экземпляр, включая череп (MWC 1), был обнаружен в 1976 году Тором Эриксоном, сыном палеонтолога Лэнса Эриксона, недалеко от Фруты, штат Колорадо . ^{[ 4 ]} Это довольно полный экземпляр, у него отсутствуют нижние челюсти, предплечья и гастралии . Череп, хотя и был достаточно целым, оказался раздробленным и сильно сплюснутым по бокам. Хотя это была крупная особь, она еще не достигла взрослого размера, о чем свидетельствуют несросшиеся швы между костями черепа. ^{[ 10 ]}^: 2–3 Научно точные трехмерные реконструкции черепа для использования в музейных экспонатах были изготовлены с использованием сложного процесса, включающего формование и отливку отдельных исходных костей, исправление деформаций, реконструкцию недостающих частей, сборку костных слепков в правильное положение и покраска в соответствии с первоначальным цветом костей. ^{[ 11 ]}

Образцы Фрута и Кливленд-Ллойд были описаны Мэдсеном и Сэмюэлем Полом Уэллсом в монографии 2000 года, при этом экземпляр из Юты был отнесен к новому виду C. dentisulcatus , а экземпляр из Колорадо — к новому виду C. magnicornis . ^{[ 10 ]} Название dentisulcatus относится к параллельным бороздкам, присутствующим на внутренних сторонах предчелюстных зубов и первых трех зубах нижней челюсти у этого экземпляра. Магникорнис указывает на больший носовой рог. ^{[ 10 ]}^: 2, 21 публикациях . Однако достоверность обоих видов была поставлена под сомнение в последующих Брукс Бритт и его коллеги в 2000 году заявили, что голотип C. nasicornis на самом деле был молодой особью, а два более крупных вида представляют собой взрослое состояние одного вида. ^{[ 12 ]} Оливер Раухут в 2003 году, а также Мэтью Каррано и Скотт Сэмпсон в 2008 году рассмотрели анатомические различия, на которые ссылаются Мэдсен и Уэллс, как подтверждение того, что эти дополнительные виды представляют онтогенетические (возрастные) или индивидуальные вариации. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^: 192

Частичный молодой экземпляр (задняя и передняя части), Североамериканский музей древней жизни.

Еще один экземпляр (BYUVP 12893) был обнаружен в 1992 году в карьере Агат-Бейсин к юго-востоку от Мура, штат Юта , но все еще ждет описания. Образец, считающийся самым крупным из известных представителей этого рода, включает переднюю половину черепа, семь фрагментарных тазовых спинных позвонков, а также сочлененные таз и крестец. ^{[ 14 ]}^: 192^{[ 10 ]}^: 36 В 1999 году Бритт сообщил об открытии скелета цератозавра, принадлежавшего молодой особи. Обнаруженный в карьере Bone Cabin в Вайоминге, он на 34% меньше голотипа C. nasicornis и состоит из полного черепа, а также на 30% остальной части скелета, включая полный таз. ^{[ 15 ]}

Помимо этих пяти скелетных находок, фрагментарные останки цератозавра были зарегистрированы в различных местах стратиграфических зон 2 и 4-6 формации Моррисон. ^{[ 16 ]} включая некоторые из основных ископаемых участков формации. В Национальном памятнике динозавров , штат Юта, обнаружена изолированная правая предчелюстная кость (DNM 972). Сообщалось о большой лопатке (скапулокоракоиде) из Комо-Блафф в Вайоминге . Другой экземпляр происходит из карьера Сухая Меса в Колорадо и включает левую лопатку, а также фрагменты позвонков и костей конечностей. В карьере Майгатт Мур, штат Колорадо, этот род известен по зубам. ^{[ 10 ]}^: 36

Находки за пределами Северной Америки

С 1909 по 1913 год немецкие экспедиции Берлинского музея природы обнаружили разнообразную фауну динозавров из формации Тендагуру в немецкой Восточной Африке , на территории современной Танзании . ^{[ 17 ]} Хотя его обычно считают самым важным местом обитания динозавров в Африке, ^{[ 17 ]} Крупные динозавры-тероподы известны лишь по немногочисленным и очень фрагментарным останкам. ^{[ 18 ]} В 1920 году немецкий палеонтолог Вернер Яненш отнес несколько спинных позвонков из карьера «TL» к цератозавру , как Ceratosaurus sp. (неопределенного вида). В 1925 году Яненш назвал новый вид цератозавра на C. roechlingi основе фрагментарных останков из карьера «Mw», включающих квадратную кость, малоберцовую кость, фрагментарные хвостовые позвонки и другие фрагменты. Этот экземпляр происходит от особи, значительно крупнее голотипа C. nasicornis . ^{[ 18 ]}

В своей монографии 2000 года Мэдсен и Уэллс подтвердили отнесение этих находок к цератозавру . Кроме того, они отнесли к роду несколько зубов, первоначально описанных Яненшем как возможный вид лаброзавров , Labrosaurus (?) stechowi . ^{[ 10 ]} Другие авторы поставили под сомнение принадлежность какой-либо из находок Тендагуру к цератозавру , отметив, что ни один из этих образцов не имеет признаков, диагностических для этого рода. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}^: 66^{[ 14 ]}^: 192^{[ 21 ]} В 2011 году Раухут обнаружил, что C. roechlingi и Labrosaurus (?) stechowi могут быть цератозавридами, но обнаружил, что они недиагностичны на уровне рода, и обозначил их как nomina dubia (сомнительные названия). ^{[ 21 ]} В 1990 году Тимоти Роу и Жак Готье упомянули еще один вид цератозавров из Тендагуру, Ceratosaurus ingens , который предположительно был создан Яненшем в 1920 году и основывался на 25 изолированных очень больших зубах длиной до 15 см (5,9 дюйма). ^{[ 19 ]}^{[ 18 ]} Однако Яненш отнес этот вид к мегалозавру , а не к цератозавру . Следовательно, это имя может быть простой ошибкой копирования. ^{[ 10 ]}^: 37^{[ 18 ]} Раухут в 2011 году показал, что Megalosaurus ingens не был тесно связан ни с Megalosaurus , ни с Ceratosaurus , но, возможно, вместо этого представляет собой кархародонтозаврида . ^{[ 21 ]}

В 2000 и 2006 годах палеонтологи под руководством Октавио Матеуса описали находку из формации Лориньян в центрально-западной Португалии (ML 352) как новый экземпляр цератозавра , состоящий из правой бедренной кости (верхняя часть бедра), левой большеберцовой кости (голень) . ), а также несколько изолированных зубов, обнаруженных на скалах пляжа Валмитан, между муниципалитетами Лориньян и Торрес. Ведры . ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} Кости были обнаружены в мелкозернистых песчаниках от желтого до коричневого цвета, которые были отложены реками в виде пойменных отложений и принадлежат нижним уровням пачки Порто-Ново, которой, как полагают, относится к позднему кимериджу возраст . Дополнительные кости этого человека (SHN (JJS)-65), в том числе левая бедренная кость, правая большеберцовая кость и частичная левая малоберцовая кость (телячья кость), с тех пор были обнажены из-за прогрессирующей эрозии скал . Хотя изначально эти дополнительные элементы были частью частной коллекции, они стали официально кураторами после того, как частная коллекция была передана в дар Sociedade de História Natural в Торреш-Ведрасе и была подробно описана в 2015 году. ^{[ 24 ]} Образец был отнесен к виду Ceratosaurus dentisulcatus Матеусом и его коллегами в 2006 году. ^{[ 23 ]} Обзор Каррано и Сэмпсона в 2008 году подтвердил отнесение к цератозавру , но пришел к выводу, что отнесение к какому-либо конкретному виду в настоящее время невозможно. ^{[ 14 ]}^: 192 В 2015 году Элизабет Малафая и ее коллеги, ставящие под сомнение достоверность C. dentisulcatus , отнесли этот образец к Ceratosaurus aff. Цератозавр назикорнис . ^{[ 24 ]}

Другие сообщения включают единственный зуб, найденный в Мутье , Швейцария . Первоначально названный Яненшем в 1920 году как Labrosaurus meriani , зуб позже был присвоен Ceratosaurus sp. (неизвестного вида) Мэдсена и Уэллса. ^{[ 10 ]}^: 35–36 В 2008 году Матиас Сото и Даниэль Переа описали зубы из формации Такуарембо в Уругвае , включая предполагаемую коронку предчелюстного зуба. На внутренней стороне видны вертикальные полосы, а на переднем крае отсутствуют зубцы. Эти особенности в этой комбинации известны только у цератозавра . Авторы, однако, подчеркнули, что отнесение цератозавра к цератозавру невозможно, поскольку останки скудны, и отмечают, что к отнесению европейского и африканского материала к цератозавру следует относиться с осторожностью. ^{[ 25 ]} В 2020 году Сото и его коллеги описали дополнительные зубы цератозавра из того же образования, что еще раз подтверждает их более раннюю интерпретацию. ^{[ 26 ]}

Описание

Цератозавр имел строение тела , типичное для крупных динозавров-теропод. ^{[ 6 ]} Будучи двуногим , он передвигался на мощных ногах, при этом его руки были уменьшены в размерах. Образец USNM 4735, первый обнаруженный скелет и голотип Ceratosaurus nasicornis , по разным источникам представлял собой особь длиной 5,3 м (17 футов) или 5,69 м (18,7 футов). ^{[ 2 ]}^: 115^{[ 7 ]} Неясно, было ли это животное взрослым. ^{[ 20 ]}^: 66 Отниэль Чарльз Марш в 1884 году предположил, что этот экземпляр весил примерно вдвое меньше современного аллозавра . ^{[ 3 ]} В более поздних отчетах это значение было пересмотрено до 418 кг (922 фунта), 524 кг (1155 фунтов) или 670 кг (1480 фунтов). ^{[ 27 ]} Еще три скелета, обнаруженные во второй половине 20 века, были существенно крупнее. оценил первый из них, UMNH VP 5278, Джеймс Мэдсен в длину около 8,8 м (29 футов). ^{[ 4 ]} но позже его длина оценивалась в 7 м (23 фута). ^{[ 28 ]} Его вес был рассчитан в отдельных работах как 980 кг (2160 фунтов), 452 кг (996 фунтов) и 700 кг (1540 фунтов). ^{[ 7 ]}^{[ 28 ]}^{[ 29 ]} Второй скелет, MWC 1, был несколько меньше UMNH VP 5278 и мог весить 275 кг (606 фунтов). ^{[ 29 ]} Третий, еще неописанный экземпляр BYUVP 12893 считался самым крупным из когда-либо обнаруженных, хотя оценки не были опубликованы. ^{[ 14 ]}^: 192 Другой экземпляр, ML 352, обнаруженный в Португалии в 2000 году, имел длину 6 м (20 футов) и вес 600 кг (1320 фунтов). ^{[ 28 ]}

Череп

Череп . был довольно большим по сравнению с остальной частью тела ^{[ 6 ]} его длина составляет 55 см (22 дюйма) У голотипа C. nasicornis , измеряется от кончика морды до затылочного мыщелка , который соединяется с первым шейным позвонком. ^{[ 2 ]}^: 88 Ширину этого черепа трудно реконструировать, так как он сильно искажен, а реконструкция Гилмора 1920 года позже оказалась слишком широкой. ^{[ 30 ]} По оценкам, довольно полный череп экземпляра MWC 1 имел длину 60 см (24 дюйма) и ширину 16 см (6,3 дюйма). Этот череп был несколько более удлиненным, чем у голотипа. ^{[ 10 ]}^: 3 Задняя часть черепа была более легкой, чем у некоторых других более крупных теропод, из-за обширных черепных отверстий, однако челюсти были глубокими, чтобы поддерживать пропорционально большие зубы. ^{[ 7 ]}^: 277 Слезная кость образовывала не только задний край предглазничного окна , большого отверстия между глазом и костной ноздрей , но и часть его верхнего края, в отличие от представителей родственных Abelisauridae . Квадратная кость , которая своим нижним концом соединялась с нижней челюстью, образуя челюстной сустав, была наклонена так, что челюстной сустав смещался назад по отношению к затылочному мыщелку. Это также привело к расширению основания латерального височного окна — большого отверстия за глазами. ^{[ 20 ]}^: 53

Наиболее отличительной особенностью был выступающий рог, расположенный на средней линии черепа за костными ноздрями, который образовался из сросшихся выступов левой и правой носовых костей . ^{[ 2 ]}^: 82 Из окаменелостей известно только костное ядро рога. У живого животного это ядро поддерживало бы ороговевшую оболочку. Хотя основание ядра рога было гладким, его верхние две трети были морщинистыми и покрыты бороздками, в которых находились кровеносные сосуды при жизни . У голотипа сердцевина рога имеет длину 13 см (5,1 дюйма) и ширину 2 см (0,79 дюйма) у основания, но быстро сужается до всего лишь 1,2 см (0,47 дюйма) вверху и составляет 7 см (2,8 дюйма) в длину. высота. ^{[ 2 ]}^: 82 В черепе MWC 1 он длиннее и ниже. ^{[ 10 ]}^: 3 У живого животного рог, вероятно, был более удлиненным из-за кератиновой оболочки. ^{[ 31 ]} Позади носового рога носовые кости образовывали овальную бороздку. И эта бороздка, и носовой рог служат признаками, позволяющими отличить цератозавра от родственных родов. ^{[ 14 ]}^: 192 Помимо большого носового рога, у цератозавра были меньшие полукруглые костные гребни перед каждым глазом, похожие на таковые у аллозавра . Эти гребни образованы слезными костями. ^{[ 29 ]} У молодых все три рога были меньше, чем у взрослых, и две половины ядра носового рога еще не срослись. ^{[ 15 ]}

Предчелюстные кости , образующие кончик морды, содержали всего по три зуба с каждой стороны, меньше, чем у большинства других теропод. ^{[ 20 ]}^: 52 Верхнечелюстные кости верхней челюсти у голотипа были выстланы по 15 клиновидным зубам с каждой стороны. Первые восемь из этих зубов были очень длинными и крепкими, но начиная с девятого зуба они постепенно уменьшались в размерах. Как это типично для теропод, они имели мелко зазубренные края, которые содержали около 10 зубчиков на 5 мм (0,20 дюйма) голотипа. ^{[ 2 ]}^: 92 У образца MWC 1 было всего от 11 до 12, а у образца UMNH VP 5278 — по 12 зубов на каждой верхней челюсти. У последнего экземпляра зубы были более крепкими и более загнутыми. ^{[ 10 ]}^: 3, 27 У всех экземпляров коронки зубов верхних челюстей были исключительно длинными. У экземпляра UMNH VP 5278 они имели длину до 9,3 см (3,7 дюйма), что соответствует минимальной высоте нижней челюсти. У голотипа их длина составляет 7 см (2,8 дюйма), что даже превышает минимальную высоту нижней челюсти. У других теропод сопоставимая длина зубов известна только у возможно близкородственных Genyodectes . ^{[ 32 ]} Напротив, некоторые представители Abelisauridae имеют очень короткие зубные коронки. ^{[ 20 ]}^: 92 У голотипа каждая половина зубной кости — зубоносной кости нижней челюсти — была снабжена 15 зубами, которые, однако, плохо сохранились. У обоих экземпляров MWC 1 и UMNH VP 5278 обнаружено только 11 зубов в каждой зубной кости, которые, как показывает последний экземпляр, были немного более прямыми и менее крепкими, чем зубы верхней челюсти. ^{[ 10 ]}^: 3, 21

Посткраниальный скелет

Точное количество позвонков неизвестно из-за нескольких пробелов в позвоночнике голотипа Ceratosaurus nasicornis . По меньшей мере 20 позвонков образовывали шею и спину перед крестцом . В средней части шеи центры (тела) позвонков были такой же длины, как и их высота, а в передней и задней частях шеи центры были короче их высоты. Выступающие вверх нервные отростки были сравнительно большими, а в спинных (задних) позвонках их высота была такой же, как и длина центров позвонков. Крестец, состоящий из шести сросшихся крестцовых позвонков , был выгнут вверх, при этом центры позвонков сильно уменьшены в высоте в средней части, как это имеет место у некоторых других цератозавров . ^{[ 20 ]}^: 55–58 Хвост состоял из около 50 хвостовых позвонков и составлял примерно половину общей длины животного. В голотипе его высота оценивалась в 2,84 м (9,33 фута). ^{[ 3 ]}^{[ 2 ]}^: 115 Хвост был глубоким сверху вниз из-за высоких нервных отростков и удлиненных шевронов — костей, расположенных ниже центров позвонков. Как и у других динозавров, он уравновешивал тело и содержал массивную хвостобедренную мышцу, которая отвечала за толчок вперед во время передвижения, оттягивая верхнюю часть бедра назад при сокращении . ^{[ 20 ]}^: 55–58

Лопатка . (лопатка) срослась с клювовидным отростком , образовав единую кость без каких-либо видимых границ между двумя исходными элементами ^{[ 20 ]}^: 58 Голотип C. nasicornis был обнаружен с сочлененной левой рукой, включая неполную кисть. Несмотря на то, что во время подготовки окаменелость была разобрана , заранее был сделан слепок, чтобы зафиксировать исходное взаимное расположение костей. Кости запястья не были известны ни в одном экземпляре, что побудило некоторых авторов предположить, что они затерялись в этом роде. В статье 2016 года Мэтью Каррано и Джона Шойниер предположили, что, вероятно, присутствовала одна или несколько хрящевых (не костных) запястных костей, о чем свидетельствует зазор между костями предплечья и пястными костями, а также видимая текстура поверхности внутри этого зазора. в актерском составе. ^{[ 33 ]} В отличие от большинства более продвинутых теропод, у которых на каждой руке было только три пальца (пальцы I–III), цератозавр сохранил четыре пальца, при этом размер IV пальца был уменьшен. Первая и четвертая пястные кости были короткими, а вторая несколько длиннее третьей. Пясть и особенно первые фаланги были пропорционально очень короткими, в отличие от большинства других базальных теропод. В голотипе сохранились только первые фаланги II, III и IV пальцев. Общее количество фаланг и когтей (когтевых костей) неизвестно. Анатомия I пястной кости указывает на то, что фаланги изначально присутствовали и на этом пальце. Пес . (стопа) состоял из трех несущих пальцев, пронумерованных II–IV I палец, который у теропод обычно редуцируется до прибылого пальца , не касающегося земли, у голотипа не сохранился. Марш в своем первоначальном описании 1884 года предположил, что этот палец утерян у цератозавра , но Чарльз Гилмор в своей монографии 1920 года отметил область прикрепления на втором плюсневая кость, демонстрирующая наличие этого пальца. ^{[ 2 ]}^: 112

Уникальный среди теропод, цератозавр обладал маленькими, удлиненными и неправильной формы остеодермами (кожными костями) вдоль средней линии тела. Такие остеодермы были обнаружены над нервными отростками шейных позвонков 4 и 5, а также хвостовых позвонков 4–10 и, вероятно, образовывали непрерывный ряд, который мог простираться от основания черепа до большей части хвоста. Как предположил Гилмор в 1920 году, их положение в матрице породы, вероятно, отражает их точное положение в живом животном. Остеодермы над хвостом были обнаружены отделенными от нервных отростков на расстояние от 25 мм (0,98 дюйма) до 38 мм (1,5 дюйма), что, возможно, объясняет наличие кожи и мышц между ними, в то время как остеодермы шеи были намного ближе к нервным отросткам. Помимо средней линии тела, кожа содержала дополнительные остеодермы, на что указывает большая, примерно четырехугольная пластина размером 58 мм (2,3 дюйма) на 70 мм (2,8 дюйма), найденная вместе с голотипом. Однако положение этой пластины на теле неизвестно. ^{[ 2 ]}^{: 113–114} Образец UMNH VP 5278 также был обнаружен вместе с рядом остеодерм, которые были описаны как аморфные по форме. Хотя большинство этих косточек были обнаружены на расстоянии не более 5 м от скелета, они не были напрямую связаны с какими-либо позвонками, в отличие от голотипа C. nasicornis , поэтому по этому экземпляру невозможно определить их исходное положение на теле. ^{[ 10 ]}^: 32

Классификация

В своем первоначальном описании голотипа Ceratosaurus nasicornis и последующих публикациях Марш отметил ряд характеристик , которые были неизвестны всем другим тероподам, известным в то время. ^{[ 14 ]}^: 185 Две из этих особенностей — сросшийся таз и сросшаяся плюсна — были известны у современных птиц и, по мнению Марша, ясно демонстрируют тесную связь между последними и динозаврами. ^{[ 34 ]} Чтобы отличить этот род от аллозавров , мегалозавров и целурозавров , Марш сделал цератозавра единственным членом как нового Ceratosauridae семейства , так и нового инфраотряда Ceratosauria. ^{[ 14 ]}^: 185 Это было подвергнуто сомнению в 1892 году Эдвардом Дринкером Коупом , главным соперником Марша в « Костяных войнах» , который утверждал, что отличительные особенности, такие как носовой рог, просто указывают на то, что C. nasicornis представляет собой отдельный вид, но недостаточны для обоснования отдельного рода. Следовательно, он отнес C. nasicornis к роду Megalosaurus , создав новую комбинацию Megalosaurus nasicornis . ^{[ 35 ]}

Хотя во всех последующих анализах Ceratosaurus сохранялся как отдельный род, ^{[ 2 ]}^: 76 его отношения оставались спорными в течение следующего столетия. И Ceratosauridae, и Ceratosauria не получили широкого признания, было идентифицировано лишь несколько и плохо известных дополнительных членов. На протяжении многих лет отдельные авторы классифицировали цератозавров как Deinodontidae , Megalosauridae , Coelurosauria , Carnosauria и Deinodontoidea . ^{[ 10 ]}^: 2 В своей редакции 1920 года Гилмор утверждал, что этот род был самым базальным тероподом, известным после триаса , и не был так тесно связан с любым другим современным тероподом, известным в то время. Таким образом, у него есть собственное семейство: Ceratosauridae. ^{[ 2 ]}^: 76 Однако только после появления кладистического анализа в 1980-х годах первоначальное утверждение Марша о цератозавриях как об отдельной группе получило распространение. В 1985 году было обнаружено, что недавно открытые южноамериканские роды Abelisaurus и Carnotaurus тесно связаны с Ceratosaurus . Готье в 1986 году признал Coelophysoidea близким родственником Ceratosaurus , хотя в последних анализах эта клада не входит в состав Ceratosauria. С тех пор было обнаружено множество дополнительных представителей Ceratosauria. ^{[ 14 ]}^: 185

Цератозаврия рано отделилась от эволюционной линии, ведущей к современным птицам, и считается базальной у теропод. ^{[ 36 ]} Сама цератозаврия содержит группу производных (небазальных) членов семейств Noasauridae и Abelisauridae , которые заключены в скобки внутри клады Abelisauroidea , а также ряд базальных членов, таких как Elaphrosaurus , Deltadromeus и Ceratosaurus . Положение цератозавра среди базальных цератозавров является предметом дискуссий. рассматривался В некоторых анализах Ceratosaurus как наиболее производный из базальных представителей, образующий сестринский таксон Abelisauroidea. ^{[ 14 ]}^: 187^{[ 37 ]} Оливер Раухут в 2004 году предложил Genyodectes как сестринский таксон Ceratosaurus , поскольку оба рода характеризуются исключительно длинными зубами в верхней челюсти. ^{[ 32 ]} Раухут сгруппировал Ceratosaurus и Genyodectes в семейство Ceratosauridae. ^{[ 32 ]} за которым последовало несколько более поздних отчетов. ^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}^{[ 31 ]}

Шуо Ван и его коллеги в 2017 году пришли к выводу, что Noasauridae не были гнездами внутри Abelisauroidea, как предполагалось ранее, а были более базальными, чем Ceratosaurus . Поскольку ноазавриды использовались в качестве фиксированной точки для определения клад Abelisauroidea и Abelisauridae, эти клады, следовательно, будут включать гораздо больше таксонов по определению, включая Ceratosaurus . В последующем исследовании 2018 года Рафаэль Делькур принял эти результаты, но отметил, что, как следствие, Abelisauroidea необходимо будет заменить более старым синонимом Ceratosauroidea, который до сих пор использовался редко. Для Abelisauridae Делькур предложил новое определение, исключающее Ceratosaurus , что позволяет использовать это название в его традиционном смысле. Кроме того, Ван и его коллеги обнаружили, что Ceratosaurus и Genyodectes образуют кладу с аргентинским родом Eoabelisaurus . ^{[ 40 ]} Делькур использовал название Ceratosauridae для обозначения этой же клады и предложил определить Ceratosauridae как содержащую все таксоны, которые более тесно связаны с Ceratosaurus, чем с абелизавридом Carnotaurus . ^{[ 31 ]}

Следующая кладограмма, показывающая родство цератозавров , основана на филогенетическом анализе, проведенном Диего Полом и Оливером Раухутом в 2012 году: ^{[ 38 ]}

	Лимузен

	Элафрозавр

неоцератозаврия

Цератозавриды

	Цератозавр

	Гениодектес

Абелизавроида

	Ноазавриды

	Абелизавриды

Череп из средней юры Англии, по-видимому, имеет носовой рог, похожий на таковой у цератозавра . В 1926 году Фридрих фон Хюне описал этот череп как Proceratosaurus (что означает «до цератозавра »), предположив, что он был предшественником позднеюрского цератозавра . ^{[ 41 ]} Сегодня Proceratosaurus считается базальным представителем Tyrannosauroidea , гораздо более развитой клады тероподовых динозавров. ^{[ 42 ]} Носовой рог у обоих родов развился независимо. ^{[ 14 ]}^: 185 Оливер Раухут и его коллеги в 2010 году сгруппировали процератозавра в отдельное семейство Proceratosauridae . Эти авторы также отметили, что носовой рог сохранился не полностью, что позволяет предположить, что он представляет собой переднюю часть более обширного гребня головы, как это наблюдается у некоторых других процератозавридов, таких как Guanlong . ^{[ 42 ]}

Палеобиология

Экология и кормление

В формациях Моррисон и Лориньян окаменелости цератозавра часто находят вместе с окаменелостями других крупных теропод, включая мегалозаврид Торвозавр. ^{[ 43 ]} и аллозавриды Allosaurus . В местности Гарден-Парк в Колорадо, помимо цератозавра , находились окаменелости, приписываемые аллозавру . Карьер Сухой Месы в Колорадо, а также карьер Кливленд-Ллойд и Национальный памятник динозаврам в Юте содержат, соответственно, останки как минимум трех крупных теропод: цератозавра , аллозавра и торвозавра . ^{[ 30 ]}^{[ 44 ]} Аналогичным образом, Комо-Блафф и близлежащие районы в Вайоминге содержали останки цератозавра , аллозавра и по крайней мере одного крупного мегалозавра. ^{[ 45 ]} Цератозавр был редким представителем фауны теропод, поскольку его численность превосходит аллозавра в среднем от 7,5 до 1 в местах, где они встречаются одновременно. ^{[ 46 ]}

В нескольких исследованиях была предпринята попытка объяснить, как эти симпатрические виды могли снизить прямую конкуренцию. Дональд Хендерсон в 1998 году утверждал, что цератозавр существовал одновременно с двумя отдельными потенциальными видами аллозавров , которых он обозначил как «морфы»: морф с укороченной мордой, высоким и широким черепом и короткими, выступающими назад зубами, и морф, характеризующийся более длинной мордой, нижней частью черепа и длинными вертикальными зубами. Вообще говоря, чем больше сходства между симпатрическими видами в отношении их морфологии, физиологии и поведения, тем острее будет конкуренция между этими видами. Хендерсон пришел к выводу, что короткорылая морфа аллозавра отличную занимала экологическую нишу, от длиннорылой морфы и цератозавра . У более короткого черепа этой морфы были бы уменьшены изгибающие моменты, возникающие во время кусания, и, следовательно, увеличена сила укуса, сравнимая с состоянием, наблюдаемым у кошек. Однако цератозавр и другая морфа аллозавра имели черепа с длинной мордой, которые лучше по сравнению с черепами собак. Более длинные зубы использовались в качестве клыков для нанесения быстрых, рубящих укусов, при этом сила укуса концентрировалась на меньшей площади из-за более узкого черепа. По мнению Хендерсона, большое сходство в форме черепа между Цератозавр и длиннорылая морфа Аллозавра указывают на то, что эти формы участвовали в прямой конкуренции друг с другом. Таким образом, цератозавр мог быть вытеснен из среды обитания, где доминировала длиннорылая морфа. Действительно, цератозавр очень редок в карьере Кливленд-Ллойд, который содержит длиннорылую морфу аллозавра , но, по-видимому, более распространен как в Гарден-Парке, так и в карьере Драй-Меса, где он встречается вместе с короткорылой морфой. . ^{[ 30 ]}

Более того, Хендерсон предположил, что цератозавр мог избежать конкуренции, предпочитая разные виды добычи. Эволюция его чрезвычайно удлиненных зубов могла быть прямым результатом конкуренции с длиннорылой морфой Аллозавра . Оба вида также могли предпочитать разные части туш, выступая в роли падальщиков. Удлиненные зубы цератозавра могли служить визуальными сигналами, облегчающими распознавание представителей одного и того же вида или для выполнения других социальных функций. Кроме того, большой размер этих теропод имел тенденцию уменьшать конкуренцию, поскольку количество возможных объектов добычи увеличивается с размером. ^{[ 30 ]}

Фостер и Дэниел Чуре в исследовании 2006 года согласились с Хендерсоном в том, что цератозавр и аллозавр обычно жили в одних и тех же местах обитания и охотились на одни и те же типы добычи, а это означает, что у них, вероятно, были разные стратегии питания, чтобы избежать конкуренции. По мнению этих исследователей, об этом также свидетельствуют разные пропорции черепа, зубов и рук. ^{[ 46 ]} различие между двумя морфами аллозавра Однако было поставлено под сомнение в некоторых более поздних исследованиях. Кеннет Карпентер в исследовании 2010 года обнаружил, что короткорылые особи аллозавра из карьера Кливленд-Ллойд представляют собой случаи крайних индивидуальных вариаций, а не отдельный таксон. ^{[ 47 ]} Более того, череп USNM 4734 из местности Гарден-Парк, который лег в основу анализа Хендерсоном короткорылой морфы, позже оказался реконструированным слишком коротким. ^{[ 48 ]}

В исследовании 2004 года Роберт Баккер и Гэри Бир предположили, что цератозавр в первую очередь специализировался на водной добыче, такой как двоякодышащие рыбы , крокодилы и черепахи. Как показал статистический анализ сброшенных зубов из 50 отдельных мест в Комо-Блафф и его окрестностях, зубы как цератозавра , так и мегалозаврид были наиболее распространены в средах обитания внутри и вокруг источников воды, таких как влажные поймы рек , окраины озер и болота. Цератозавр также изредка встречался в наземных местах. Однако аллозавриды были одинаково распространены в наземных и водных средах обитания. На основании этих результатов Баккер и Бир пришли к выводу, что цератозавры и мегалозавриды, должно быть, преимущественно охотились вблизи и внутри водоемов, при этом цератозавры также иногда питались тушами более крупных динозавров. Кроме того, исследователи отметили длинное, низкое и гибкое тело цератозавра и мегалозаврид. По сравнению с другими тероподами Моррисона, у цератозавра были более высокие нервные отростки на передних хвостовых позвонках, которые были вертикальными, а не наклоненными назад. Вместе с глубокими шевронными костями на нижней стороне хвоста они указывают на глубокий, «крокодилоподобный» хвост, возможно, приспособленный для плавания. Напротив, аллозавриды имеют более короткое, высокое и жесткое тело с более длинными ногами. Они были бы приспособлены для быстрого бега по открытой местности и для охоты на большие территории. травоядные динозавры, такие как зауроподы и стегозавры, но, как предположили Баккер и Бир, сезонно переключались на водную добычу, когда крупные травоядные отсутствовали. ^{[ 45 ]} Однако в 2019 году Юн оспорил эту теорию, предположив, что цератозавр был просто более способен охотиться на водную добычу, чем другие тероподы формации Моррисон, а не был полностью полуводным человеком. ^{[ 49 ]}

В своей популярной книге 1986 года «Ереси динозавров » Баккер утверждал, что кости верхней челюсти лишь слабо прикреплены к окружающим костям черепа, что обеспечивает некоторую степень движения внутри черепа — состояние, называемое краниальным кинезисом . Точно так же кости нижней челюсти могли бы двигаться друг против друга, а квадратная кость могла бы поворачиваться наружу, расширяя нижнюю челюсть в челюстном суставе. В совокупности эти особенности позволили бы животному расширить челюсти, чтобы проглатывать более крупные продукты. ^{[ 50 ]} В исследовании 2008 года Кейси Холлидей и Лоуренс Уитмер переоценили аналогичные утверждения, сделанные в отношении других динозавров, и пришли к выводу, что наличие мышечного краниального кинезиса не может быть доказано ни для одного вида динозавров и, вероятно, отсутствовало у большинства. ^{[ 51 ]}

На лобковой стопе аллозавра , видны следы зубов другого теропода, вероятно цератозавра или торвозавра . Расположение кости в теле (вдоль нижнего края туловища и частично прикрытое ногами) и тот факт, что она была одной из самых массивных в скелете, указывает на то, что аллозавра собирали в пищу. ^{[ 52 ]} В комплексе костей из верхнеюрского карьера Майгатт-Мур сохранилось необычайно большое количество следов укусов теропод, большинство из которых можно отнести к аллозавру и цератозавру , тогда как другие могли быть оставлены заурофаганаксом или торвозавром, учитывая размер полосатости. Хотя расположение следов укусов на травоядных динозаврах соответствует хищничеству или раннему доступу к останкам, следы укусов, обнаруженные на материале аллозавра, позволяют предположить, что они питались мусором либо от других теропод, либо от другого аллозавра . Необычайно высокая концентрация следов укусов теропод по сравнению с другими комплексами может быть объяснена либо более полным использованием тероподами ресурсов в засушливый сезон, либо склонностью к собирательству в других местах. ^{[ 53 ]}

Функция рога носа и остеодермы

В 1884 году Марш считал носовой рог цератозавра «самым мощным оружием» как для наступательных, так и для оборонительных целей, а Гилмор в 1920 году согласился с этой интерпретацией. ^{[ 3 ]}^: 331^{[ 2 ]}^: 82 Использование рога в качестве оружия сейчас считается маловероятным. ^{[ 4 ]} В 1985 году Дэвид Норман считал, что рог «вероятно, не предназначен для защиты от других хищников», а вместо этого мог использоваться для внутривидовой борьбы между самцами цератозавров, борющимися за права размножения. ^{[ 54 ]} Грегори С. Пол в 1988 году предположил аналогичную функцию и проиллюстрировал двух цератозавров, участвующих в несмертельном состязании бодания. ^{[ 7 ]} В 1990 году Роу и Готье пошли еще дальше, предположив, что носовой рог цератозавра « вероятно, использовался только для демонстрационных целей» и не играл никакой роли в физических столкновениях. ^{[ 19 ]} Если бы рог использовался для демонстрации, он, вероятно, был бы ярко окрашен. ^{[ 29 ]} Также была предложена функция отображения для ряда остеодерм, идущего по средней линии тела. ^{[ 19 ]}

Функция передних конечностей

Сильно укороченные пястные кости и фаланги цератозавра ставят вопрос о том, сохранила ли рука хватательную функцию, принятую у других базальных теропод. В рамках Ceratosauria еще более сильное сокращение руки можно наблюдать у абелизаврид, у которых рука потеряла свою первоначальную функцию . ^{[ 55 ]} и в Лимузавре . В статье 2016 года об анатомии руки цератозавра Каррано и Иона Шуаньер подчеркнули большое морфологическое сходство руки с руками других базальных теропод, предполагая, что она все еще выполняет свою первоначальную хватательную функцию, несмотря на свое укорочение. Хотя сохранились только первые фаланги, вторые фаланги должны были быть подвижными, о чем свидетельствуют хорошо развитые суставные поверхности, а пальцы, вероятно, допускали такую же степень движения, как и у других базальных теропод. слегка заворачивался внутрь Как и у других теропод, кроме абелизаврид, первый палец при сгибании . ^{[ 33 ]}

Мозг и чувства

Слепок полости мозга голотипа был сделан под наблюдением Марша, вероятно, во время подготовки черепа, что позволило Маршу заключить, что мозг «был среднего размера, но сравнительно намного больше, чем у травоядных динозавров». Однако кости черепа впоследствии были склеены, поэтому точность слепка не могла быть подтверждена более поздними исследованиями. ^{[ 3 ]}^{[ 2 ]}^: 93

Вторая, хорошо сохранившаяся черепная коробка была обнаружена вместе с образцом MWC 1 во Фруте, штат Колорадо, и была просканирована с помощью компьютерной томографии палеонтологами Кентом Сандерсом и Дэвидом Смитом, что позволило провести реконструкцию внутреннего уха , крупных областей мозга и черепных синусов , транспортирующих кровь. подальше от мозга. В 2005 году исследователи пришли к выводу, что цератозавр обладал мозговой полостью, типичной для базальных теропод и похожей на таковую у аллозавра . Отпечатки обонятельных луковиц , в которых находится обоняние, хорошо сохранились. Хотя они и были похожи на аллозавра , они были меньше, чем у тираннозавра , который, как полагают, был наделен очень острым обонянием. Полукружные каналы , которые отвечают за чувство равновесия и, следовательно, позволяют сделать выводы о привычной ориентации головы и передвижении, аналогичны тем, которые встречаются у других теропод. У теропод эти структуры в целом консервативны, что позволяет предположить, что функциональные потребности во время передвижения у разных видов одинаковы. Передний из полукружных каналов был расширен, что обычно наблюдается у двуногих животных. Ориентация латерального полукружного канала указывает на то, что голова и шея удерживались горизонтально в нейтральном положении. ^{[ 56 ]}

Сращение плюсневых костей и палеопатология

Голотип C. nasicornis был обнаружен со сросшимися II–IV левыми плюсневыми костями. ^{[ 57 ]} Марш в 1884 году посвятил короткую статью этой, тогда еще неизвестной особенности динозавров, отметив близкое сходство с состоянием, наблюдаемым у современных птиц. ^{[ 34 ]} Наличие этой особенности у цератозавра стало спорным в 1890 году, когда Георг Баур предположил, что сращение голотипа было результатом зажившего перелома . Это утверждение было повторено в 1892 году Коупом, утверждая, что C. nasicornis следует классифицировать как вид мегалозавра из-за недостаточных анатомических различий между этими родами. ^{[ 35 ]} Однако с тех пор были описаны примеры сросшихся плюсневых костей у динозавров, не имеющих патологического происхождения, включая таксоны, более базальные, чем Ceratosaurus . ^{[ 57 ]} Осборн в 1920 году объяснил, что аномального роста костей не наблюдается и что сращение необычное, но, вероятно, не патологическое. ^{[ 2 ]}^: 112 Рональд Раткевич в 1976 году утверждал, что это слияние ограничило беговые способности животного, но это утверждение было отвергнуто Полом в 1988 году, который отметил, что та же особенность наблюдается у многих современных быстродвижущихся животных, включая наземных птиц и копытных. . ^{[ 7 ]} Анализ, проведенный Дарреном Танке и Брюсом Ротшильдом в 1999 году, показал, что слияние действительно было патологическим, что подтвердило более раннее заявление Баура. ^{[ 57 ]} Другие сообщения о патологиях включают стрессовый перелом кости стопы, отнесенный к этому роду, ^{[ 58 ]} а также сломанный зуб неопознанного вида цератозавра , имеющий следы дальнейшего износа, полученные после перелома. ^{[ 57 ]}

Палеосреда и палеобиогеография

Все находки цератозавров в Северной Америке происходят из формации Моррисон, последовательности мелководных морских и (преимущественно) аллювиальных осадочных пород на западе Соединенных Штатов и самого плодородного источника костей динозавров на континенте. Согласно радиометрическому датированию , возраст образования колеблется в пределах 156,3 миллиона лет . в его основании ^{[ 59 ]} и 146,8 миллиона лет наверху, ^{[ 60 ]} что помещает его в поздний оксфорд , кимеридж и ранний титон . поздней юры Цератозавр известен из кимериджских и титонских отложений свиты. ^{[ 20 ]}^: 49 Формация Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и засушливыми сезонами . Бассейн Моррисон простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана и образовался, когда предшественники Переднего хребта Скалистых гор начали продвигаться на запад. Отложения из их водосборных бассейнов, обращенных на восток, переносились ручьями и реками и откладывались в заболоченных низменностях, озерах, руслах рек и поймах рек. ^{[ 61 ]} По возрасту эта формация аналогична формации Лориньян в Португалии и формации Тендагуру в Танзании. ^{[ 62 ]}

Формация Моррисон отражает среду и время, в котором доминировали гигантские динозавры-зауроподы. ^{[ 63 ]} Другие динозавры, известные из Моррисона, включают тероподов Копариона , Стокезозавра , Орнитолеста , Аллозавра и Торвозавра , зауроподов Апатозавра , Брахиозавра , Камаразавра и Диплодока , а также птицетазовых Камптозавра , Дриозавра , Нанозавра , Горгульиозавра . и Стегозавр . ^{[ 64 ]} Аллозавр , на долю которого приходилось от 70 до 75% всех экземпляров теропод, находился на верхнем трофическом уровне Моррисона пищевой сети . ^{[ 44 ]} Другие позвоночные, населявшие эту палеосреду, включали лучепёрых рыб , лягушек , саламандр , черепах, таких как Uluops , сфенодонтов , ящериц , наземных и водных крокодиломорфов, таких как Hoplosuchus , и нескольких видов птерозавров, таких как Harpactognathus и Mesadactylus . раковины двустворчатых моллюсков и водных улиток Также распространены . Флора этого периода представлена окаменелостями зеленых водорослей , грибов , мхов , хвощей , саговников , гинкго и некоторых семейств хвойных . Растительность варьировалась от прибрежных лесов из древовидных папоротников и папоротников ( галерейные леса ) до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как , подобное араукарии хвойное дерево Brachyphyllum . ^{[ 65 ]}

Частичный экземпляр цератозавра указывает на присутствие этого рода в португальском Порто-Ново, члене формации Лориньян. Многие динозавры формации Лориньян либо принадлежат к тому же роду, что и динозавры формации Моррисон, либо имеют близких аналогов. ^{[ 62 ]} Помимо цератозавра , исследователи также отметили, что о присутствии аллозавра и торвозавра в португальских скалах в первую очередь известно из Моррисона, тогда как о лоуринханозаврах до сих пор сообщалось только из Португалии. К травоядным динозаврам из Порто-Ново относятся, среди прочих, зауроподы Dinheirosaurus и Zby , а также стегозавр Miragaia . ^{[ 66 ]}^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} В позднеюрском периоде Европа только что была отделена от Северной Америки все еще узким Атлантическим океаном . Португалия, как часть Пиренейского полуострова , все еще была отделена от других частей Европы. По мнению Матеуса и его коллег, сходство между фауной теропод Португалии и Северной Америки указывает на наличие временного сухопутного моста , позволяющего осуществлять обмен фауной. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} Малафайя и его коллеги, однако, выступали за более сложный сценарий, поскольку другие группы, такие как зауроподы, черепахи и крокодилы, демонстрируют явно разные видовые составы в Португалии и Северной Америке. Таким образом, начавшееся разделение этих фаун могло привести к взаимообмену некоторых, но аллопатрических видообразований в других группах. ^{[ 24 ]}

Ссылки

^ Бринкман, П.Д. (2010). Вторая юрская гонка динозавров. Музеи и палеонтология в Америке на рубеже двадцатого века . Издательство Чикагского университета. п. 10. ISBN 978-0-226-07472-6 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в Гилмор, CW (1920). «Остеология хищных динозавров в Национальном музее США с особым упором на роды Antrodemus ( Allosaurus ) и Ceratosaurus » (PDF) . Бюллетень Национального музея США (110): 1–154. дои : 10.5479/si.03629236.110.i . hdl : 2027/uiug.30112032536010 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Марш, О.К. (1884 г.). «Основные персонажи американских юрских динозавров, часть VIII: Отряд Theropoda» (PDF) . Американский научный журнал . 27 (160): 329–340. Бибкод : 1884AmJS...27..329M . дои : 10.2475/ajs.s3-27.160.329 . S2CID 131076004 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Перенасыщение, Д.Ф. (1997). «Цератозавр». Динозавры: Энциклопедия . МакФарланд и компания . стр. 266–270. ISBN 978-0-89950-917-4 .
^ Симпсон, Д. П. (1979) [1854]. Латинский словарь Касселла (5-е изд.). Лондон: Cassell Ltd., стр. 153, 387. ISBN. 978-0-304-52257-6 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Марш, О.К. (1892 г.). «Реставрации клаозавра и цератозавра » . Американский научный журнал . 44 (262): 343–349. Бибкод : 1892AmJS...44..343M . дои : 10.2475/ajs.s3-44.262.343 . hdl : 2027/hvd.32044107356040 . S2CID 130216318 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Пол, Грегори С. (1988). «Цератозавры» . Хищные динозавры мира . Саймон и Шустер . стр. 274–279 . ISBN 978-0-671-61946-6 .
^ Жаклин Т. (3 мая 2012 г.). «Дэвид Кох пожертвовал 35 миллионов долларов Национальному музею естественной истории на строительство Зала динозавров» . Вашингтон Пост . Проверено 4 декабря 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Хорошее, плохое и злое: демонтаж исторических ископаемых экспонатов, часть вторая» . Раскапывая летопись окаменелостей: палеобиология в Смитсоновском институте . Смитсоновский национальный музей естественной истории. Архивировано из оригинала 10 октября 2017 года . Проверено 4 декабря 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Мэдсен, Дж. Х.; Уэллс, СП (2000). Цератозавр (Динозаврия, Теропода): пересмотренная остеология . Геологическая служба Юты . стр. 1–80. ISBN 978-1-55791-380-7 .
^ Тидвелл, В. (1996). «Восстановление раздробленных черепов юрских динозавров для демонстрации». Континентальная юра. Бюллетень Музея Северной Аризоны . 60 .
^ Бритт, BB; Чуре, диджей; Хольц, Т.Р. младший; Майлз, Калифорния; Штадтман, КЛ (2000). «Повторный анализ филогенетического сходства цератозавров (Theropoda, Dinosauria) на основе новых образцов из Юты, Колорадо и Вайоминга». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (доп.): 32А. дои : 10.1080/02724634.2000.10010765 . S2CID 220412294 .
^ Раухут, OWM (2003). «Взаимоотношения и эволюция базальных теропод динозавров». Специальные статьи по палеонтологии : 25.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Каррано, Монтана; Сэмпсон, С.Д. (2008). «Филогения цератозавров (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 183–236. Бибкод : 2008JSPal...6..183C . дои : 10.1017/S1477201907002246 . ISSN 1477-2019 . S2CID 30068953 .
^ Jump up to: ^а ^б Бритт, BB; Майлз, Калифорния; Кловард, КК; Мэдсен, Дж. Х. (1999). «Молодой цератозавр (Theropoda, Dinosauria) из карьера Bone Cabin Quarry West (верхняя юра, формация Моррисон), Вайоминг». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (Дополнение к № 3): 33А. дои : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
^ Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Университета Индианы. стр. 327–329. ISBN 978-0-253-34870-8 .
^ Jump up to: ^а ^б Зилс, CW; Мориц, А.; Саанане, К. (1995). «Тендагуру, самое известное местонахождение динозавров в Африке. Обзор, исследование и перспективы на будущее». Документа Природа . 97 : 1–41.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Яненш, В. (1925). «Целурозавры и тероподы пластов Тендагуру Германской Восточной Африки». Палеонтографика (на немецком языке). Приложение VIII: 1-100.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Роу, Т.; Готье, Дж. (1990). «Цератозаврия». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия . Издательство Калифорнийского университета . стр. 151–168. ISBN 978-0-520-06726-4 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Тыкоски, РС; Роу, Т. (2004). «Цератозаврия». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия: Второе издание . Издательство Калифорнийского университета . стр. 47–70. ISBN 978-0-520-24209-8 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Раухут, OWM (2011). «Тероподовые динозавры поздней юры Тендагуру (Танзания)». Специальные статьи по палеонтологии . 86 : 195–239.
^ Jump up to: ^а ^б ^с МАТЕУС, О.; Антунес, Монтана (2000). « Цератозавр (Dinosauria: Theropoda) в поздней юре Португалии». 31-й Международный геологический конгресс, Итоговый том . Рио-де-Жанейро.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Матеус, О.; Вален, А.; Антунес, Монтана (2006). «Крупная фауна теропод формации Лориньян (Португалия) и ее сходство с формацией Моррисон с описанием нового вида аллозавра ». В Фостере-младшем; Лукас, С.Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень 36.
^ Jump up to: ^а ^б ^с МАЛАФАЙЯ, Э.; ОРТЕГА, Ф.; Эскасо, Ф.; Сильва, Б. (3 октября 2015 г.). «Новые свидетельства существования цератозавра (Dinosauria: Theropoda) из поздней юры Лузитарского бассейна, Португалия». Историческая биология . 27 (7): 938–946. Бибкод : 2015HBio...27..938M . дои : 10.1080/08912963.2014.915820 . ISSN 0891-2963 . S2CID 129349509 .
^ Сото, М.; Переа, Д. (2008). «Цератозаврид (Dinosauria, Theropoda) из поздней юры – раннего мела Уругвая». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 439–444. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[439:acdtft]2.0.co;2 . S2CID 131025579 .
^ Сото, Матиас; Турино, Пол; Переа, Даниэль (1 ноября 2020 г.). « Зубы цератозавра (Theropoda, Ceratosauria) из формации Такуарембо (поздняя юра, Уругвай)». Журнал южноамериканских наук о Земле . 103 : 102781. Бибкод : 2020JSAES.10302781S . doi : 10.1016/j.jsames.2020.102781 . ISSN 0895-9811 . S2CID 224842133 .
^ Терриен, Ф.; Хендерсон, DM (2007). «Мой теропод больше вашего… или нет: оцениваем размер тела теропод по длине черепа». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 108–115. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:mtibty]2.0.co;2 . S2CID 86025320 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Издательство Принстонского университета. п. 84. ИСБН 978-0-691-16766-4 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Фостер, Дж. (2007). «От гигантского до крошечного: Зверинец Моррисона, Часть II». Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Университета Индианы . стр. 162–242. ISBN 978-0-253-34870-8 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хендерсон, DM (1998). «Морфология черепа и зубов как индикаторы разделения ниш у симпатрических теропод формации Моррисон». Гайя (15): 219–226.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Делькур, Рафаэль (2018). «Палеобиология цератозавров: новый взгляд на эволюцию и экологию южных правителей» . Научные отчеты . 8 (1): 9730. Бибкод : 2018НатСР...8.9730Д . дои : 10.1038/s41598-018-28154-x . ПМК 6021374 . ПМИД 29950661 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Раухут, OWM (2004). «Происхождение и анатомия Genyodectes serus , большезубого цератозавра (Dinosauria: Theropoda) из Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (4): 894–902. doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0894:paaogs]2.0.co;2 . S2CID 131178611 .
^ Jump up to: ^а ^б Каррано, Монтана; Шуаньер, Ж. (2016). «Новая информация о предплечье и кисти Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884 (Dinosauria, Theropoda), имеющая значение для эволюции передних конечностей теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (2): –1054497. Бибкод : 2016JVPal..36E4497C . дои : 10.1080/02724634.2015.1054497 . S2CID 88089084 .
^ Jump up to: ^а ^б Марш, О.К. (1884 г.). «О сросшихся плюсневых костях цератозавра » . Американский научный журнал . 28 (164): 161–162. Бибкод : 1884AmJS...28..161M . дои : 10.2475/ajs.s3-28.164.161 . S2CID 131737380 .
^ Jump up to: ^а ^б Коуп, ЭД (1892). «О черепе динозавра Lælaps incrassatus Cope». Труды Американского философского общества . 30 (138): 240–245. ISSN 0003-049X . JSTOR 983173 .
^ Хендрикс, К.; Хартман, SA; Матеус, О. (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод». Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 12 (1): 1–73.
^ Сюй, Х.; Кларк, Дж. М.; Мо, Дж.; Шуаньер, Ж.; Форстер, Калифорния; Эриксон, генеральный директор; Хоун, Д.В.; Салливан, К.; Эберт, Д.А.; Несбитт, С.; Чжао, К. (2009). «Юрский цератозавр из Китая помогает выяснить цифровую гомологию птиц» (PDF) . Природа . 459 (7249): 940–944. Бибкод : 2009Natur.459..940X . дои : 10.1038/nature08124 . ПМИД 19536256 . S2CID 4358448 .
^ Jump up to: ^а ^б Пол, Д.; Раухут, OWM (2012). «Среднеюрский абелизаврид из Патагонии и ранняя диверсификация тероподовых динозавров» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1804): 3170–5. дои : 10.1098/rspb.2012.0660 . ПМЦ 3385738 . ПМИД 22628475 .
^ Делькур, Р. (2017). «Пересмотренная морфология Pycnonemosaurus nevesi Kellner & Campos, 2002 (Theropoda: Abelisauridae) и его филогенетические взаимоотношения». Зоотакса . 4276 (1): 1–45. дои : 10.11646/zootaxa.4276.1.1 . ПМИД 28610214 .
^ Jump up to: ^а ^б Ван, С.; Стиглер, Дж.; Амиот, Р.; Ван, X.; Ду, Г.-Х.; Кларк, Дж. М.; Сюй, X. (2017). «Чрезвычайные онтогенетические изменения у цератозаврового теропода» (PDF) . Современная биология . 27 (1): 144–148. дои : 10.1016/j.cub.2016.10.043 . ПМИД 28017609 . S2CID 441498 .
^ Хюэне, Фв (1926). «О нескольких известных и неизвестных рептилиях отряда Saurischia из Англии и Франции». Анналы и журнал естественной истории . Серия 9 (17): 473–489. дои : 10.1080/00222932608633437 .
^ Jump up to: ^а ^б Раухут, OWM; Милнер, AC; Мур-Фэй, С. (2010). «Краниальная остеология и филогенетическое положение тероподного динозавра Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) из средней юры Англии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (1): 155–195. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x .
^ Хендрикс, Кристоф; Матеус, Октавио (5 марта 2014 г.). «Torvosaurus gurneyi n. sp., крупнейший наземный хищник из Европы, и предлагаемая терминология анатомии верхней челюсти у нонавианских тероподов» . ПЛОС ОДИН . 9 (3): е88905. Бибкод : 2014PLoSO...988905H . дои : 10.1371/journal.pone.0088905 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3943790 . ПМИД 24598585 .
^ Jump up to: ^а ^б Фостер, младший (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 23. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. п. 29.
^ Jump up to: ^а ^б Баккер, Роберт Т.; Бир, Гэри (2004). «Расследование места преступления динозавров: поведение теропод в Комо-Блафф, штат Вайоминг, и эволюция птиц». В Карри, Пи Джей; Коппельхус, Е.Б.; Шугар, Массачусетс; Райт, Дж.Л. (ред.). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 301–342. ISBN 978-0-253-34373-4 .
^ Jump up to: ^а ^б Фостер, младший; Чуре, диджей (2006). «Аллометрия задних конечностей позднеюрского тероподного динозавра Allosaurus с комментариями о его численности и распространении». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 36 : 119–122.
^ Карпентер, Кеннет (2010). «Вариации популяции теропод (динозавров): аллозавр из карьера Кливленд-Ллойд (верхняя юра), штат Юта, США». Палеонтологические исследования . 14 (4): 250–259. дои : 10.2517/1342-8144-14.4.250 . S2CID 84635714 .
^ Карпентер, Кеннет; Пол, Грегори С. (2015). «Комментарий к Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): предложено сохранить использование путем обозначения неотипа для его типового вида Allosaurus fragilis Marsh, 1877». Бюллетень зоологической номенклатуры . 72 :1.
^ Чангюй Юн (2019). «Комментарии к экологии юрского тероподного динозавра Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda) с критической переоценкой предполагаемого полуводного образа жизни» (PDF) . Волюмина Юрская . XVII : 111–116.
^ Баккер, RT (1986). Ересь динозавров . Том. 2. Уильям Морроу и компания . п. 523. Бибкод : 1987Палай...2..523G . дои : 10.2307/3514623 . ISBN 978-0-688-04287-5 . JSTOR 3514623 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
^ Холлидей, СМ; Уитмер, LM (12 декабря 2008 г.). «Краниальный кинезис у динозавров: внутричерепные суставы, мышцы-протракторы и их значение для эволюции и функций черепа у диапсид». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 1073–1088. Бибкод : 2008JVPal..28.1073H . дои : 10.1671/0272-4634-28.4.1073 . S2CID 15142387 .
^ Чуре, Дэниел Дж.; Фиорилло, Энтони Р.; Якобсен, Аасе (1998). «Использование костей добычи хищными динозаврами в поздней юре Северной Америки с комментариями об использовании костей добычи динозаврами на протяжении мезозоя» . Гайя . 15 : 227–232.
^ Драмхеллер, Стефани К.; МакХью, Джулия Б.; Кейн, Мириам; Ридель, Аня; Д'Амор, Доменик К. (27 мая 2020 г.). «Высокая частота следов укусов теропод свидетельствует о питании, собирании мусора и возможном каннибализме в стрессовой экосистеме поздней юры» . ПЛОС ОДИН . 15 (5): e0233115. Бибкод : 2020PLoSO..1533115D . дои : 10.1371/journal.pone.0233115 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 7252595 . ПМИД 32459808 .
^ Норман, Д.Б. (1985). «Карнозавры». Иллюстрированная энциклопедия динозавров . Salamander Books Ltd., стр. 62–67. ISBN 978-0-517-46890-6 .
^ Сентер, П. (2010). «Рудиментарные скелетные структуры динозавров». Журнал зоологии . 280 (4): 60–71. дои : 10.1111/j.1469-7998.2009.00640.x .
^ Сандерс, РК; Смит, ДК (2005). «Эндокраний тероподного динозавра цератозавра, изученный с помощью компьютерной томографии». Acta Palaeontologica Polonica . 50 (3).
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мольнар, Р.Э. (2001). «Палеопатология теропод: обзор литературы». В Танке, DH; Карпентер, К. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Издательство Университета Индианы. стр. 337–363.
^ Ротшильд, Б.; Танке, DH; Форд, ТЛ (2001). «Стрессовые переломы теропод и разрывы сухожилий как ключ к активности». В Танке, DH; Карпентер, К. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Издательство Университета Индианы. стр. 331–336.
^ Трухильо, КЦ; Чемберлен, КР; Стрикленд, А. (2006). «Оксфордский возраст U/Pb на основе анализа SHRIMP для верхнеюрской формации Моррисон на юго-востоке Вайоминга с последствиями для биостратиграфических корреляций». Геологическое общество Америки Рефераты с программами . 38 (6): 7.
^ Билби, ЮАР (1998). «Карьер динозавров Кливленд-Ллойд - возраст, стратиграфия и условия осадконакопления». В Карпентере, К.; Чуре, Д.; Киркланд, Дж.И. (ред.). Формация Моррисона: междисциплинарное исследование . Современная геология 22. Группа Тейлора и Фрэнсиса. стр. 87–120. ISSN 0026-7775 .
^ Рассел, Д.А. (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press. стр. 64–70. ISBN 978-1-55971-038-1 .
^ Jump up to: ^а ^б Матеус, О. (2006). «Юрские динозавры из формации Моррисон (США), формации Лориньян и Алкобаса (Португалия) и пластов Тендагуру (Танзания): сравнение». В Фостере-младшем; Лукас, С.Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 223–231.
^ Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Университета Индианы. стр. 327–329.
^ Чуре, диджей; Литвин, Р.; Хасиотис, СТ; Эванофф, Э.; Карпентер, К. (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006». В Фостере-младшем; Лукас, С.Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 233–248.
^ Карпентер, К. (2006). «Самый большой из больших: критическая переоценка мегазауропода Amphicoelias fragillimus ». В Фостере-младшем; Лукас, С.Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 131–138.
^ Матеус, О.; Мэннион, Полиция; Апчерч, П. (2014). « Zby atlanticus , новый туриазавровый зауропод (Dinosauria, Eusauropoda) из поздней юры Португалии». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (3): 618–634. Бибкод : 2014JVPal..34..618M . дои : 10.1080/02724634.2013.822875 . S2CID 59387149 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные с цератозавром, на Викискладе?

[brinkman2000-1] Бринкман, П.Д. (2010). Вторая юрская гонка динозавров. Музеи и палеонтология в Америке на рубеже двадцатого века . Издательство Чикагского университета. п. 10. ISBN 978-0-226-07472-6 .

[gilmore-20-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в Гилмор, CW (1920). «Остеология хищных динозавров в Национальном музее США с особым упором на роды Antrodemus ( Allosaurus ) и Ceratosaurus » (PDF) . Бюллетень Национального музея США (110): 1–154. дои : 10.5479/si.03629236.110.i . hdl : 2027/uiug.30112032536010 .

[marsh-84-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Марш, О.К. (1884 г.). «Основные персонажи американских юрских динозавров, часть VIII: Отряд Theropoda» (PDF) . Американский научный журнал . 27 (160): 329–340. Бибкод : 1884AmJS...27..329M . дои : 10.2475/ajs.s3-27.160.329 . S2CID 131076004 .

[glut-97-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Перенасыщение, Д.Ф. (1997). «Цератозавр». Динозавры: Энциклопедия . МакФарланд и компания . стр. 266–270. ISBN 978-0-89950-917-4 .

[5] Симпсон, Д. П. (1979) [1854]. Латинский словарь Касселла (5-е изд.). Лондон: Cassell Ltd., стр. 153, 387. ISBN. 978-0-304-52257-6 .

[marsh-92-6] Jump up to: ^а ^б ^с Марш, О.К. (1892 г.). «Реставрации клаозавра и цератозавра » . Американский научный журнал . 44 (262): 343–349. Бибкод : 1892AmJS...44..343M . дои : 10.2475/ajs.s3-44.262.343 . hdl : 2027/hvd.32044107356040 . S2CID 130216318 .

[paul_1988-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Пол, Грегори С. (1988). «Цератозавры» . Хищные динозавры мира . Саймон и Шустер . стр. 274–279 . ISBN 978-0-671-61946-6 .

[8] Жаклин Т. (3 мая 2012 г.). «Дэвид Кох пожертвовал 35 миллионов долларов Национальному музею естественной истории на строительство Зала динозавров» . Вашингтон Пост . Проверено 4 декабря 2017 г.

[smithonian-9] Jump up to: ^а ^б «Хорошее, плохое и злое: демонтаж исторических ископаемых экспонатов, часть вторая» . Раскапывая летопись окаменелостей: палеобиология в Смитсоновском институте . Смитсоновский национальный музей естественной истории. Архивировано из оригинала 10 октября 2017 года . Проверено 4 декабря 2017 г.

[madsen2000-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Мэдсен, Дж. Х.; Уэллс, СП (2000). Цератозавр (Динозаврия, Теропода): пересмотренная остеология . Геологическая служба Юты . стр. 1–80. ISBN 978-1-55791-380-7 .

[tidwell1996-11] Тидвелл, В. (1996). «Восстановление раздробленных черепов юрских динозавров для демонстрации». Континентальная юра. Бюллетень Музея Северной Аризоны . 60 .

[britt2000-12] Бритт, BB; Чуре, диджей; Хольц, Т.Р. младший; Майлз, Калифорния; Штадтман, КЛ (2000). «Повторный анализ филогенетического сходства цератозавров (Theropoda, Dinosauria) на основе новых образцов из Юты, Колорадо и Вайоминга». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (доп.): 32А. дои : 10.1080/02724634.2000.10010765 . S2CID 220412294 .

[rauhut2003-13] Раухут, OWM (2003). «Взаимоотношения и эволюция базальных теропод динозавров». Специальные статьи по палеонтологии : 25.

[carrano2008-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Каррано, Монтана; Сэмпсон, С.Д. (2008). «Филогения цератозавров (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 183–236. Бибкод : 2008JSPal...6..183C . дои : 10.1017/S1477201907002246 . ISSN 1477-2019 . S2CID 30068953 .

[britt1999-15] Jump up to: ^а ^б Бритт, BB; Майлз, Калифорния; Кловард, КК; Мэдсен, Дж. Х. (1999). «Молодой цератозавр (Theropoda, Dinosauria) из карьера Bone Cabin Quarry West (верхняя юра, формация Моррисон), Вайоминг». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (Дополнение к № 3): 33А. дои : 10.1080/02724634.1999.10011202 .

[foster-appendix-16] Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Университета Индианы. стр. 327–329. ISBN 978-0-253-34870-8 .

[zils1995-17] Jump up to: ^а ^б Зилс, CW; Мориц, А.; Саанане, К. (1995). «Тендагуру, самое известное местонахождение динозавров в Африке. Обзор, исследование и перспективы на будущее». Документа Природа . 97 : 1–41.

[janensch1925-18] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Яненш, В. (1925). «Целурозавры и тероподы пластов Тендагуру Германской Восточной Африки». Палеонтографика (на немецком языке). Приложение VIII: 1-100.

[rowe-gauthier-90-19] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Роу, Т.; Готье, Дж. (1990). «Цератозаврия». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия . Издательство Калифорнийского университета . стр. 151–168. ISBN 978-0-520-06726-4 .

[tykoski-et-al-04-20] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Тыкоски, РС; Роу, Т. (2004). «Цератозаврия». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия: Второе издание . Издательство Калифорнийского университета . стр. 47–70. ISBN 978-0-520-24209-8 .

[rauhut2011-21] Jump up to: ^а ^б ^с Раухут, OWM (2011). «Тероподовые динозавры поздней юры Тендагуру (Танзания)». Специальные статьи по палеонтологии . 86 : 195–239.

[mateus2000-22] Jump up to: ^а ^б ^с МАТЕУС, О.; Антунес, Монтана (2000). « Цератозавр (Dinosauria: Theropoda) в поздней юре Португалии». 31-й Международный геологический конгресс, Итоговый том . Рио-де-Жанейро.

[mateus2006-23] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Матеус, О.; Вален, А.; Антунес, Монтана (2006). «Крупная фауна теропод формации Лориньян (Португалия) и ее сходство с формацией Моррисон с описанием нового вида аллозавра ». В Фостере-младшем; Лукас, С.Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень 36.

[malafaia2015-24] Jump up to: ^а ^б ^с МАЛАФАЙЯ, Э.; ОРТЕГА, Ф.; Эскасо, Ф.; Сильва, Б. (3 октября 2015 г.). «Новые свидетельства существования цератозавра (Dinosauria: Theropoda) из поздней юры Лузитарского бассейна, Португалия». Историческая биология . 27 (7): 938–946. Бибкод : 2015HBio...27..938M . дои : 10.1080/08912963.2014.915820 . ISSN 0891-2963 . S2CID 129349509 .

[soto2008-25] Сото, М.; Переа, Д. (2008). «Цератозаврид (Dinosauria, Theropoda) из поздней юры – раннего мела Уругвая». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 439–444. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[439:acdtft]2.0.co;2 . S2CID 131025579 .

[26] Сото, Матиас; Турино, Пол; Переа, Даниэль (1 ноября 2020 г.). « Зубы цератозавра (Theropoda, Ceratosauria) из формации Такуарембо (поздняя юра, Уругвай)». Журнал южноамериканских наук о Земле . 103 : 102781. Бибкод : 2020JSAES.10302781S . doi : 10.1016/j.jsames.2020.102781 . ISSN 0895-9811 . S2CID 224842133 .

[therrien2007-27] Терриен, Ф.; Хендерсон, DM (2007). «Мой теропод больше вашего… или нет: оцениваем размер тела теропод по длине черепа». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 108–115. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:mtibty]2.0.co;2 . S2CID 86025320 .

[paul2016-28] Jump up to: ^а ^б ^с Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Издательство Принстонского университета. п. 84. ИСБН 978-0-691-16766-4 .

[foster-07-29] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Фостер, Дж. (2007). «От гигантского до крошечного: Зверинец Моррисона, Часть II». Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Университета Индианы . стр. 162–242. ISBN 978-0-253-34870-8 .

[henderson1998-30] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хендерсон, DM (1998). «Морфология черепа и зубов как индикаторы разделения ниш у симпатрических теропод формации Моррисон». Гайя (15): 219–226.

[delcourt2018-31] Jump up to: ^а ^б ^с Делькур, Рафаэль (2018). «Палеобиология цератозавров: новый взгляд на эволюцию и экологию южных правителей» . Научные отчеты . 8 (1): 9730. Бибкод : 2018НатСР...8.9730Д . дои : 10.1038/s41598-018-28154-x . ПМК 6021374 . ПМИД 29950661 .

[rauhut2004-32] Jump up to: ^а ^б ^с Раухут, OWM (2004). «Происхождение и анатомия Genyodectes serus , большезубого цератозавра (Dinosauria: Theropoda) из Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (4): 894–902. doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0894:paaogs]2.0.co;2 . S2CID 131178611 .

[carrano2016-33] Jump up to: ^а ^б Каррано, Монтана; Шуаньер, Ж. (2016). «Новая информация о предплечье и кисти Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884 (Dinosauria, Theropoda), имеющая значение для эволюции передних конечностей теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (2): –1054497. Бибкод : 2016JVPal..36E4497C . дои : 10.1080/02724634.2015.1054497 . S2CID 88089084 .

[marsh1884-34] Jump up to: ^а ^б Марш, О.К. (1884 г.). «О сросшихся плюсневых костях цератозавра » . Американский научный журнал . 28 (164): 161–162. Бибкод : 1884AmJS...28..161M . дои : 10.2475/ajs.s3-28.164.161 . S2CID 131737380 .

[cope1892-35] Jump up to: ^а ^б Коуп, ЭД (1892). «О черепе динозавра Lælaps incrassatus Cope». Труды Американского философского общества . 30 (138): 240–245. ISSN 0003-049X . JSTOR 983173 .

[theropodphylogeny2015-36] Хендрикс, К.; Хартман, SA; Матеус, О. (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод». Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 12 (1): 1–73.

[xu09-37] Сюй, Х.; Кларк, Дж. М.; Мо, Дж.; Шуаньер, Ж.; Форстер, Калифорния; Эриксон, генеральный директор; Хоун, Д.В.; Салливан, К.; Эберт, Д.А.; Несбитт, С.; Чжао, К. (2009). «Юрский цератозавр из Китая помогает выяснить цифровую гомологию птиц» (PDF) . Природа . 459 (7249): 940–944. Бибкод : 2009Natur.459..940X . дои : 10.1038/nature08124 . ПМИД 19536256 . S2CID 4358448 .

[rauhut2012-38] Jump up to: ^а ^б Пол, Д.; Раухут, OWM (2012). «Среднеюрский абелизаврид из Патагонии и ранняя диверсификация тероподовых динозавров» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1804): 3170–5. дои : 10.1098/rspb.2012.0660 . ПМЦ 3385738 . ПМИД 22628475 .

[delcourt2017-39] Делькур, Р. (2017). «Пересмотренная морфология Pycnonemosaurus nevesi Kellner & Campos, 2002 (Theropoda: Abelisauridae) и его филогенетические взаимоотношения». Зоотакса . 4276 (1): 1–45. дои : 10.11646/zootaxa.4276.1.1 . ПМИД 28610214 .

[Wang2017-40] Jump up to: ^а ^б Ван, С.; Стиглер, Дж.; Амиот, Р.; Ван, X.; Ду, Г.-Х.; Кларк, Дж. М.; Сюй, X. (2017). «Чрезвычайные онтогенетические изменения у цератозаврового теропода» (PDF) . Современная биология . 27 (1): 144–148. дои : 10.1016/j.cub.2016.10.043 . ПМИД 28017609 . S2CID 441498 .

[huene1926-41] Хюэне, Фв (1926). «О нескольких известных и неизвестных рептилиях отряда Saurischia из Англии и Франции». Анналы и журнал естественной истории . Серия 9 (17): 473–489. дои : 10.1080/00222932608633437 .

[rauhut2010-42] Jump up to: ^а ^б Раухут, OWM; Милнер, AC; Мур-Фэй, С. (2010). «Краниальная остеология и филогенетическое положение тероподного динозавра Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) из средней юры Англии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (1): 155–195. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x .

[43] Хендрикс, Кристоф; Матеус, Октавио (5 марта 2014 г.). «Torvosaurus gurneyi n. sp., крупнейший наземный хищник из Европы, и предлагаемая терминология анатомии верхней челюсти у нонавианских тероподов» . ПЛОС ОДИН . 9 (3): е88905. Бибкод : 2014PLoSO...988905H . дои : 10.1371/journal.pone.0088905 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3943790 . ПМИД 24598585 .

[JRF03a-44] Jump up to: ^а ^б Фостер, младший (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 23. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. п. 29.

[BB04-45] Jump up to: ^а ^б Баккер, Роберт Т.; Бир, Гэри (2004). «Расследование места преступления динозавров: поведение теропод в Комо-Блафф, штат Вайоминг, и эволюция птиц». В Карри, Пи Джей; Коппельхус, Е.Б.; Шугар, Массачусетс; Райт, Дж.Л. (ред.). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 301–342. ISBN 978-0-253-34373-4 .

[foster2006-46] Jump up to: ^а ^б Фостер, младший; Чуре, диджей (2006). «Аллометрия задних конечностей позднеюрского тероподного динозавра Allosaurus с комментариями о его численности и распространении». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 36 : 119–122.

[carpenter2010-47] Карпентер, Кеннет (2010). «Вариации популяции теропод (динозавров): аллозавр из карьера Кливленд-Ллойд (верхняя юра), штат Юта, США». Палеонтологические исследования . 14 (4): 250–259. дои : 10.2517/1342-8144-14.4.250 . S2CID 84635714 .

[carpenterpaul2010-48] Карпентер, Кеннет; Пол, Грегори С. (2015). «Комментарий к Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): предложено сохранить использование путем обозначения неотипа для его типового вида Allosaurus fragilis Marsh, 1877». Бюллетень зоологической номенклатуры . 72 :1.

[49] Чангюй Юн (2019). «Комментарии к экологии юрского тероподного динозавра Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda) с критической переоценкой предполагаемого полуводного образа жизни» (PDF) . Волюмина Юрская . XVII : 111–116.

[bakker1986-50] Баккер, RT (1986). Ересь динозавров . Том. 2. Уильям Морроу и компания . п. 523. Бибкод : 1987Палай...2..523G . дои : 10.2307/3514623 . ISBN 978-0-688-04287-5 . JSTOR 3514623 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )

[holliday2008-51] Холлидей, СМ; Уитмер, LM (12 декабря 2008 г.). «Краниальный кинезис у динозавров: внутричерепные суставы, мышцы-протракторы и их значение для эволюции и функций черепа у диапсид». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 1073–1088. Бибкод : 2008JVPal..28.1073H . дои : 10.1671/0272-4634-28.4.1073 . S2CID 15142387 .

[52] Чуре, Дэниел Дж.; Фиорилло, Энтони Р.; Якобсен, Аасе (1998). «Использование костей добычи хищными динозаврами в поздней юре Северной Америки с комментариями об использовании костей добычи динозаврами на протяжении мезозоя» . Гайя . 15 : 227–232.

[53] Драмхеллер, Стефани К.; МакХью, Джулия Б.; Кейн, Мириам; Ридель, Аня; Д'Амор, Доменик К. (27 мая 2020 г.). «Высокая частота следов укусов теропод свидетельствует о питании, собирании мусора и возможном каннибализме в стрессовой экосистеме поздней юры» . ПЛОС ОДИН . 15 (5): e0233115. Бибкод : 2020PLoSO..1533115D . дои : 10.1371/journal.pone.0233115 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 7252595 . ПМИД 32459808 .

[norman-85-54] Норман, Д.Б. (1985). «Карнозавры». Иллюстрированная энциклопедия динозавров . Salamander Books Ltd., стр. 62–67. ISBN 978-0-517-46890-6 .

[senter2010-55] Сентер, П. (2010). «Рудиментарные скелетные структуры динозавров». Журнал зоологии . 280 (4): 60–71. дои : 10.1111/j.1469-7998.2009.00640.x .

[sanders2015-56] Сандерс, РК; Смит, ДК (2005). «Эндокраний тероподного динозавра цератозавра, изученный с помощью компьютерной томографии». Acta Palaeontologica Polonica . 50 (3).

[molnar-pathology-57] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мольнар, Р.Э. (2001). «Палеопатология теропод: обзор литературы». В Танке, DH; Карпентер, К. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Издательство Университета Индианы. стр. 337–363.

[rothschild-dino-58] Ротшильд, Б.; Танке, DH; Форд, ТЛ (2001). «Стрессовые переломы теропод и разрывы сухожилий как ключ к активности». В Танке, DH; Карпентер, К. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Издательство Университета Индианы. стр. 331–336.

[TCR06-59] Трухильо, КЦ; Чемберлен, КР; Стрикленд, А. (2006). «Оксфордский возраст U/Pb на основе анализа SHRIMP для верхнеюрской формации Моррисон на юго-востоке Вайоминга с последствиями для биостратиграфических корреляций». Геологическое общество Америки Рефераты с программами . 38 (6): 7.

[SAB98-60] Билби, ЮАР (1998). «Карьер динозавров Кливленд-Ллойд - возраст, стратиграфия и условия осадконакопления». В Карпентере, К.; Чуре, Д.; Киркланд, Дж.И. (ред.). Формация Моррисона: междисциплинарное исследование . Современная геология 22. Группа Тейлора и Фрэнсиса. стр. 87–120. ISSN 0026-7775 .

[DAR89-61] Рассел, Д.А. (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press. стр. 64–70. ISBN 978-1-55971-038-1 .

[OM06-62] Jump up to: ^а ^б Матеус, О. (2006). «Юрские динозавры из формации Моррисон (США), формации Лориньян и Алкобаса (Португалия) и пластов Тендагуру (Танзания): сравнение». В Фостере-младшем; Лукас, С.Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 223–231.

[foster2007-63] Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Университета Индианы. стр. 327–329.

[DJCetal06-64] Чуре, диджей; Литвин, Р.; Хасиотис, СТ; Эванофф, Э.; Карпентер, К. (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006». В Фостере-младшем; Лукас, С.Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 233–248.

[KC06-65] Карпентер, К. (2006). «Самый большой из больших: критическая переоценка мегазауропода Amphicoelias fragillimus ». В Фостере-младшем; Лукас, С.Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 131–138.

[mateus2014-66] Матеус, О.; Мэннион, Полиция; Апчерч, П. (2014). « Zby atlanticus , новый туриазавровый зауропод (Dinosauria, Eusauropoda) из поздней юры Португалии». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (3): 618–634. Бибкод : 2014JVPal..34..618M . дои : 10.1080/02724634.2013.822875 . S2CID 59387149 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]