Волчье общение
Волки общаются, используя вокализацию, позы тела, запах, прикосновение и вкус. [1] Лунные фазы не влияют на вокал волков. Вопреки распространенному мнению, волки не воют на Луну. [2] Серые волки воют , собирая стаю, обычно до и после охоты, чтобы подать сигнал тревоги, особенно в месте логова, определить местонахождение друг друга во время шторма или при пересечении незнакомой территории, а также для общения на больших расстояниях. [3] Другие вокализации включают рычание , лай и скуление. [4] Волки не лают так громко и непрерывно, как собаки, но они лают несколько раз, а затем отступают от предполагаемой опасности. [4] Агрессивные или самоуверенные волки характеризуются медленными и неторопливыми движениями, высокой осанкой тела и поднятой шерстью , в то время как покорные волки держат свое тело низко, приглаживают шерсть и опускают уши и хвост. [5] Мочеиспускание с поднятой ногой считается одной из наиболее важных форм запаховой коммуникации у волка, составляя 60–80% всех наблюдаемых запаховых следов. [6]
Визуальный
[ редактировать ]Выразительное поведение серого волка более сложное, чем у койота и золотого шакала, что обусловлено его групповым образом жизни и охотничьими привычками. В то время как менее общительные псовые обычно обладают простым репертуаром зрительных сигналов, волки имеют более разнообразные сигналы, интенсивность которых слегка варьируется. [7] [8] В нейтральном состоянии ноги не напряжены, хвост свободно свисает, морда гладкая, губы разжаты, уши не направлены в определенную сторону. [9] Постуральная коммуникация у волков состоит из разнообразной мимики, положения хвоста и пилоэрекции . [10] Агрессивные или самоуверенные волки характеризуются медленными и неторопливыми движениями, высокой осанкой тела и поднятой шерстью , в то время как покорные волки держат свое тело низко, приглаживают шерсть и опускают уши и хвост. [5] Когда размножающийся самец встречает подчиненного члена семьи, он может пристально смотреть на него, стоя прямо и неподвижно, с хвостом, горизонтальным по отношению к позвоночнику. [11] Выделяют две формы покорного поведения: пассивную и активную. Пассивное подчинение обычно возникает как реакция на приближение доминирующего животного и состоит из того, что покорный волк частично лежит на спине и позволяет доминирующему волку обнюхивать свою аногенитальную область. Активное подчинение часто происходит как форма приветствия и предполагает, что покорный волк приближается к другому волку в низкой позе и облизывает морду другого волка. [12] Когда волки вместе, они обычно занимаются такими видами поведения, как тыкание носом, борьба челюстями, потирание щек и облизывание лица. Прикосновение морд друг друга — это дружеский жест, а сжатие морд оскаленными зубами — демонстрация доминирования. [13]
Как и у людей, у серых волков есть цвет лица, по которому можно легко определить направление взгляда, хотя это часто не относится к другим видам псовых. В 2014 году в исследовании сравнили цвет лица 25 видов псовых. Результаты показали, что цвет лица видов псовых связан с их коммуникацией взглядом, и что особенно серые волки используют сигнал взгляда при общении со своим видом. [14]
| Особенность | Агрессивный | Страшный |
|---|---|---|
| Глаза | Прямое условие Откройте широко | Глядя в сторону Закрыто до прорезей |
| Уши | Прямо и вперед | Сплющенный и повернутый в сторону |
| Губы | Горизонтальное сокращение («агонистическая морщинка») | Горизонтальное втягивание («покорная ухмылка») |
| Рот | Открыто | Закрыто |
| Зубы | Клыки обнажены | Клыки покрыты |
| Язык | Втянут | Расширенное («намерение облизать») |
| Нос | Укороченный (кожа согнута) | Удлиненная (кожа сглажена) |
| Лоб | Суженный (выпуклый над глазами) | Растянутый (сглаженный) |
| Голова | Держится высоко | Пониженный |
| Шея | Арочный | Расширенный |
| Волосы | Прямостоячий (щетинистый) | Гладкий |
| Тело | Прямой, высокий | Присевший, низкий |
| Хвост | Держится высоко Трепетный | Заправлен под тело виляние |
Слуховой
[ редактировать ]
Серые волки воют, чтобы собрать стаю (обычно до и после охоты), подать сигнал тревоги (особенно в месте логова), определить местонахождение друг друга во время шторма или на незнакомой территории и общаться на больших расстояниях. [3] Волчий вой при определенных условиях можно услышать на территории до 130 км2. 2 (50 квадратных миль). [15] Волчий вой обычно неотличим от вой крупных собак. [16] Волки-самцы подают голос через октаву , переходя в глубокий бас с ударением на « О », а самки издают модулированный гнусавый баритон с ударением на « У ». Щенки почти никогда не воют, а у годовалых волков вой заканчивается серией собачьих визгов. [17] Вой состоит из основной частоты, которая может лежать в диапазоне от 150 до 780 Гц, и состоит из до 12 гармонически связанных обертонов. Высота тона обычно остается постоянной или изменяется плавно и может менять направление до четырех или пяти раз. [18] Вой, используемый для призыва товарищей по стае на добычу, представляет собой длинные, плавные звуки, похожие на начало крика большой рогатой совы . Преследуя добычу, они издают более высокий вой, вибрирующий на две ноты. Приближаясь к жертве, они издают сочетание короткого лая и воя. [16] Воя вместе, волки гармонируют, а не хором на одной и той же ноте, создавая таким образом иллюзию того, что волков больше, чем есть на самом деле. [3] Одинокие волки обычно избегают воя в местах, где присутствуют другие стаи. [19] Волки из разных географических мест могут выть по-разному: по словам Эрика Зимена , вой европейских волков гораздо более продолжительный и мелодичный, чем вой североамериканских волков, у которых вой громче и с более сильным ударением на первый слог. [20]
Другие вокализации волков обычно делят на три категории: рычание , лай и скуление. [4] Основная частота лая составляет 320–904 Гц. [18] и обычно испускается испуганными волками. Волки не лают так громко и непрерывно, как собаки, но лают несколько раз и уходят от предполагаемой опасности. [4] Рычание имеет основную частоту 380–450 Гц, [18] и обычно выделяется во время пищевых проблем. Щенки обычно рычат во время игры. Один из вариантов воя сопровождается пронзительным воем, которое предшествует резкой атаке. [3] Нытье связано с ситуациями тревоги, любопытства, вопросов и близости, такими как приветствие, кормление щенков и игры. [4]
обонятельный
[ редактировать ]
Обоняние, вероятно, является самым острым чувством волка и играет фундаментальную роль в общении. У волка имеется большое количество апокринных потовых желез на морде, губах, спине и между пальцами ног. Запах, производимый этими железами, варьируется в зависимости от микрофлоры и рациона отдельного волка, что придает каждому отдельный «отпечаток запаха». Комбинация апокринных и эккриновых потовых желез на ногах позволяет волку оставлять свой запах, царапая землю, что обычно происходит после маркировки мочи и дефекации в период размножения . Фолликулы , присутствующие на остевых волосах на спине волка, имеют скопления апокринных и сальных желез у основания . Поскольку кожа на спине обычно складчатая, это обеспечивает микроклимат для размножения бактерий вокруг желез. Во время пилоэрекции остевые волосы на спине приподнимаются и складки кожи расправляются, выделяя аромат. [21]
Прекаудальные пахучие железы могут играть роль в выражении агрессии, поскольку боевые волки поднимают основание хвоста, опустив кончик, таким образом располагая пахучие железы в самой высокой точке. [16] имеется пара анальных мешочков У волка под прямой кишкой , в которых содержатся как апокриновые, так и сальные железы. Компоненты секретов анального мешка различаются в зависимости от сезона и пола, что указывает на то, что секреты предоставляют информацию, связанную с полом и репродуктивным состоянием. Секреции препуциальных желез могут свидетельствовать о гормональном состоянии или социальном положении, поскольку доминирующие волки стояли над подчиненными, по-видимому, предоставляя для исследования область гениталий. [21] что может включать облизывание гениталий. [22]
В период размножения волчицы выделяют из влагалища вещества , которые сообщают о репродуктивном состоянии самок и могут быть обнаружены самцами на больших расстояниях. Маркировка мочи — наиболее изученный способ обонятельной коммуникации у волков. [24] Его точная функция обсуждается, хотя большинство исследователей сходятся во мнении, что его основная цель — установить границы. Волки метят мочу чаще и энергичнее в незнакомых местах или местах вторжения, где присутствует запах других волков или собак. Так называемое мочеиспускание с поднятой ногой (RLU) чаще встречается у волков-самцов, чем у самок, и может служить цели максимизации возможности обнаружения сородичами, а также отражать рост мечущего волка. Только доминирующие волки обычно используют RLU, а подчиненные самцы продолжают использовать детскую стоячую позу на протяжении всей взрослой жизни. [21] RLU считается одной из наиболее важных форм запаховой коммуникации у волка, составляя 60–80% всех наблюдаемых запаховых меток. [25] Как и другие псовые, волки мочатся на свои тайники с едой , чтобы идентифицировать их. [26] Их моча содержит пиразина аналоги , которые действуют как кайромоны , отпугивая добычу. [27]
См. также
[ редактировать ]Библиография
[ редактировать ]- Лопес, Барри Х. (1978). О волках и людях . Дж. М. Дент и сыновья Лимитед. ISBN 978-0-7432-4936-2 .
- Мех, Л. Дэвид; Бойтани, Луиджи, ред. (2003). Волки: поведение, экология и охрана . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-51696-7 .
- Зимен, Эрик (1981). Волк: его место в мире природы . Сувенирная пресса. ISBN 978-0-285-62411-5 .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 66-103.
- ^ Буш, Р.Х. (2007). Волчий альманах, новый и переработанный: Праздник волков и их мира (3-е изд.). Роуман и Литтлфилд. п. 59. ИСБН 978-1-59921-069-8 .
- ^ Jump up to: а б с д Лопес 1978 , с. 38.
- ^ Jump up to: а б с д и Лопес 1978 , стр. 39–41.
- ^ Jump up to: а б с Мех и Бойтани 2003 , с. 90.
- ^ Питерс, Р.П.; Мех, Л.Д. (1975). «Запаховая метка у волков». Американский учёный . 63 (6): 628–637. Бибкод : 1975AmSci..63..628P . ПМИД 1200478 .
- ^ Фокс, Миссури (1978). Собака: ее одомашнивание и поведение . Гирлянда СТПМ Пресс. стр. 21–40. ISBN 0-8240-9858-7 .
- ^ Зимен 1981 , стр. 68
- ^ Зимен 1981 , с. 52.
- ^ Лопес 1978 , с. 43.
- ^ Лопес 1978 , с. 44.
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 93
- ^ Лопес 1978 , с. 47.
- ^ Уэда, Сайоко; Кумагай, Гаку; Отаки, Юсуке; Ямагучи, Шинья; Кохшима, Сиро (2014). «Сравнение окраски лица и зрительного поведения у видов псовых позволяет предположить, что взглядовое общение у серых волков (Canis lupus)» . ПЛОС ОДИН . 9 (6): е98217. Бибкод : 2014PLoSO...998217U . дои : 10.1371/journal.pone.0098217 . ПМК 4053341 . ПМИД 24918751 .
- ^ Паке, П.; Карбин, Л.В. (2003). «Серый волк Canis lupus и его союзники». В Фельдхамере, Джордж А.; Чепмен, Дж. А. (ред.). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и охрана . Джу Пресс. стр. 482–510. ISBN 0-8018-7416-5 .
- ^ Jump up to: а б с Сетон, ET (1909). Истории жизни северных животных: отчет о млекопитающих Манитобы, часть II . Скрибнер. стр. 749–788.
- ^ Гептнер, В.Г.; Наумов, Н.П. (1998). Млекопитающие Советского Союза Том II Часть 1а, СИРЕНИИ И ПЛОТОЯЩИЕ (Морские коровы; Волки и Медведи) . Science Publishers, Inc. США. стр. 164–270. ISBN 1-886106-81-9 .
- ^ Jump up to: а б с Мех, Д.Л. (1974). «Canis lupus» (PDF) . Виды млекопитающих (37): 1–6. дои : 10.2307/3503924 . JSTOR 3503924 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015 года . Проверено 2 июня 2015 г.
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 16.
- ^ Зимен 1981 , с. 73.
- ^ Jump up to: а б с Mech & Boitani 2003 , стр. 80–86.
- ^ Фокс, Миссури (1972). «Социальное значение облизывания гениталий волка Canis lupus ». Журнал маммологии . 53 (3): 637–640. дои : 10.2307/1379064 . JSTOR 1379064 .
- ^ Спотт, Стивен (15 марта 2012 г.). Общества волков и свободно гуляющих собак . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-107-37910-7 .
- ^ Джонсон, Сильвия А.; Аамодт, Алиса (1 сентября 1987 г.). Волчья стая: Выслеживание волков в дикой природе . Издания Первой авеню. ISBN 978-0-8225-9526-7 .
- ^ Питерс, Р.П.; Мех, Л.Д. (1975). «Запаховая метка у волков». Американский учёный . 63 (6): 628–637. Бибкод : 1975AmSci..63..628P . ПМИД 1200478 .
- ^ Мюллер-Шварце, Дитланд (7 сентября 2006 г.). Химическая экология позвоночных . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-139-45730-9 .
- ^ Осада, Кадзуми и др. « Аналоги пиразина являются активными компонентами волчьей мочи, которые вызывают у мышей избегающее и замирающее поведение ». PLoS One 8.4 (2013 г.): e61753.