Анальная железа

Анальные железы или анальные мешочки — это небольшие железы возле ануса у многих млекопитающих . ^{[ 1 ]} Они расположены между внешней мышцей анального сфинктера и внутренней мышцей анального сфинктера . ^{[ 2 ]} У млекопитающих, кроме человека, секреты анальных желез содержат в основном летучие органические соединения с резким запахом, поэтому они функционально участвуют в коммуникации. В зависимости от вида они могут участвовать в маркировке территории, индивидуальной идентификации и передаче сексуальных сигналов, а также в защите. ^{[ 3 ]}^{[ нужен лучший источник ]} Их функция у человека неясна. ^{[ 4 ]}

Сальные железы внутри слизистой оболочки выделяют жидкость, которая используется для идентификации представителей одного вида. Эти мешочки встречаются у многих видов хищных животных . ^{[ 2 ]} включая волков , ^{[ 5 ]} медведи , ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} морские выдры ^{[ 8 ]} и кинкажу . ^{[ 9 ]}

Анатомия

Схема, показывающая анальный канал с зубчатой линией , вдоль которой открываются анальные крипты. Анальные железы впадают в анальные крипты через анальные протоки. Обратите внимание также на межсфинктерную плоскость, где расположены некоторые из этих желез.

Анальные железы человека расположены в стенке анального канала. ^{[ 10 ]} и сообщаются с просветом канала через протоки, которые открываются на анальных клапанах , непосредственно проксимальнее гребенчатой линии . У человека в среднем 12 анальных желез (которые равномерно распределены по окружности анального канала). ^{[ 4 ]} Железы расположены на разной глубине в стенке анального канала; некоторые между слоями внутреннего и наружного сфинктера (межсфинктерная плоскость). ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

Функция

У человека железы выделяют муцин (отличающийся по составу от секретируемого слизистой прямой кишки). Их функция неясна. ^{[ 4 ]}

Клиническое значение

Анальные железы являются наиболее распространенной причиной анальных свищей . Большие свищи представляют собой сложную хирургическую задачу, поскольку резекция более крупных участков анального сфинктера может привести к анальному недержанию . ^{[ 4 ]} Криптогландулярная теория утверждает, что обструкция этих протоков ^{[ нужны разъяснения ]}предположительно из-за накопления инородного материала (например, фекальных бактериальных закупорок) в криптах, может привести к перианальному абсцессу и образованию свищей . ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

Попадание бактерий в просвет желез может вызвать инфекцию (которая затем может распространиться), а воспаление может препятствовать дренированию желез. ^{[ 13 ]}

Другие животные

Собаки и кошки

Собаки и кошки в основном используют выделения анальных желез для обозначения своей территории и обычно выделяют небольшое количество жидкости каждый раз, когда они испражняются . Многие из них также часто проявляют эти железы, когда беспокоятся или напуганы. У здоровых собак внешний вид содержимого мешков обычно может сильно различаться. ^{[ 14 ]} Цвет жидкости анального мешка варьируется от желтого до коричневого или коричневого. Консистенция жидкости варьируется от жидких водянистых выделений до густой песчанистой пасты. Также может быть разный неприятный запах или сила запаха содержимого. ^{[ 14 ]} Все эти факторы могут отличаться от животного к животному. ^{[ 14 ]}

Неспособность эффективно выделять эту жидкость может привести к анальному саккулиту. Это характеризуется скоплением жидкости в анальном мешке — неприятное состояние, которое может привести к боли и зуду. Заболеть могут собаки и кошки любого возраста, но собаки гораздо чаще страдают от анального саккулита, чем кошки. У собак и кошек с анальными железами, которые не функционируют естественным образом, могут наблюдаться специфические признаки, такие как тряска задом по земле, напряжение при дефекации и чрезмерное вылизывание ануса. Кошки также могут испражняться за пределами туалетного лотка. ^{[ 15 ]}

Дискомфорт также может наблюдаться при закупорке или инфекции анальных желез. Ущемление анального мешка возникает в результате закупорки протока, ведущего от железы к отверстию. Мешок обычно безболезненный и опухший. Инфекция анального мешка приводит к боли, отеку, а иногда к абсцессу и лихорадке.

Первоначальное лечение обычно включает ручное сцеживание анальных мешочков, чаще всего выполняемое ветеринаром. Частота этой процедуры зависит от индивидуальной степени дискомфорта пациента и может варьироваться от еженедельной до раз в несколько месяцев. ^{[ 15 ]} Лечение может включать вскрытие абсцесса или инфузию антибиотиков в железу в случае инфекции. Наиболее распространенными бактериальными изолятами инфекции анальных желез являются E. coli , Enterococcus faecalis , Clostridium perfringens и Proteus . виды ^{[ 16 ]} увеличение количества пищевых волокон . Также обычно рекомендуется ^{[ 15 ]}

Анальные мешочки можно удалить хирургическим путем с помощью процедуры, известной как анальная саккулэктомия. Обычно это делается в случае рецидива инфекции или из-за наличия в анальном мешке аденокарциномы , злокачественной опухоли . Потенциальные осложнения включают недержание кала (особенно при удалении обеих желез), тенезмы из -за стриктур или образования рубцов, а также стойкие дренирующие свищи . ^{[ 17 ]}

Опоссумы

Опоссумы используют свои анальные железы, когда « играют в опоссума ». Поскольку опоссум имитирует смерть, железы выделяют жидкость с неприятным запахом, что позволяет предположить, что опоссум гниет. Опоссумы не относятся к отряду Carnivora, и их анальные мешки отличаются от анальных мешков собак и их родственников. ^{[ 9 ]}

Скунс

Скунсы используют свои анальные железы для распыления вонючей и липкой жидкости в качестве защиты от хищников. ^{[ нужна ссылка ]}

Симбиотические отношения

Бобры

И самки, и самцы бобров ( Castor canadensis ) имеют пару клещевых мешков и пару анальных желез между тазом и хвостом. Физиология клещевого мешка уникальна для бобра и содержит внешний сосудистый слой соединительной ткани, более толстый слой эпителиальных клеток и внутренний упакованный слой эпителиальных листов. ^{[ 18 ]} Кастореум – это химическое соединение, которое выделяется из касторовых мешков и изначально представляет собой жидкую желтоватую жидкость. Он состоит из смеси различных метаболических соединений, поступающих из мешочков и других систем организма, а также выделяемой мочи. ^{[ 18 ]} Экстракт кастореума , ароматических желез самцов и самок бобра, используется в парфюмерии и в качестве вкусового ингредиента.

Преддверие анальных желез соединены с протоками касторовых желез. Анальные железы бобров характеризуются как голокриновые сальные железы, что означает, что они выделяют вещества путем распада клеток в процессе. ^{[ 19 ]} Вариации цвета анальных желез варьируются от светло-соломенного до коричневого. По сравнению с клещевиками анальные железы выделяют гораздо более резкий запах. ^{[ 19 ]} В анальных железах бобров действительно присутствует бактериальная флора, наиболее распространенной из которых является B. fragilis и E. coli . Эти две бактерии распространены в пищеварительном тракте млекопитающих и наблюдаются во всех популяциях бобра, независимо от пола, колонии, возраста, класса и других факторов. ^{[ 19 ]} Это подтверждает идею о том, что у бобров нет разнообразной бактериальной флоры или значительного разнообразия запахов внутри семьи. Более того, это противоречит гипотезе бактериальной ферментации, распространенной среди ряда видов млекопитающих. ^{[ 18 ]}

Бобры создают ароматические курганы, которые по сути представляют собой «грязевые пироги», на которые они откладывают кастореум и другие выделения. Поскольку коммуникация по запахам является распространенным методом для многих видов, бобры используют ароматические насыпи как способ предупредить о том, что в регионе проживает семейство бобров, и пометить территорию. ^{[ 20 ]} Частота появления запахов обычно самая высокая весной и после зимы, когда тает лед. Это распространено, поскольку более доступны источники воды, из которых бобры могут собирать ил. ^{[ 20 ]} Насыпь запахов наиболее выражена во время межгрупповых взаимодействий, вблизи прилегающих популяций бобра и в периоды беременности. ^{[ 20 ]} Ароматные насыпи в основном являются средством связи с соседними популяциями бобров и предотвращают эксплуатацию пищевых ресурсов, отмечают отдельные семейные территории и предотвращают чрезмерную колонизацию среды обитания. ^{[ 20 ]}

Барсуки

Европейский барсук ( Meles meles ), ночной хищник, обладает мощной обонятельной системой . ^{[ 21 ]} Секреция анальных желез (AGS) барсуков обычно не изучается, но вносит ключевую информацию для общения благодаря летучим органическим соединениям (ЛОС). ^{[ 21 ]} Как и многие другие хищные млекопитающие, такие как мангусты, медведи и выдры, они могут обнаруживать половые различия по разным соотношениям соединений ЛОС. ^{[ 21 ]} ЛОС в AGS образцов барсуков содержат индивидуальную информацию, включая здоровье, физическую форму, репродуктивный статус и принадлежность к группе. ^{[ 21 ]} Самцы барсуков по-разному реагируют на ЛОС в АГС: фертильные и нефертильные самки. ^{[ 21 ]} Содержание ЛОС может меняться ежегодно в зависимости от рациона питания и факторов окружающей среды, а сезонные изменения ЛОС зависят от сезона размножения. ^{[ 21 ]}

Субкаудальная железа находится рядом с анальным мешком. ^{[ 22 ]} Субкаудальная железа способствует индивидуально-специфической коммуникации, как и АГС. ^{[ 22 ]} Субкаудальные железы барсуков имели 56 операционных таксономических единиц (OTU), используемых для классификации различных бактерий, обнаруженных в четырех разных типах. ^{[ 22 ]} Согласно исследованию Юнг Ва Сина в 2012 году, проведенному на 79 субкаудальных выделениях летом и весной, OTU делятся на четыре бактериальных типа: Actinobacteria, Firmicutes, Proteobacteria и Bacteroidetes. ^{[ 22 ]} Актинобактерии были доминирующим типом, поскольку они составляли> 76% всех бактериальных сообществ взрослых барсуков. ^{[ 22 ]} Микробные сообщества выделений детенышей были значительно более разнообразными; Фирмикуты были наиболее многочисленным бактериальным типом в микробных сообществах взрослых барсуков. ^{[ 22 ]} Этот сдвиг бактериального доминирования может быть связан с половым созреванием детенышей. ^{[ 22 ]} Весной размножающаяся самка по сравнению с неразмножающейся самкой имела значительные различия в микробном сообществе, но в летние месяцы существенных различий в бактериальных сообществах не наблюдалось. ^{[ 22 ]} Показано, что секрет субкаудальной железы богат коротко- и среднецепочечными жирными кислотами, которые, вероятно, продуцируются феромонно- активными продуктами из длинноцепочечных жирных кислот актинобактерий. ^{[ 22 ]}

У большинства млекопитающих групповую интеграцию осуществляет взрослая особь. Однако у детенышей барсука этот процесс начинается постепенно (14–16 недель). ^{[ 23 ]} Барсуки имеют репутацию агрессивных людей по отношению друг к другу, а детеныши часто становятся жертвами детоубийства . ^{[ 23 ]} Чтобы снизить агрессию внутри группы барсуков, члены группы будут чаще и интенсивнее проводить аллогрум (форму социального ухода) или алломаркировку (передачу запахов между другими членами группы) в весенние месяцы. ^{[ 23 ]} Взрослеющие детеныши трутся о субкаудальную область взрослого барсука посредством алломаркировки. ^{[ 23 ]} Это также называется «кражей запаха», поскольку детеныши, которые это делают, имеют одинаковый групповой запах. ^{[ 23 ]} Детеныши барсука не обладают способностью к секреции субкаудальных желез примерно до четырехмесячного возраста. ^{[ 23 ]}

Волки

Летучие соединения, обнаруженные в секретах анального мешка интактных самцов, интактных самок, кастрированных самцов, самок с удаленными яичниками, а также аносмической самцов и самок с /пинеэктомией, были проанализированы с помощью газовой хроматографии . ^{[ 21 ]} Летучие соединения, обнаруженные в секрете анальных желез, в основном представляли собой спирты , альдегиды и кетоны . ^{[ 21 ]} Из летучих соединений, которые были проанализированы, относительные количества летучих соединений, присутствующих в секретах анального мешка испытуемых, значительно различались между секретами, собранными вне и во время брачного сезона. ^{[ 21 ]} Это указывает на то, что летучие соединения в секрете анального мешка используются для передачи такой информации, как пол и репродуктивный статус. ^{[ 21 ]} Результаты этого исследования показали, что некоторые летучие соединения, в частности 2-октеналь, 2-октен-1-ол и индол , производятся микробами . ^{[ 21 ]}

Индийский мангуст

Анальная железа индийского мангуста состоит из крупных сальных желез , окружающих задний проход, называемых анальным мешком. ^{[ 24 ]} Анальный мешок остается покрытым кожным салом и остается закрытым, когда хвост мангуста опущен, но открывается, когда хвост поднят. ^{[ 24 ]} Внутри анальных мешков находятся протоки двух анальных карманов, лежащих по обе стороны от заднего прохода. ^{[ 24 ]} Мангуст метит объекты в своей среде обитания, потирая этот предмет анальной областью, оставляя после себя отчетливый запах карбоновых кислот . ^{[ 24 ]} В содержимом секрета анального кармана обнаружено 6 насыщенных карбоновых кислот: уксусная , пропионовая , изомасляная , масляная , изовалериановая и валериановая . ^{[ 24 ]} В настоящее время нет заметных различий в химических веществах, обнаруженных в выделениях анальных карманов между полами. ^{[ 24 ]}

Имеющиеся данные показывают, что карбоновые кислоты, обнаруженные в секрете анальных карманов, производятся в результате бактериального метаболизма содержимого кожного сала. ^{[ 24 ]} Бактерии, выделенные из секрета анального мешка, были идентифицированы как Peptococcus spp. , Peptostreptococcus plagarumbelli , Bacillus cereus и Eubacterium или Catenobacterium spp . ^{[ 24 ]} Было обнаружено, что эти виды бактерий производят карбоновые кислоты в анальном кармане. ^{[ 24 ]}

Гиены

Известно, что гиены занимаются «наклеиванием», что является разновидностью ароматического маркирования. Эта паста богата липидным кожным салом и эпителиальными клетками и вырабатывается сальными железами, которые затем попадают непосредственно в анальные железы и на верхушку стебля травы. ^{[ 25 ]} Орган, вырабатывающий эту пасту, — анальные железы — заселен микробами. Хотя оба вида гиен содержат ферментативные бактерии, микробы, обнаруженные в анальной железе пятнистых гиен ( Crocuta crocuta ), отличаются от микробов, обнаруженных у полосатых гиен . ^{[ 26 ]}

Паста пятнистой гиены содержит множество популяций кокков и палочковидных бактерий. Исследование показало, что Firmicutes, Actinobacteria, Bacteroidetes и Proteobacteria являются наиболее распространенными бактериями, обнаруженными в пасте гиен. ^{[ 25 ]} Хотя многие бактерии уже идентифицированы, около половины из них до сих пор не идентифицированы. ^{[ 25 ]}

Популяции микробиома также различаются в зависимости от пола и возраста. Анальные железы взрослых и молодых гиен имеют наименее разнообразную микробиоту всего тела. У женщин наиболее распространенными бактериями, обнаруженными в пасте, были Anaerococcus , Anaerovorax , Corynebacterium , Eubacterium , Helcococcus , Porphyromonas и Propionibacterium . ^{[ 25 ]} По сравнению с гиенами-самцами, микробиота которых отличается от микробиоты самок. У молодых самцов больше Prevotella и Firmicutes, а у молодых самок больше Corynebacterium и Clostridiales. Существует также разница между взрослыми самками гиен и молодыми гиенами. У молодых самок гиен больше Erysipelotrichaceae и Helicobacter, чем у взрослых гиен. Эти бактерии присутствуют в молоке, которым гиены кормят своих детенышей. ^{[ 27 ]}

Собаки и домашние кошки

Бактерии, обнаруженные в фекалиях и анальных железах собак и кошек, также обнаруживаются во рту из-за постоянного воздействия на их заднюю часть (облизывание и жевание). ^{[ 28 ]} У здоровой собаки или кошки в фекалиях обычно обнаруживаются бактерии Streptococci и Enterococci , а точнее Enterococcus faecium , Streptococcus bovis и Enterococcus faecalis . ^{[ 28 ]}

У собак есть два анальных мешочка, которые расположены в соединительной ткани заднего прохода. ^{[ 14 ]} У собак имеется множество желез, которые выделяют секрет в просвет мешка, наполняя его жидкостью. ^{[ 14 ]} Анальные мешочки обычно состоят примерно на 88% из воды, на 11,5% из органических и на 0,5% из неорганических веществ. ^{[ 14 ]} Секрет содержимого анальных желез содержит муцин , богатый сиаловой кислотой и другими антимикробными белками, такими как лизоцим , иммуноглобулин А и лактоферрин . ^{[ 14 ]} Также имеется обилие грамположительных кокков, поскольку они входят в состав нормальной флоры анальных желез. ^{[ 14 ]} Органические компоненты в основном состоят из жирных кислот с короткой цепью и триметиламина . ^{[ 14 ]} Жидкость анального мешка может секретироваться или выделяться в анальный канал, чтобы служить ароматическим маркером территории человека через его фекалии. ^{[ 14 ]}

См. также

Ссылки

^ Говард Э. Эванс; Александр де Лахунта (7 августа 2013 г.). Анатомия собаки Миллера — электронная книга . Elsevier Науки о здоровье. ISBN 978-0-323-26623-9 .
^ Jump up to: ^а ^б Эстес Р. (1992). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, хищников и приматов . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-08085-0 .
^ Дорригив, Ибрагим; Хадиан, Моджтаба; Бахрам, Мортеза (2023). «Сравнение летучих соединений секрета анального мешка разных полов домашней собаки (Canis lupus familis)» . Форум ветеринарных исследований . 14 (3): 169–176. дои : 10.30466/vrf.2023.1983063.3714 . ISSN 2008-8140 . ПМЦ 10073811 . ПМИД 37033781 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Стэндринг, Сьюзен (2020). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (42-е изд.). Нью-Йорк. п. 1201. ИСБН 978-0-7020-7707-4 . OCLC 1201341621 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
^ Л. Дэвид Мех; Луиджи Бойтани (1 октября 2010 г.). Волки: поведение, экология и охрана . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-51698-1 .
^ Роселл Ф., Жойола С.М., Ингдал К., Лассен Б.А., Свенсон Дж.Э., Арнемо Дж.М., Зедроссер А. (февраль 2011 г.). «У бурых медведей есть анальные мешочки, и выделения могут указывать на пол» (PDF) . Журнал зоологии . 283 (2): 143–152. дои : 10.1111/j.1469-7998.2010.00754.x . HDL : 11250/2437930 .
^ Дайс К.М., Сак В.О., Венсинг С.Дж. (1987). Учебник ветеринарной анатомии . Компания WB Saunders. ISBN 0-7216-1332-2 .
^ Кеньон К.В. (1969). Морская выдра в восточной части Тихого океана . Вашингтон, округ Колумбия: Бюро спортивного рыболовства и дикой природы США.
^ Jump up to: ^а ^б Форд Л.С., Хоффман Р.С. (27 декабря 1988 г.). «Потос флавус» . Виды млекопитающих (321). Американское общество маммологов : 1–9. дои : 10.2307/3504086 . JSTOR 3504086 .
^ Пфеннингер, Джон Л.; Зайня, Джордж Г. (15 июня 2001 г.). «Распространенные аноректальные состояния: Часть I. Симптомы и жалобы» . Американский семейный врач . 63 (12): 2391–2398. ПМИД 11430454 .
^ Jump up to: ^а ^б Ямада Т., Альперс Д.Х., Каллоо А.Н., Капловиц Н., Оуян С., Пауэлл Д.В., ред. (2009). Учебник гастроэнтерологии (5-е изд.). Чичестер, Западный Суссекс: Паб Blackwell. ISBN 978-1-4051-6911-0 .
^ Jump up to: ^а ^б Вольф Б.Г., Пембертон Дж.Х., Векснер С.Д., Флешман Дж.В., Бек Д.Е., ред. (2007). Учебник ASCRS по хирургии толстой и прямой кишки . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-0-387-24846-2 .
^ Стэндринг, Сьюзен (1201). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (42-е изд.). Нью-Йорк. п. 683. ИСБН 978-0-7020-7707-4 . OCLC 1201341621 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Бейнен АС (1 марта 1985 г.). «Биохимики и рацион их крыс». Тенденции биохимических наук . 10 (3): 108–109. дои : 10.1016/0968-0004(85)90265-8 . ISSN 0968-0004 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Анальный саккулит у собак | Velexicon Canis от Vetstream | Definitive Veterinary Intelligence» . www.vetstream.com . Проверено 5 декабря 2019 г.
^ Эттингер С.Дж., Фельдман ЕС (1995). Учебник ветеринарной внутренней медицины (4-е изд.). Компания WB Saunders. ISBN 0-7216-6795-3 .
^ Хилл Л.Н., Смик Д.Д. (сентябрь 2002 г.). «Открытая и закрытая двусторонняя анальная саккулэктомия для лечения неопухолевых заболеваний анального мешка у собак: 95 случаев (1969-1994)» . Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации . 221 (5): 662–665. дои : 10.2460/javma.2002.221.662 . ПМИД 12216905 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Уолро Дж. М., Свендсен Г. Е. (май 1982 г.). «Касторовые мешки и анальные железы североамериканского бобра (Castor canadensis): их гистология, развитие и связь с запаховой коммуникацией». Журнал химической экологии . 8 (5): 809–819. Бибкод : 1982JCEco...8..809W . дои : 10.1007/BF00994781 . ПМИД 24415179 . S2CID 19327243 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Свендсен Г.Е., Джоллик Дж.Д. (1978). «Бактериальное содержимое анальных и клещевых желез бобра (Castor canadensis)» . Журнал химической экологии . 4 (5): 563–569. Бибкод : 1978JCEco...4..563S . дои : 10.1007/BF00988920 . ISSN 0098-0331 . S2CID 25447438 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Свендсен Г.Е. (1980). «Способы накопления запахов в популяции бобра (Castor canadensis)». Журнал химической экологии . 6 (1): 133–148. Бибкод : 1980JCEco...6..133S . дои : 10.1007/BF00987533 . ISSN 0098-0331 . S2CID 22234085 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Рэймер Дж., Вислер Д., Новотный М., Аса С., Сил США, Мех Л.Д. (май 1985 г.). «Химические исследования секреции анального мешка волка (Canis lupus) в зависимости от сезона размножения». Журнал химической экологии . 11 (5): 593–608. Бибкод : 1985JCEco..11..593R . дои : 10.1007/BF00988570 . ПМИД 24310125 . S2CID 26151726 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Горман М., Недвелл Д.Б., Смит Р.М. (1974). «Анализ содержимого анальных ароматических карманов Herpestes auropunctatus (Carnivora: Viverridae)» . Журнал зоологии . 172 (3): 389–399. дои : 10.1111/j.1469-7998.1974.tb04115.x . ISSN 0952-8369 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Син Ю.В., Бюшинг К.Д., Берк Т., Макдональд Д.В. (сентябрь 2012 г.). «Молекулярная характеристика микробных сообществ секрета субкаудальных желез барсука европейского (Meles meles)» . ФЭМС Микробиология Экология . 81 (3): 648–659. Бибкод : 2012FEMME..81..648S . дои : 10.1111/j.1574-6941.2012.01396.x . ПМИД 22530962 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Горман М., Недвелл Д.Б., Смит Р.М. (1974). «Анализ содержимого анальных ароматических карманов Herpestes auropunctatus (Carnivora: Viverridae)». Журнал зоологии . 172 (3): 389–399. дои : 10.1111/j.1469-7998.1974.tb04115.x . ISSN 0952-8369 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Тайс К.Р., Шмидт Т.М., Холекамп К.Э. (30 августа 2012 г.). «Доказательства бактериального механизма формирования групповых социальных запахов у гиен» . Научные отчеты . 2 (1): 615. Бибкод : 2012НатСР...2Е.615Т . дои : 10.1038/srep00615 . ПМЦ 3431069 . ПМИД 22937224 .
^ Тайс К.Р., Венкатараман А., Дайкус Дж.А., Кунтер К.Д., Шмитт-Мацен Э.Н., Вагнер А.П. и др. (декабрь 2013 г.). «Симбиотические бактерии, по-видимому, опосредуют социальные запахи гиен» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (49): 19832–19837. Бибкод : 2013PNAS..11019832T . дои : 10.1073/pnas.1306477110 . ПМЦ 3856825 . ПМИД 24218592 .
^ «Микробиота, специфичная для каждого участка тела, отражает пол и возрастной класс диких пятнистых гиен» . Проверено 25 апреля 2022 г.
^ Jump up to: ^а ^б Девризе Л.А., Круз Колке Дж.И., Де Хердт П., Хезебрук Ф. (ноябрь 1992 г.). «Идентификация и состав тонзиллярной и анальной энтерококковой и стрептококковой флоры собак и кошек». Журнал прикладной бактериологии . 73 (5): 421–425. дои : 10.1111/j.1365-2672.1992.tb04998.x . ПМИД 1447058 .

Внешние ссылки

[EvansLahunta2013-1] Говард Э. Эванс; Александр де Лахунта (7 августа 2013 г.). Анатомия собаки Миллера — электронная книга . Elsevier Науки о здоровье. ISBN 978-0-323-26623-9 .

[:7-2] Jump up to: ^а ^б Эстес Р. (1992). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, хищников и приматов . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-08085-0 .

[3] Дорригив, Ибрагим; Хадиан, Моджтаба; Бахрам, Мортеза (2023). «Сравнение летучих соединений секрета анального мешка разных полов домашней собаки (Canis lupus familis)» . Форум ветеринарных исследований . 14 (3): 169–176. дои : 10.30466/vrf.2023.1983063.3714 . ISSN 2008-8140 . ПМЦ 10073811 . ПМИД 37033781 .

[:22422-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Стэндринг, Сьюзен (2020). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (42-е изд.). Нью-Йорк. п. 1201. ИСБН 978-0-7020-7707-4 . OCLC 1201341621 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )

[MechBoitani2010-5] Л. Дэвид Мех; Луиджи Бойтани (1 октября 2010 г.). Волки: поведение, экология и охрана . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-51698-1 .

[6] Роселл Ф., Жойола С.М., Ингдал К., Лассен Б.А., Свенсон Дж.Э., Арнемо Дж.М., Зедроссер А. (февраль 2011 г.). «У бурых медведей есть анальные мешочки, и выделения могут указывать на пол» (PDF) . Журнал зоологии . 283 (2): 143–152. дои : 10.1111/j.1469-7998.2010.00754.x . HDL : 11250/2437930 .

[Dyce-7] Дайс К.М., Сак В.О., Венсинг С.Дж. (1987). Учебник ветеринарной анатомии . Компания WB Saunders. ISBN 0-7216-1332-2 .

[8] Кеньон К.В. (1969). Морская выдра в восточной части Тихого океана . Вашингтон, округ Колумбия: Бюро спортивного рыболовства и дикой природы США.

[Ford-9] Jump up to: ^а ^б Форд Л.С., Хоффман Р.С. (27 декабря 1988 г.). «Потос флавус» . Виды млекопитающих (321). Американское общество маммологов : 1–9. дои : 10.2307/3504086 . JSTOR 3504086 .

[10] Пфеннингер, Джон Л.; Зайня, Джордж Г. (15 июня 2001 г.). «Распространенные аноректальные состояния: Часть I. Симптомы и жалобы» . Американский семейный врач . 63 (12): 2391–2398. ПМИД 11430454 .

[:8-11] Jump up to: ^а ^б Ямада Т., Альперс Д.Х., Каллоо А.Н., Капловиц Н., Оуян С., Пауэлл Д.В., ред. (2009). Учебник гастроэнтерологии (5-е изд.). Чичестер, Западный Суссекс: Паб Blackwell. ISBN 978-1-4051-6911-0 .

[:9-12] Jump up to: ^а ^б Вольф Б.Г., Пембертон Дж.Х., Векснер С.Д., Флешман Дж.В., Бек Д.Е., ред. (2007). Учебник ASCRS по хирургии толстой и прямой кишки . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-0-387-24846-2 .

[:22423-13] Стэндринг, Сьюзен (1201). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (42-е изд.). Нью-Йорк. п. 683. ИСБН 978-0-7020-7707-4 . OCLC 1201341621 .

[:6-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Бейнен АС (1 марта 1985 г.). «Биохимики и рацион их крыс». Тенденции биохимических наук . 10 (3): 108–109. дои : 10.1016/0968-0004(85)90265-8 . ISSN 0968-0004 .

[:0-15] Jump up to: ^а ^б ^с «Анальный саккулит у собак | Velexicon Canis от Vetstream | Definitive Veterinary Intelligence» . www.vetstream.com . Проверено 5 декабря 2019 г.

[Ettinger_1995-16] Эттингер С.Дж., Фельдман ЕС (1995). Учебник ветеринарной внутренней медицины (4-е изд.). Компания WB Saunders. ISBN 0-7216-6795-3 .

[Hill-17] Хилл Л.Н., Смик Д.Д. (сентябрь 2002 г.). «Открытая и закрытая двусторонняя анальная саккулэктомия для лечения неопухолевых заболеваний анального мешка у собак: 95 случаев (1969-1994)» . Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации . 221 (5): 662–665. дои : 10.2460/javma.2002.221.662 . ПМИД 12216905 .

[:1-18] Jump up to: ^а ^б ^с Уолро Дж. М., Свендсен Г. Е. (май 1982 г.). «Касторовые мешки и анальные железы североамериканского бобра (Castor canadensis): их гистология, развитие и связь с запаховой коммуникацией». Журнал химической экологии . 8 (5): 809–819. Бибкод : 1982JCEco...8..809W . дои : 10.1007/BF00994781 . ПМИД 24415179 . S2CID 19327243 .

[:2-19] Jump up to: ^а ^б ^с Свендсен Г.Е., Джоллик Дж.Д. (1978). «Бактериальное содержимое анальных и клещевых желез бобра (Castor canadensis)» . Журнал химической экологии . 4 (5): 563–569. Бибкод : 1978JCEco...4..563S . дои : 10.1007/BF00988920 . ISSN 0098-0331 . S2CID 25447438 .

[:3-20] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Свендсен Г.Е. (1980). «Способы накопления запахов в популяции бобра (Castor canadensis)». Журнал химической экологии . 6 (1): 133–148. Бибкод : 1980JCEco...6..133S . дои : 10.1007/BF00987533 . ISSN 0098-0331 . S2CID 22234085 .

[:03-21] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Рэймер Дж., Вислер Д., Новотный М., Аса С., Сил США, Мех Л.Д. (май 1985 г.). «Химические исследования секреции анального мешка волка (Canis lupus) в зависимости от сезона размножения». Журнал химической экологии . 11 (5): 593–608. Бибкод : 1985JCEco..11..593R . дои : 10.1007/BF00988570 . ПМИД 24310125 . S2CID 26151726 .

[:12-22] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Горман М., Недвелл Д.Б., Смит Р.М. (1974). «Анализ содержимого анальных ароматических карманов Herpestes auropunctatus (Carnivora: Viverridae)» . Журнал зоологии . 172 (3): 389–399. дои : 10.1111/j.1469-7998.1974.tb04115.x . ISSN 0952-8369 .

[:22-23] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Син Ю.В., Бюшинг К.Д., Берк Т., Макдональд Д.В. (сентябрь 2012 г.). «Молекулярная характеристика микробных сообществ секрета субкаудальных желез барсука европейского (Meles meles)» . ФЭМС Микробиология Экология . 81 (3): 648–659. Бибкод : 2012FEMME..81..648S . дои : 10.1111/j.1574-6941.2012.01396.x . ПМИД 22530962 .

[:13-24] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Горман М., Недвелл Д.Б., Смит Р.М. (1974). «Анализ содержимого анальных ароматических карманов Herpestes auropunctatus (Carnivora: Viverridae)». Журнал зоологии . 172 (3): 389–399. дои : 10.1111/j.1469-7998.1974.tb04115.x . ISSN 0952-8369 .

[:4-25] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Тайс К.Р., Шмидт Т.М., Холекамп К.Э. (30 августа 2012 г.). «Доказательства бактериального механизма формирования групповых социальных запахов у гиен» . Научные отчеты . 2 (1): 615. Бибкод : 2012НатСР...2Е.615Т . дои : 10.1038/srep00615 . ПМЦ 3431069 . ПМИД 22937224 .

[26] Тайс К.Р., Венкатараман А., Дайкус Дж.А., Кунтер К.Д., Шмитт-Мацен Э.Н., Вагнер А.П. и др. (декабрь 2013 г.). «Симбиотические бактерии, по-видимому, опосредуют социальные запахи гиен» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (49): 19832–19837. Бибкод : 2013PNAS..11019832T . дои : 10.1073/pnas.1306477110 . ПМЦ 3856825 . ПМИД 24218592 .

[27] «Микробиота, специфичная для каждого участка тела, отражает пол и возрастной класс диких пятнистых гиен» . Проверено 25 апреля 2022 г.

[:5-28] Jump up to: ^а ^б Девризе Л.А., Круз Колке Дж.И., Де Хердт П., Хезебрук Ф. (ноябрь 1992 г.). «Идентификация и состав тонзиллярной и анальной энтерококковой и стрептококковой флоры собак и кошек». Журнал прикладной бактериологии . 73 (5): 421–425. дои : 10.1111/j.1365-2672.1992.tb04998.x . ПМИД 1447058 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]