✖


Jump to content

Палеолитическая собака

Add links
Полихромная трассировка, сделанная археологом Анри Брейлем на наскальной живописи волкоподобной собаки, обнаруженной в Фон-де-Гом пещере в Дордони , Франция, датированной 17 000 лет назад.

Предполагаемые останки « палеолитических собак » были обнаружены на нескольких европейских археологических раскопках, датируемых более 30 000 лет назад. Их статус одомашненных весьма спорен: некоторые авторы предполагают, что они являются предками домашней собаки или вымершей, морфологически и генетически дивергентной популяции волков.

Таксономия

[ редактировать ]

Один авторитетный специалист классифицировал палеолитическую собаку как Canis cf familis. [ 1 ] (где cf — латинский термин, означающий «неопределенный», как в Canis, который считается знакомым ). Ранее, в 1969 году, при исследовании древних мамонтовых жилищ на палеолитической стоянке Мезине в Черниговской области , Украина, были обнаружены 3, возможно, одомашненных «короткомордых волка». [ 2 ] [ 3 ] Особи были классифицированы как Canis lupus Domesticus (домашненный волк). [ 3 ] [ 4 ]

Мы

[ редактировать ]

В 2002 году в ходе исследования были изучены два ископаемых черепа крупных псовых, датированные 16 945 годами ранее (YBP), которые были найдены захороненными в 2 и 7 метрах от того, что когда-то было хижиной из костей мамонта, на верхнепалеолитической стоянке Елисеевичи-1. в Брянской области в центральной России и, используя принятое морфологическое определение одомашнивания, объявили их « собаками ледникового периода ». [ 5 ] В 2009 году в другом исследовании эти два ранних черепа собак сравнивались с другими гораздо более ранними, но морфологически похожими ископаемыми черепами, которые были найдены по всей Европе, и пришло к выводу, что более ранние образцы были «палеолитическими собаками», которые морфологически и генетически отличались от плейстоценовых волков. живший в то время в Европе. [ 6 ]

Описание

[ редактировать ]
Схема черепа волка с указанием основных особенностей

Палеолитическая собака была меньше плейстоценового волка (Canis cf lupus). [ 1 ] и современный серый волк ( Canis lupus ) с размером черепа, указывающим на собаку, похожую по размеру на современные крупные породы собак. Палеолитическая собака имела среднюю массу тела 36–37 кг (79–82 фунта) по сравнению с плейстоценовым волком 42–44 кг (93–97 фунтов) и недавним европейским волком 41–42 кг (90–93 фунта). [ 6 ]

Считалось, что самым ранним признаком одомашнивания собак была неотенизация морфологии черепа. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] и укорочение длины морды. Это приводит к скученности зубов, уменьшению размеров и количества зубов. [ 7 ] [ 10 ] что объясняется сильным отбором на снижение агрессии. [ 7 ] [ 8 ]

По сравнению с плейстоценовыми и современными волками, палеолитическая собака имела меньшую длину черепа, меньшую длину внутренностей черепа (морды) и более широкую морду. [ 6 ] У него было более широкое небо и более широкая черепная коробка, [ 6 ] [ 9 ] относительно короткие и массивные челюсти и более короткая хищническая длина, но они были крупнее, чем у современной собаки, и ближе к волчьим. Нижняя челюсть палеолитической собаки была более массивной по сравнению с удлиненной нижней челюстью волков и имела более скученные премоляры , а также крючковидное расширение на каудальном крае венечного отростка нижней челюсти . Ширина морды была больше, чем у плейстоценовых и современных волков, что предполагает хорошо развитые хищники, приводимые в движение мощными челюстями. В двух морфометрических анализах ближайшей формой черепа собаки, которая была похожа на собаку эпохи палеолита, была среднеазиатская овчарка . [ 6 ]

Диета

[ редактировать ]

В 2015 году исследование костного коллагена, взятого у ряда видов, обнаруженных на территории мамонтовой хижины численностью 30 000 лет назад в Предмости в Чешской Республике, показало, что плейстоценовый волк ел лошадей и, возможно, мамонтов, палеолитические собаки ели северного оленя и овцебыка , а люди ели именно мамонта . Исследование предполагает, что диета палеолитических собак была искусственно ограничена, поскольку она не была похожа на диету плейстоценового волка. Некоторые племена, живущие в отдаленных арктических районах, сегодня ограничивают рацион своих собак тем, что предпочитают есть эти люди. [ 1 ] Анализ экземпляра со стоянки Елисеевичи-1 на Русской равнине также показал, что палеолитическая собака питалась северным оленем. [ 11 ]

В 2020 году исследование микроизноса зубной эмали на экземплярах собак из Предмости, датированное 28 500 лет назад, показало более высокое потребление костей у протособак по сравнению с экземплярами волков. Это указывает на два морфологически и поведенчески различных типа собак. Исследование предполагает, что протособаки потребляли больше костей наряду с другими менее желательными пищевыми отходами в человеческих лагерях, поэтому это может быть свидетельством раннего одомашнивания собак. [ 12 ]

Археологические свидетельства

[ редактировать ]
См. далее Палеоэкология того времени.

Ранние образцы

[ редактировать ]

Есть ряд недавно обнаруженных экземпляров, которые предположительно относятся к собакам палеолита, однако их таксономия дискутируется. Они были найдены либо в Европе, либо в Сибири и датируются 40 000–17 000 лет назад. К ним относятся Холе-Фельс в Германии, пещеры Гойет в Бельгии, Предмости в Чехии и четыре объекта в России: пещера Разбойничья в Республике Алтай , Костёнки-8 , Улахан Сулар в Республике Саха и Елисеевичи 1 на Русской равнине. Предполагается, что отпечатки лап из пещеры Шове во Франции, датированные 26 000 YBP, принадлежат собаке, однако предполагается, что они были оставлены волком. [ 13 ]

в пещере Шове, датированное 30 000 лет назад. Художественное изображение лошадей
Образцы палеолитических собак (таксономия обсуждается) [ 13 ]
Годы БП Расположение Нахождение
40,000–35,000 Холе Фельс , Шельклинген , Германия Палеолитическая собака
36,500 Goyet Caves , Mozet, Belgium Палеолитическая собака
33,500 Пещера Разбойничья, Горный Алтай , Средняя Азия. Палеолитическая собака
33,500–26,500 Костыонки-Борщихово археологический комплекс , Воронеж, Россия Палеолитическая собака
31,000 Предмости , Моравия, Чехия Палеолитическая собака
26,000 Пещера Шове , Валлон-Пон-д'Арк , Франция Отпечатки лап
17,200 Улахан Сулар, северная Якутия , Сибирь. Палеолитическая собака
17,000–16,000 Eliseevichi-I site, Bryansk Region , Russian Plain, Russia Палеолитическая собака

Есть также ряд более поздних палеолитических собак, систематика которых не подтверждена. К ним относится ряд экземпляров из Германии (Книгротте, Элькниц, Тойфельсбрюке ), Швейцарии (Монруз, Кесслерлох, Шампре-Вейр-Отерив), а также Украины ( Мезин , Межирич ). Набор экземпляров, датируемых 15 000–13 500 YBP, был уверенно идентифицирован как одомашненные собаки на основании их морфологии и археологических памятников, в которых они были найдены. К ним относятся Испания (Эрралла), Франция ( Монтеспан , Ле Морен, Ле Клозо, Пон-д’Амбон) и Германия ( Бонн-Оберкассель ). После этого периода останки домашних собак были обнаружены в археологических памятниках по всей Евразии. [ 13 ]

Возможное одомашнивание собак между 15 000 и 40 000 YBP неясно из-за споров о том, что представляют собой образцы палеолитических собак. Это связано с гибкостью морфологии рода Canis и близким морфологическим сходством между Canis lupus и Canis Familiaris . Это также связано с нехваткой экземпляров волков плейстоцена, доступных для анализа, поэтому их морфологические вариации неизвестны. Тип среды обитания, климат и специализация добычи значительно изменяют морфологическую пластичность популяций серых волков, что приводит к появлению ряда морфологически, генетически и экологически различных морфотипов волков. Не имея исходных данных для работы, зооархеологам трудно провести различие между первоначальными признаками одомашнивания собак и различными типами экоморфов волков позднего плейстоцена , что может привести к неправильной идентификации как ранних собак, так и волков. Кроме того, продолжающееся доисторическое смешение с местными популяциями волков во время процесса одомашнивания могло привести к появлению псовых, которые были одомашнены по своему поведению, но волчьи по морфологии. Пытаясь идентифицировать рано прирученных волков, волкодавов или протособак только посредством морфологического анализа может оказаться невозможным без включения генетического анализа. [ 13 ]

Все образцы

[ редактировать ]

В таблице ниже перечислены места и сроки за несколько лет до настоящего времени, когда очень раннее совместное размещение образцов гоминидов и волков, за которыми следуют предполагаемые палеолитические образцы собак, а затем ранние образцы собак, причем регионы, в которых они были обнаружены, отмечены фиолетовым цветом - Западная Евразия , красный – Восточная Евразия и зеленый – Центральная Евразия.

Годы БП Расположение Нахождение
400,000 Боксгроув недалеко от Кента , Англия Кости волка тесно связаны с костями гоминид. Они были найдены в нижнего палеолита стоянках , включая Боксгроув (400 000 лет назад), Чжоукоудянь в Северном Китае (300 000 лет назад) и Грот-дю-Лазаре (125 000 лет назад) на юге Франции. «Места проживания и охотничьей деятельности людей и волков часто пересекались». [ 14 ] Неизвестно, было ли совместное размещение результатом совпадения или отношений.
300,000 Чжоукоудянь , Китай. Пещерная система Маленькие вымершие волчьи черепа Canis variabilis . На месте останки маленького волка находились в непосредственной близости от пекинского человека ( Homo erectus pekinensis ). [ 15 ] Неизвестно, было ли совместное размещение результатом совпадения или отношений.
125,000 Грот дю Лазаре , недалеко от Ниццы , Франция. Черепа волков, по-видимому, были установлены у входа в каждое жилище комплекса палеолитических убежищ. Экскаваторы предположили, что к этому раннему времени волки уже были включены в какой-то аспект человеческой культуры. На территорию вторглось близлежащее волчье логово. [ 16 ] В 1997 году исследование материнской мДНК показало, что генетическое отличие собак от волков произошло на 100 000–135 000 лет назад. [ 17 ] Раскопки в Лазарете подтверждают это исследование мДНК, а также указывают на то, что между волками и родом Homo, отличным от Homo sapiens , существовала особая связь , поскольку эта дата приходится на задолго до прибытия Homo sapiens в Европу. [ 18 ] В 2018 году исследование отцовской yДНК показало, что собака и современный серый волк генетически расходятся от общего предка между 68 000 и 151 000 YBP. [ 19 ]
40,000–35,500 Холе Фельс , Шельклинген , Германия псового Фрагмент верхней челюсти . Размер коренных зубов соответствует волчьему, морфология — собачьему. [ 20 ] Предполагается как палеолитическая собака. В этой пещере была обнаружена фигурка Венеры из Холе Фельса , датированная этим временем.
36,500 Пещера Гойе , долина реки Самсон, Бельгия. « собака Гойе » была собакой эпохи палеолита. Предполагается, что [ 6 ] Череп Гойе по форме очень похож на черепа собак Елисеевичи-I (16 900 л.н.), а также на эпиграветтские черепа собак Мезин 5490 и Межирич (13 500 л.н.), которые моложе примерно на 18 000 лет. [ 6 ] [ 21 ] Собачий череп был найден в боковой галерее пещеры, а палеолитические артефакты в этой системе пещер датируются мустьерским , ориньякским , граветтским и мадленским периодами , что указывает на повторяющиеся заселения пещеры от пленигляциала до позднего ледниковья. [ 6 ] Собака гойе не оставила потомков, и ее генетическая классификация неубедительна, поскольку ее митохондриальная ДНК (мДНК) не соответствует ни одному ныне живущему волку или собаке. Это может представлять собой прерванное событие одомашнивания или фенотипически и генетически отличающихся волков. [ 22 ] Полногеномное . исследование окаменелости плейстоценового волка из северной Сибири, возрастом 35 000 YBP, показывает, что собака и современный серый волк генетически разошлись от общего предка между 27 000 и 40 000 YBP [ 23 ] [ 18 ]
33,500 Пещера Разбойничья, Горный Алтай , Средняя Азия (Россия) « Алтайскую собаку » предполагают палеолитической собакой. [ 6 ] Обнаруженные экземпляры представляли собой собачий череп, нижние челюсти (обе стороны) и зубы. Морфологическая классификация и первоначальный анализ мДНК показали, что это собака. [ 24 ] Более позднее исследование его мДНК оказалось безрезультатным: 2 анализа указали на собаку, а еще 2 - на волка. В 2017 году два выдающихся биолога-эволюциониста рассмотрели доказательства и поддержали алтайскую собаку как собаку из линии, которая сейчас вымерла и произошла от популяции маленьких волков, которые также сейчас вымерли. [ 25 ]
33,500–26,500 Костыонки-Борщихово археологический комплекс , Воронеж, Россия Одна левая нижняя челюсть в паре с правой верхней челюстью, предположительно, принадлежит палеолитической собаке. [ 26 ]
31,000 Предмости , Моравия, Чехия Три собачьих черепа предположительно принадлежали палеолитическим собакам. [ 26 ] Предмости — граветтская стоянка. Черепа были найдены в зоне человеческих захоронений и идентифицированы как палеолитические собаки, для которых характерны – по сравнению с волками – короткие черепа, короткие морды, широкое небо и черепные коробки, а также хищники одинакового размера. На этом месте также были найдены черепа волков. Одну собаку похоронили с костью, осторожно положенной ей в рот. Присутствие собак, похороненных вместе с людьми на этом участке Граветта, подтверждает гипотезу о том, что одомашнивание началось задолго до позднего ледникового периода. [ 27 ] [ 28 ] Дальнейший анализ костного коллагена и зубного микроизноса на зубной эмали показывает, что у этих собак была другая диета по сравнению с волками (см. раздел « Диета »). [ 11 ] [ 12 ]
30,800 Река Бадяриха , северная Якутия , Сибирь. Ископаемый череп псовой. Экземпляр не мог быть отнесен ни к волку, ни к палеолитической собаке. [ 29 ]
26,000 Пещера Шове , Валлон-Пон-д'Арк , Ардеш , Франция регион 50-метровый след, оставленный мальчиком лет десяти рядом со следами крупной собаки. Размер и положение укороченного среднего пальца псовой по отношению к подушечкам указывают на собаку, а не на волка. Следы были датированы сажей, оставшейся от факела, который нес ребенок. Пещера славится своими наскальными рисунками. [ 30 ] Более позднее исследование с использованием геометрического морфометрического анализа для сравнения следов современного волка со следами современной собаки показало, что это волчьи следы. [ 31 ]
18,000 Индигирка , Якутия, Сибирь. Догор , щенок собаки, сохранившийся в вечной мерзлоте и до сих пор не идентифицированный как собака или волк. [ 32 ]
17,300–14,100 Пещера Дюктай, северная Якутия, Сибирь. Останки крупных собак и человеческие артефакты. [ 29 ]
17,200–16,800 Улахан Сулар, северная Якутия, Сибирь. Ископаемый собачий череп, схожий по размерам с «алтайской собакой», предположительно палеолитической собакой. [ 29 ]
17,000–16,000 Eliseevichi-I site, Bryansk Region , Russian Plain, Russia Два ископаемых собачьих черепа предположительно принадлежали палеолитическим собакам. [ 6 ] В 2002 году в ходе исследования были изучены ископаемые черепа двух крупных собак, которые были найдены захороненными в 2 и 7 метрах от того, что когда-то было хижиной из костей мамонта на этом стоянке верхнего палеолита , и, используя общепринятое морфологическое определение одомашнивания, объявило их быть «собаками ледникового периода». Радиоуглеродное датирование дало оценку возраста в календарном году в диапазоне от 16 945 до 13 905 YBP. [ 5 ] Череп Елисеевичи-1 по форме очень похож на череп Гойе (36 000 л.н.), череп собаки Мезине (13 500 л.н.) и череп собаки Межирича (13 500 л.н.). [ 6 ] В 2013 году исследование изучило последовательность мДНК одного из этих черепов и идентифицировало ее как Canis lupus familis, то есть собаку. [ 22 ] Однако в 2015 году исследование с использованием трехмерного геометрического морфометрического анализа показало, что череп, скорее всего, принадлежал волку. [ 33 ] [ 34 ] Эти животные были крупнее большинства серых волков и приближались к размерам немецкого дога . [ 35 ]
16,900 Афонтова гора -1, река Енисей , юг Сибири. Ископаемая собачья голень, предположительно принадлежавшая палеолитической собаке. Это место находится на западном берегу реки Енисей, примерно в 2500 км к юго-западу от Улахан-Сулар, и имеет те же временные рамки, что и эта псовая. Череп с этого места, описанный как собачий, был утерян в прошлом, но существует письменное описание его с широкой мордой и четким стопом, а длина черепа 23 см не соответствует волчьей. [ 29 ]
16,700 Книгортте, Германия Частичный фрагмент верхней челюсти с зубами, датированный 16 700–13 800 лет назад. [ 36 ] Таксономия неопределенна. [ 13 ]
16,300 Монруз, Швейцария Временные зубы, возможно, от собаки. [ 37 ] Таксономия неопределенна. [ 13 ]
15,770 Элькниц, Германия Фаланги, метаподии и часть дистальной части плечевой кости и большеберцовой кости датированы 15 770–13 957 лет назад. [ 36 ] Таксономия неопределенна. [ 13 ]
15,770 Тойфельсбрюке , Германия Проксимальный метаподиальный фрагмент и первая фаланга датированы 15 770–13 957 годами. [ 36 ] Таксономия неопределенна. [ 13 ]
15,500–13,500 Монтеспан, Франция 1 атлас, 1 бедренная кость, 1 штат от 15 500–13 500. [ 38 ] Домашняя собака. [ 13 ]
15,200 Шампре-Вейр-Отерив, Швейцария Плюсна и два зуба второй фаланги датированы 15 200–13 900 лет назад. [ 39 ] Таксономия неопределенна. [ 13 ]
14,999 Ле Клозо, Франция 7 фрагментов, включая нижнюю челюсть, пястную кость, метаподию и фаланги 14 999–14 055 YBP. [ 38 ] Домашняя собака. [ 13 ]
14,900 Verholenskaya Gora, Irkutsk , Siberia Нижняя челюсть крупной собаки. Найден на реке Ангаре недалеко от Иркутска примерно в 2400 км к юго-западу от Улахан-Сулар. Предполагается как палеолитическая собака. [ 29 ]
14,600–14,100 Пещера Кесслерлох, Швейцария. Большой фрагмент верхней челюсти, слишком маленький, чтобы принадлежать волку. Предполагается как палеолитическая собака. [ 40 ] Таксономия неопределенна. [ 13 ]
14,500 Пещера Эрралла, Гипускоа , Испания. Плечевая кость собаки, размеры которой близки к плечевой кости собаки, найденной в Пон-д'Амбоне. [ 41 ] Домашняя собака. [ 13 ]
14,223 Бонн - Оберкассель , Германия « Бонн-Оберкассельская собака ». Бесспорный скелет собаки, похороненный вместе с мужчиной и женщиной. Все три останки скелета были обнаружены обрызганными красным гематитовым порошком. [ 42 ] По общему мнению, собака была похоронена вместе с двумя людьми. [ 43 ] Анализ мДНК показывает, что эта собака была прямым предком современных собак. [ 44 ] Домашняя собака. [ 13 ]
около 13 500 Мезине , Черниговская область , Украина Древний собачий череп, предположительно принадлежавший палеолитической собаке. [ 6 ] Кроме того, на этом месте обнаружены древние экземпляры волков. Датируется эпиграветтским периодом (17 000–10 000 лет назад). Череп Мезине по форме очень похож на череп Гойе (36 000 YBP), черепа собаки Елисеевичи-1 (16 900 YBP) и череп собаки Межирича (13 500 YBP). Эпиграветтский Мезин хорошо известен своим круглым жилищем из кости мамонта. [ 6 ] Таксономия неопределенна. [ 13 ]
около 13 500 Межирич , Украина Древний собачий череп, предположительно принадлежавший палеолитической собаке. [ 6 ] Датируется эпиграветтским периодом (17 000–10 000 лет назад). Череп Межирича по форме очень похож на череп Гойе (36 000 YBP), черепа собаки Елисеевичи-1 (15 000 YBP) и череп собаки Мезине (13 500 YBP). На эпиграветской стоянке Межирич имелось четыре жилища из костей мамонта. [ 6 ] Таксономия неопределенна. [ 13 ]
13,000 Палегавра, Ирак нижняя челюсть [ 10 ]
12,800 Ushki I, Kamchatka , eastern Siberia Полный скелет похоронен в погребенном жилище. [ 45 ] Расположен в 1800 км к юго-востоку от Улахан Сулара. Домашняя собака. [ 29 ]
12,790 Наньчжуантоу , Китай 31 фрагмент, включая полную нижнюю челюсть. [ 46 ]
12,500 Пещера Картштайн, Мехерних , Германия. Древний череп собаки. В 2013 году последовательность ДНК была идентифицирована как собачья. [ 22 ]
12,500 Скальный приют Ле Морен, Жиронда , Франция Скелетные останки собак. [ 47 ] Домашняя собака. [ 13 ]
12,450 Якутия , Сибирь Мумифицированный труп. «Черный пес Тумата» был найден вмороженным в ледяной керн крутого оврага старицы в среднем течении реки Сялах в районе Усть-Яны. Анализ ДНК подтвердил, что это ранняя собака. [ 48 ]
12,300 Усть-Хаита, Прибайкалье , Средняя Азия. Череп полувзрослой особи обнаружен в 2400 км к юго-западу от Улахан-Сулар и предположительно принадлежит палеолитической собаке. [ 29 ]
12,000 Айн Маллаха (Эйнан) и терраса Ха-Йоним , Израиль Три собачьих находки. Миниатюрное хищное животное и нижняя челюсть, а также скелет щенка волка или собаки, похороненный вместе с человеком во времена натуфийской культуры . [ 49 ] У этих натуфийских собак не наблюдалось скученности зубов. [ 50 ] Натуфийская культура занимала Левант и ранее похоронила лису вместе с человеком в Уюн аль-Хаммам в Иордании, датируемом 17 700–14 750 лет назад. могильнике [ 51 ]
12,000 Пещера Грот дю Мулен в Труба , Франция Две собаки были похоронены вместе в азилийской культуре . [ 52 ]
10,700 Пон-д'Амбон, Дордонь , Франция Ряд скелетных останков собак. [ 38 ] В 2013 году последовательность ДНК была идентифицирована как собака. [ 22 ] Домашняя собака. [ 13 ]
10,150 Пещера юриста, Аляска , США Кость собаки, старейшая находка в Северной Америке. ДНК указывает на отделение от сибирских родственников (16 500 YBP), что указывает на то, что собаки могли находиться в Берингии раньше. Пещера Адвоката находится на материковой части Аляски к востоку от острова Врангеля в архипелаге Александра на юго-востоке Аляски. [ 53 ]
9,900 Костер Сайт , Иллинойс , США Три захоронения собак, еще одно одиночное захоронение находится в 35 км на участке Стилвелл II в округе Пайк . [ 54 ]
9,000 Объект Цзяху , Китай Одиннадцать захоронений собак. Джайху — это неолитическое поселение в 22 километрах к северу от Уяна в провинции Хэнань . [ 55 ]
8,000 Сайт Свердборг, Дания На этом объекте маглемозийской культуры зарегистрированы три типа собак разного размера . [ 56 ]
7,425 Байкальский регион, Средняя Азия (Россия) Собака похоронена на человеческом могильнике. Кроме того, между ног «тундрового волка» был найден человеческий череп, датированный 8320 годом до нашей эры (но он не соответствует ни одной известной ДНК волка). Факты указывают на то, что как только на Байкале появились официальные кладбища, некоторые псовые начали получать погребальные процедуры, во многом аналогичные тем, которые применяются к людям. Одна собака была найдена похороненной с четырьмя подвесками из собак из благородных оленей на шее, датируемая 5770 годом до нашей эры. В этом регионе продолжалось множество захоронений собак, последняя находка произошла 3760 лет назад, и они были похоронены лежа на правом боку и лицом на восток, как и их люди. Некоторые были похоронены с артефактами, например, каменными лезвиями, берестой и костью рога. [ 57 ]
7,000 Археологический памятник Тяньлуошань, Чжэцзян , Китай. провинция В 2020 году исследование мДНК окаменелостей древних собак из бассейнов рек Хуанхэ и Янцзы на юге Китая показало, что большинство древних собак попадали в гаплогруппу A1b, как и австралийские динго и доколониальные собаки Тихого океана . низкая частота в Китае сегодня. Образец из археологического памятника Тяньлуошань является базальным для всей линии. Собаки, принадлежащие к этой гаплогруппе, когда-то были широко распространены на юге Китая, затем рассеялись по Юго-Восточной Азии в Новую Гвинею и Океанию , но были заменены в Китае 2000 YBP собаками других линий. [ 58 ]

Дебаты о раннем приручении

[ редактировать ]

Среди археологов обсуждаются предполагаемые сроки развития взаимоотношений человека и волков. Существуют две школы мысли. [ 18 ] Теория раннего одомашнивания утверждает, что эти отношения начались, когда люди переселились в более холодные части Евразии около 35 000 лет назад, когда впервые начали появляться предполагаемые палеолитические собаки. [ 6 ] [ 27 ] [ 59 ] Волки, которые приспосабливались к жизни с людьми, возможно, развили более короткие и широкие черепа и более круто поднимающиеся лбы, что облегчило бы интерпретацию волчьих выражений лица. [ 18 ] Теория позднего одомашнивания утверждает, что палеолитические собаки представляют собой необычный фенотип волка и что собаки появились только тогда, когда их можно было фенотипически отличить от волка, что обычно основано на уменьшении размера. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 34 ] [ 63 ] Этот аргумент утверждает, что одомашненные собаки более четко идентифицируются, когда они связаны с деятельностью человека, а собаки, захороненные рядом с человеческими останками, представляют собой наиболее убедительное доказательство. [ 61 ] начиная с 14 200-летней собаки из Бонна-Оберкасселя .

Спор ведется вокруг Homo sapiens и о том, вступили ли они в сотрудничество с волками вскоре после того, как переселились в Евразию, и если да, то когда и где эти волки превратились в одомашненных собак. Утверждая, что одомашнивание приводит к уменьшению размеров, теория позднего одомашнивания игнорирует тот факт, что современные лошади и свиньи крупнее своих диких предков. Он также игнорирует тот факт, что если бы охотники-собиратели вступали в охотничьи отношения с волками, то не было бы необходимости в отборе для уменьшения размеров. Уменьшение размеров могло произойти гораздо позже, когда люди переселились в сельскохозяйственные деревни. Теория позднего приручения не учитывает возможность того, что люди могли установить отношения с неодомашненными волками и что собаки на ранних стадиях приручения могут быть неотличимы от волков. По словам коренных жителей Северной Америки, за последние 20 000 лет жившими вместе с ними псовыми были волки, которых невозможно было отличить от собак. [ 18 ]

Проблема при попытке определить, когда и где произошло одомашнивание, заключается в возможности того, что процесс одомашнивания происходил в разных местах и ​​в несколько раз на протяжении всей доисторической эпохи. [ 18 ] Ранние останки собак были найдены в разных частях мира. Это говорит о том, что одомашнивание собаки могло происходить в разных регионах охотниками-собирателями независимо, а в некоторых случаях одновременно. [ 64 ] а в других случаях в разное время, [ 65 ] при этом разные подвиды волков дают разные линии собак. [ 66 ] [ 65 ] Таким образом, количество случаев приручения собак неизвестно. [ 67 ] Исследование материнской митохондриальной ДНК (мДНК) показывает, что собаки делятся на 4 клады мДНК . [ 22 ] что указывает на то, что собаки произошли от 4 отдельных линий и, следовательно, возможно, не было ни одного случая одомашнивания. [ 18 ]

Исследование одомашнивания выявило причины, по которым археологические данные, основанные на датировке ископаемых останков, часто отличаются от генетических данных, содержащихся в клетках живых видов. Исследование пришло к выводу, что наша неспособность определить дату одомашнивания связана с тем, что одомашнивание представляет собой континуум, и нет единой точки, где мы могли бы сказать, что вид был явно одомашнен с помощью этих двух методов. Исследование предполагает, что в дополнение к этим двум методам необходимо учитывать изменения морфологии с течением времени и то, как люди взаимодействовали с этим видом в прошлом. [ 68 ]

... «дикий» и «одомашненный» существуют как понятия в континууме, и граница между ними часто размыта - и, по крайней мере, в случае с волками, она никогда не была четкой с самого начала.

—Раймонд Пьеротти [ 69 ]

Отношения с домашней собакой

[ редактировать ]
Основная статья: Происхождение домашней собаки

В 2013 году крупное исследование митохондриальной ДНК показало, что время дивергенции от волка к собаке предполагает европейское происхождение домашней собаки, датируемое 18 800–32 100 лет назад, что подтверждает гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало появлению сельского хозяйства и происходило в контексте Европейская культура охотников-собирателей. [ 22 ]

В 2009 году исследование показало, что черепа собак на стоянках верхнего палеолита встречаются редко, поскольку существующие образцы еще не были признаны собаками. В ходе исследования были изучены два черепа собак Елисеевичи-1 в сравнении с гораздо более ранними позднеплейстоценовыми , но морфологически сходными ископаемыми черепами, которые были найдены по всей Европе, и было высказано предположение, что гораздо более ранние экземпляры были палеолитическими собаками, которые морфологически и генетически отличались от волков, живших в плейстоцене. в Европе того времени. В ходе исследования были изучены 117 черепов современных и ископаемых крупных псовых. Несколько черепов ископаемых крупных псовых из стоянок в Бельгии, Украине и России были исследованы с использованием многомерного анализа , чтобы найти доказательства присутствия палеолитических собак, отдельных от плейстоценовых волков. В референтные группы вошли доисторические собаки Елисеевичи-1, современные собаки и волки.

Остеометрический анализ черепов показал, что палеолитические собаки выходили за пределы черепных ареалов плейстоценовой группы волков и современной группы волков и были более близки к собакам доисторической группы собак Елисеевичи-1. Ископаемая крупная псовая из Гойе , Бельгия, датированная возрастом 36 000 лет назад, явно отличалась от современных волков, наиболее напоминая доисторических собак Елисеевичи-1 и предполагая, что одомашнивание собак началось уже в ориньякском периоде . Два черепа Эпиграветтского Мезина, Украина и Межирича, Украина также были идентифицированы как палеолитические собаки. Анализ коллагена показал, что палеолитические собаки, обитавшие на стоянках охотников-собирателей (Елисеевичи-1, Мезине и Межирич), питались преимущественно северными оленями, в то время как другие виды хищников в тех местах и ​​в те времена поедали разнообразную добычу. [ 6 ] [ 21 ]

Дальнейшие исследования позже изучили волчьи окаменелости из палеолитических стоянок охотников-собирателей по всей Европе и предложили идентифицировать палеолитических собак в Предмости (Чехия, 26 000–27 000 лет назад), Костенки-8 (Россия 23 000–27 700 лет назад), Костенки-1 ( Россия 22 000-24 000 л.н.), Костенки-17 (Россия верхний палеолит ) и Верхоленская (Россия позднеледниковья). [ 26 ] В зоне человеческого захоронения на стоянке Предмости найдены 3 палеолитических черепа, напоминающие черепа сибирской лайки , но крупнее и тяжелее современной лайки. В одном черепе «между верхними и нижними резцами имеется крупный фрагмент кости, выступающий на несколько сантиметров в полость рта. Размер, толщина и форма фрагмента позволяют предположить, что это мог быть фрагмент кости крупного млекопитающего, вероятно, от мамонта. Положение фрагмента кости во рту и состояние сочленения нижней челюсти с черепом указывают на то, что этот фрагмент кости мамонта был введен искусственно в пасть собаки после смерти». Морфология некоторых волкоподобных окаменелостей была такова, что их нельзя было отнести ни к плейстоценовой группе волков, ни к палеолитической группе собак. [ 27 ]

Было высказано предположение, что на основе генетических данных о том, что современные собаки прослеживаются до древних волков Европы, археологические свидетельства палеолитических собак остаются найденными в известных европейских охотничьих лагерях, их морфология и анализ коллагена , который показал, что их диета была искусственно ограничена по сравнению с соседними волками, что палеолитическая собака была одомашнена. Также была выдвинута гипотеза, что палеолитические собаки могли стать источником, из которого произошли первые собаки, или, альтернативно, что они представляют собой тип волка, неизвестный науке. [ 6 ] [ 21 ] В 2016 году исследование не учитывало использование палеолитических собак стоянки Предмости в качестве вьючных животных. [ 70 ]

В научной прессе продолжаются дебаты о том, чем могут быть ископаемые останки палеолитической собаки, причем некоторые комментаторы называют их либо волками, либо уникальной формой волка. К ним относятся первая статья, в которой предлагается палеолитическая собака, [ 6 ] его опровержение, [ 60 ] противодействие опровержению, [ 71 ] вторая статья, [ 27 ] его опровержение, [ 61 ] третья статья, содержащая возражение на опровержение, [ 26 ] его опровержение, [ 62 ] противодействие опровержению, [ 72 ] еще одно опровержение, [ 34 ] [ 63 ] поддержка предоставляется на основании анализа костного коллагена, [ 1 ] и идентификация древней палеолитической собаки в Якутии . [ 29 ]

Поскольку предок собаки не был идентифицирован учеными, эти споры продолжаются.

Два события приручения

[ редактировать ]

Исследования показали, что возможно существование нескольких примитивных форм собак, в том числе в Европе. [ 73 ] Популяции европейских собак претерпели значительные изменения за последние 15 000 лет, что стерло геномную подпись ранних европейских собак. [ 74 ] [ 75 ] генетическое наследие современных пород размылось из-за примесей, [ 56 ] и существовала возможность прошлых событий одомашнивания, которые вымерли или были в значительной степени заменены более современными популяциями собак. [ 74 ]

В 2016 году исследование показало, что собаки могли быть одомашнены отдельно как в Восточной, так и в Западной Евразии из двух генетически различных и ныне вымерших популяций волков. Затем восточноевразийские собаки пробились вместе с мигрирующими людьми в Западную Европу между 14 000 и 6 400 YBP, где они частично заменили европейских собак. [ 76 ] Недавно были обнаружены два случая одомашнивания домашней свиньи в Западной Евразии и Восточной Евразии. [ 76 ] [ 77 ]

Поскольку таксономическая классификация «протособак» палеолитических собак как собак или волков остается спорной, они были исключены из исследования. [ 76 ]

Собака гойе

[ редактировать ]
Род Canis, вид неопределенный.
Художественная версия черепа собаки Гойе.

В 2009 году в ходе исследования было изучено 117 черепов современных и ископаемых крупных псовых. Ни один из 10 черепов псовых из бельгийских пещер Гойе , Тру-дю-Фронтель, Тру-де-Нутон и Тру-де-Шале не мог быть классифицирован, поэтому команда приняла в качестве основного предположения, что все эти образцы псовых были волками. [ 21 ] Последовательность ДНК семи черепов выявила семь уникальных гаплотипов, которые представляли древние линии волков, утраченные до сих пор. Остеометрический анализ черепов показал , что одна крупная окаменелость псовых из Гойе явно отличалась от современных волков, наиболее близко напоминая собак Елисеевичи-1 (15 000 лет YBP), и поэтому была идентифицирована как палеолитическая собака. [ 6 ] [ 78 ] Анализ показал, что бельгийские ископаемые крупные псовые в основном охотились на лошадей и крупных быков. [ 6 ] [ 27 ]

В ноябре 2013 года исследование ДНК секвенировало три гаплотипа древних бельгийских псовых (собака Гойе - Бельгия, 36 000 лет YBP, каталогизированная как Canis вид в Genbank , номер доступа KF661079 , а в Бельгии 30 000 YBP KF661080 и 26 000 лет YBP KF661078 , каталогизированная как Canis lupus ) и обнаружили они образовали самую разнородную группу. Хотя черепная морфология собаки гойе интерпретируется как собачья, связь ее митохондриальной ДНК с другими псовыми делает ее древней сестринской группой всех современных собак и волков, а не прямым предком. Однако трехмерный геометрическо-морфометрический анализ 2015 года показал это, и собака Елисеевичи-1 скорее всего от волка. [ 34 ] [ 33 ] Бельгия 26 000 YBP оказались уникальными по размеру, но не связанными с берингийским волком . Эта клада бельгийских псовых может представлять собой фенотипически отличную и ранее не признанную популяцию серого волка, а собака Гойе может представлять собой прерванный эпизод одомашнивания. Если это так, возможно, изначально существовало более одного древнего случая приручения собак. [ 22 ] как это было с домашними свиньями. [ 77 ] Обзор 2016 года показал, что он, скорее всего, представляет собой вымершую морфологически и генетически дивергентную популяцию волков. [ 33 ]

Алтайская собака

[ редактировать ]
Род Canis, вид неопределенный.
Череп собачьего псового возрастом 33 000 лет, найденный в Горном Алтае. Сегодня у него нет прямых потомков.

В 2011 году в ходе исследования были изучены хорошо сохранившийся 33 000-летний череп и левая нижняя челюсть собачьего псового, которые были раскопаны в пещере Разбойничья в горах Алтая на юге Сибири (Средняя Азия). Морфологию сравнивали с черепами и челюстями крупных плейстоценовых волков из Предмости, Чешская Республика , датированных 31 000 лет назад, современных волков из Европы и Северной Америки и доисторических гренландских собак периода Туле (1000 лет назад или позже), чтобы представить крупноразмерных но неулучшенные полностью домашние собаки. «Череп из пещеры Разбойничья практически идентичен по размеру и форме черепу доисторических гренландских собак», а не ни древним, ни современным волкам. Однако нижний хищный зуб попадал в нижний диапазон значений для доисторических волков и был лишь немного меньше, чем у современных европейских волков, а верхний хищный зуб попадал в диапазон современных волков. «Поэтому мы приходим к выводу, что этот экземпляр может представлять собой собаку на самых ранних стадиях одомашнивания, то есть начинающую собаку, а не аберрантного волка... Образец из пещеры Разбойничья, по-видимому, представляет собой начинающую собаку... и, вероятно, представляет собой одомашнивание волков было нарушено климатическими и культурными изменениями, связанными с Последний ледниковый максимум ». [ 79 ]

В 2007 году анализ мтДНК вымерших восточно -берингийских волков показал, что два древних волка из Украины датированы 30 000 YBP и 28 000 YBP, а алтайская собака 33 000 YBP имела ту же последовательность, что и шесть берингийских волков. [ 80 ] указывает на общего предка по материнской линии. В 2013 году в результате исследования ДНК алтайской собаки эта последовательность была помещена в GenBank с классификацией Canis lupus familis (собака). «Анализ показал, что уникальный гаплотип алтайской собаки более тесно связан с современными собаками и доисторическими псовыми Нового Света, чем с современными волками... Этот предварительный анализ подтверждает вывод о том, что алтайский экземпляр, вероятно, является древней собакой с неглубоким отличие от древних волков. Эти результаты предполагают более древнюю историю собаки за пределами Ближнего Востока и Восточной Азии». В группы гаплотипов, наиболее близкие к алтайской собаке, вошли такие разнообразные породы, как тибетский мастиф , ньюфаундленд , китайская хохлатая , кокер-спаниель и сибирский хаски . [ 24 ]

В ноябре 2013 года в исследовании изучили 18 ископаемых собак и сравнили их с полными последовательностями митохондриального генома 49 современных волков и 77 современных собак. Более полный анализ полной мДНК показал, что филогенетическое положение алтайской собаки как собаки или волка было неубедительным, и ее последовательность была занесена в каталог под видов Canis в GenBank номером доступа JX173682 . Из четырех тестов два теста показали, что последовательность относится к кладу волков, а два теста - к кладу собак. Эта последовательность убедительно предполагает положение в корне клады, объединяющей геномы двух древних волков, двух современных волков, а также двух собак скандинавского происхождения. Однако исследование не подтверждает его недавнее общее происхождение с подавляющим большинством современных собак. Исследование предполагает, что это может представлять собой прерванный эпизод одомашнивания. Если это так, возможно, изначально существовало более одного древнего случая приручения собак. [ 22 ] как это было с домашними свиньями. [ 77 ]

В 2017 году два выдающихся биолога-эволюциониста рассмотрели все доступные доказательства дивергенции собак и подтвердили, что образцы из Горного Алтая принадлежат собакам из линии, которая сейчас вымерла и произошла от популяции мелких волков, которая также сейчас вымерший. [ 25 ]

Дополнительная информация: Берингийский волк.

Местные неизвестные волки

[ редактировать ]

Экологические факторы, включая тип среды обитания, климат, специализацию добычи и конкуренцию хищников, будут сильно влиять на генетическую структуру популяции волков и черепно-дентальную пластичность . [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] Таким образом, в плейстоценовой популяции серых волков различия между местными средами обитания способствовали появлению ряда экотипов волков, которые генетически, морфологически и экологически отличались друг от друга. [ 89 ]

Небольшое количество останков собак было найдено в пещере Гойет, Бельгия (36 500 YBP). [ 6 ] Пещера Разбойничья, Россия (33 500 YBP) [ 79 ] Костенки 8, Россия (33 500-26 500 YBP) [ 72 ] Предмости, Чехия (31 000 YBP) [ 27 ] and Eliseevichi-1, Russia (17,000 YBP). [ 5 ] На основании черепно-морфометрического исследования характеристик, которые, как считается, связаны с процессом одомашнивания, они были предложены как собаки раннего палеолита. [ 72 ] Эти характеристики укороченного рострума, скученности зубов, а также отсутствия или вращения премоляров были задокументированы как у древних, так и у современных волков. [ 60 ] [ 87 ] [ 89 ] [ 80 ] [ 90 ] [ 91 ] Вместо того, чтобы представлять ранних собак, эти экземпляры могут представлять собой вымершую морфологически и генетически дивергентную популяцию волков. [ 33 ] [ 56 ] [ 89 ]

Однако, несмотря на то, что в конечном итоге это окажется либо протособакой, либо неизвестным видом волка, первоначальное предположение заключалось в том, что «палеолитическая собака» была одомашнена. [ 6 ]

В 2021 году исследование показало, что черепные размеры ряда экземпляров палеолитических собак показали относительно более короткий череп и относительно более широкое небо и мозговую коробку по сравнению с плейстоценовыми и недавними северными волками, и что эти особенности являются морфологическими признаками одомашнивания. [ 92 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д Бохеренс, Х (2015). «Реконструкция граветтской пищевой сети в Пршедмости I с использованием мультиизотопного отслеживания (13C, 15N, 34S) костного коллагена». Четвертичный интернационал . 359–360: 211–228. Бибкод : 2015QuInt.359..211B . дои : 10.1016/j.quaint.2014.09.044 .
  2. ^ Пидопличко, И.Г. (1969) Позднепалеолитические жилища из костей мамонта на Украине. Академия наук Украины. Институт зоологии. Наука, Думка, Киев. (на русском языке)
  3. ^ Перейти обратно: а б Олсен, С.Дж. (2000). «8» . В Киппле, КФ; Орнелас, К.К. (ред.). Кембриджская всемирная история еды . Издательство Кембриджского университета. п. 513. ИСБН  9780521402149 .
  4. ^ Пидопличко И.Г. (1998) Верхнепалеолитические жилища из костей мамонта на Украине. Оксфорд: Международная серия BAR 712
  5. ^ Перейти обратно: а б с Саблин Михаил Владимирович; Хлопачев, Геннадий А. (2002). «Самые ранние собаки ледникового периода: свидетельства Елисеевичей I» (PDF) . Фонд Веннера-Грена антропологических исследований . Проверено 10 января 2015 г. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В Жермонпре, Митье; Саблин Михаил Владимирович; Стивенс, Рианнон Э.; Хеджес, Роберт Э.М.; Хофрейтер, Михаэль; Стиллер, Матиас; Депре, Вивиан Р. (2009). «Ископаемые собаки и волки из палеолитических памятников Бельгии, Украины и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы». Журнал археологической науки . 36 (2): 473–490. дои : 10.1016/j.jas.2008.09.033 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с Зедер М.А. (2012). «Одомашнивание животных». Журнал антропологических исследований . 68 (2): 161–190. дои : 10.3998/jar.0521004.0068.201 . S2CID   85348232 .
  8. ^ Перейти обратно: а б Людмила Н. Трут (1999). «Раннее одомашнивание собак: эксперимент с лисами на ферме» (PDF) . Американский учёный . 87 (март – апрель): 160–169. Бибкод : 1999AmSci..87.....T . дои : 10.1511/1999.2.160 . Архивировано из оригинала (PDF) 15 февраля 2010 года . Проверено 12 января 2016 г.
  9. ^ Перейти обратно: а б Мори Дарси Ф (1992). «Размер, форма и развитие в эволюции домашней собаки». Журнал археологической науки . 19 (2): 181–204. дои : 10.1016/0305-4403(92)90049-9 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Тернбулл Присцилла Ф.; Рид Чарльз А. (1974). «Фауна конечного плейстоцена пещеры Палегавра». Филдиана: Антропология . 63 : 81–146.
  11. ^ Перейти обратно: а б Бочеренс, Эрве (2015). «Изотопное отслеживание палеоэкологии крупных хищников в гигантской степи». Четвертичные научные обзоры . 117 : 42–71. Бибкод : 2015QSRv..117...42B . doi : 10.1016/j.quascirev.2015.03.018 .
  12. ^ Перейти обратно: а б Прассак, Кари А.; Дюбуа, Жозефина; Лазничкова-Галетова, Мартина; Жермонпре, Митье; Унгар, Питер С. (2020). «Стоматологическая микроодежда как поведенческий индикатор для различения собак на стоянке верхнего палеолита (граветта) в Пржедмости, Чехия» . Журнал археологической науки . 115 : 105092. дои : 10.1016/j.jas.2020.105092 . S2CID   213669558 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Тельманн, Олаф; Перри, Анджела Р. (2018). «Палеогеномные выводы о приручении собак». В Линдквисте, К.; Раджора, О. (ред.). Палеогеномика . Популяционная геномика. Спрингер, Чам. стр. 273–306. дои : 10.1007/13836_2018_27 . ISBN  978-3-030-04752-8 .
  14. ^ Клаттон-Брок, Дж. (1995). «Глава 1» . В Джеймсе Серпелле (ред.). Домашняя собака: ее эволюция, поведение и взаимодействие с людьми . Издательство Кембриджского университета. стр. 7–20. ISBN  9780521425377 .
  15. ^ Пей, В. (1934). «Хищник из местонахождения 1 Шукутьена» . Palaeontologia Sinica, Серия C, том. 8, Выпуск 1 . Геологическая служба Китая, Пекин. стр. 1–45.
  16. ^ Терстон, М. (1996). «Гл.1-Выход из сада» . Затерянная история собачьей расы: наш 15 000-летний роман с собаками . Эндрюс МакМил. п. 14. ISBN  9780836205480 .
  17. ^ Вила, К. (1997). «Множественное и древнее происхождение домашней собаки». Наука . 276 (5319): 1687–9. дои : 10.1126/science.276.5319.1687 . ПМИД   9180076 .
  18. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Пьеротти и Фогг 2017 , стр. 83–93
  19. ^ Оэтдженс, Мэтью Т; Мартин, Аксель; Вирама, Кришна Р.; Кидд, Джеффри М. (2018). «Анализ филогении Y-хромосомы собак с использованием данных короткого секвенирования показывает наличие различных гаплогрупп среди неолитических европейских собак» . БМК Геномика . 19 (1): 350. doi : 10.1186/s12864-018-4749-z . ПМЦ   5946424 . ПМИД   29747566 .
  20. ^ Камарос Э, Мюнцель СК, Мн К, Ривалс Ф, Конард, Нью-Джерси. Эволюция палеолитических человеко-плотоядных животных взаимодействие, написанное зубами: истории из швабской Юры (Германия). Дж. Археол Научный представитель, 2016 г.;6:798–809.
  21. ^ Перейти обратно: а б с д Шипман, П. (2011). Связь с животными: новый взгляд на то, что делает нас людьми . WW Norton & Co, Нью-Йорк. стр. 211–218 . ISBN  9780393070545 .
  22. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Тельманн, О.; Шапиро, Б.; Кюи, П.; Шунеманн, виджей; Сойер, СК; Гринфилд, ДЛ; Жермонпре, МБ; Саблин, М.В.; Лопес-Хиральдес, Ф.; Доминго-Рура, X.; Напиерала, Х.; Урпманн, HP.; Лопонте, DM; Акоста, А.А.; Гимш, Л.; Шмитц, РВ; Уортингтон, Б.; Буйкстра, Дж. Э.; Дружкова А.С.; Графодатский А.С.; Оводов, Н.Д.; Уолберг, Н.; Фридман, А.Х.; Швейцер, РМ; Кёпфли, К.-П.; Леонард, Дж.А.; Мейер, М.; Краузе, Дж.; Паабо, С.; Зеленый, RE; Уэйн, Роберт К. (15 ноября 2013 г.). «Полные митохондриальные геномы древних псовых предполагают европейское происхождение домашних собак». Наука . 342 (6160): 871–874. Бибкод : 2013Sci...342..871T . дои : 10.1126/science.1243650 . ПМИД   24233726 . S2CID   1526260 . см. дополнительный материал. Страница 27 Таблица S1.
  23. ^ Скоглунд, П. (2015). «Геном древнего волка свидетельствует о раннем расхождении предков домашних собак и примеси к высокоширотным породам» . Современная биология . 25 (11): 1515–9. дои : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . ПМИД   26004765 .
  24. ^ Перейти обратно: а б Дружкова, А. (2013). «Древний анализ ДНК подтверждает, что псовая с Алтая была примитивной собакой» . ПЛОС ОДИН . 8 (3): e57754. Бибкод : 2013PLoSO...857754D . дои : 10.1371/journal.pone.0057754 . ПМК   3590291 . ПМИД   23483925 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Фридман, Адам Х; Уэйн, Роберт К. (2017). «Расшифровка происхождения собак: от окаменелостей к геномам» . Ежегодный обзор биологических наук о животных . 5 : 281–307. doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . ПМИД   27912242 . S2CID   26721918 .
  26. ^ Перейти обратно: а б с д Жермонпре, Митье; Лазникова-Галетова, Мартина; Лоузи, Роберт Дж.; Райкконен, Янникке; Саблин, Михаил В. (2014). «Крупные псовые на стоянке Граветтиан-Предмости, Чехия: Нижняя челюсть». Четвертичный интернационал . ххх : 1–19. Бибкод : 2015QuInt.359..261G . дои : 10.1016/j.quaint.2014.07.012 .
  27. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Жермонпре, Митье; Лазникова-Галетова, Мартина; Саблин, Михаил В. (2012). «Палеолитические черепа собак на стоянке Граветтские Предмости, Чехия». Журнал археологической науки . 39 : 184–202. дои : 10.1016/j.jas.2011.09.022 .
  28. ^ Виегас, Дженнифер (7 октября 2011 г.). «Найдена доисторическая собака с костью мамонта во рту» . Новости Дискавери . Проверено 11 октября 2011 г.
  29. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Жермонпре, Митье; Федоров Сергей; Данилов Петр; Галета, Патрик; Хименес, Элоди-Лора; Саблин Михаил; Лоузи, Роберт Дж. (2017). «Палеолитические и доисторические собаки и плейстоценовые волки Якутии: Идентификация изолированных черепов». Журнал археологической науки . 78 : 1–19. дои : 10.1016/j.jas.2016.11.008 .
  30. ^ Гарсия, М. (2005). «Общая технология пещеры Шове». Бюллетень Французского доисторического общества . 102 : 103–108. дои : 10.3406/bspf.2005.13341 .
  31. ^ Леду, Лизианна; Будади-Малин, Мириам (2015). «Вклад геометрического морфометрического анализа в доисторическую ихнологию: пример следов крупных собак и их значение для дебатов по поводу приручения волков». Журнал археологической науки . 61 : 25–35. дои : 10.1016/j.jas.2015.04.020 .
  32. ^ Лисовская, Анна (25 ноября 2019 г.). «Удивительно сохранившийся щенок с неповрежденными усами, ресницами, шерстью и бархатистым носом» - загадка ученых . Сибирские Таймс . Проверено 25 ноября 2019 г.
  33. ^ Перейти обратно: а б с д Мачу, Дэвид Э.; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик (2016). «Укрощение прошлого: древняя ДНК и изучение приручения животных». Ежегодный обзор биологических наук о животных . 5 : 329–351. doi : 10.1146/annurev-animal-022516-022747 . ПМИД   27813680 . S2CID   21991146 .
  34. ^ Перейти обратно: а б с д Дрейк, Эбби Грейс; Кокерель, Майкл; Коломбо, Гийом (5 февраля 2015 г.). «3D-морфометрический анализ черепов ископаемых собак противоречит предположению о приручении собак во время позднего палеолита» . Научные отчеты . 5 (2899): 8299. Бибкод : 2015NatSR...5E8299D . дои : 10.1038/srep08299 . ПМЦ   5389137 . ПМИД   25654325 .
  35. ^ Пьеротти и Фогг 2017 , стр. 101
  36. ^ Перейти обратно: а б с Мусил Р. (2000)Свидетельства о приручении волков на стоянках Магдалины в Центральной Европе. Собаки сквозь время: археологический взгляд, Эд Крокфорд С.Дж. (Британские археологические отчеты, Оксфорд, Англия), стр. 21–28.
  37. ^ Мюллер В. Свидетели-животные. В: Буллинджер Дж., Лиш Д., Плюметтаз Н. (ред.) Le site magdalénien де Монруз: Первые элементы анализа пленэрной среды обитания. Сервис и музей кантональная археология Невшателя; 2006. с. 123–37. [«Животные-свидетели». Подробности в английском переводе можно найти в: «Стрит М., Напиерала Х. и Янссенс Л. 2015: Собака из Бонна-Оберкасселя. Доклад, представленный на симпозиуме «Столетие исследований позднеледниковых захоронений Бонна». -Оберкассель. Новое исследование Federmesser-Gruppen/Azilian», 23–25 октября 2015 г., Бонн, Германия».]
  38. ^ Перейти обратно: а б с Пионье-Капитан, М; и др. (2011). «Новые свидетельства существования мелких домашних собак верхнего палеолита в Юго-Западной Европе». Дж. Археол. Наука . 38 (9): 2123–2140. дои : 10.1016/j.jas.2011.02.028 .
  39. ^ Морель П. и Мюллер В. (2000) Лагерь Магдалины на берегу озера Невшатель, зооархеологическое исследование (сектор 1) (Кантональный археологический музей, Невшатель)
  40. ^ Напиерала Х., Урпманн Х.П. «Новая» палеолитическая собака из Центральной Европы. Int J Остеоархеол. 2012;22(2):127–37.
  41. ^ Винье Дж.Д. L'humérus de chien magdalénien de Erralla (Гипускоа, Испания) и одомашнивание tardiglaciaire du loup в Европе. Мунибе. 2005;51:279–87. [«Мадленская плечевая кость собаки Эрраллы (Гипускоа, Испания) и позднеледниковое одомашнивание волка в Европе». Английское описание найдено в книге «Стрит М., Напиерала Х. и Янссенс Л. 2015: Собака из Бонн-Оберкасселя. Доклад, представленный на симпозиуме «Столетие исследований позднеледниковых захоронений Бонн-Оберкасселя. Новое исследование». на Federmesser-Gruppen/Azilian», 23–25 октября 2015 г., Бонн, Германия».]
  42. ^ Янссенс, Люк; Гимш, Лиана; Шмитц, Ральф; Стрит, Мартин; Ван Донген, Стефан; Кромбе, Филипп (2018). «Новый взгляд на старую собаку: пересмотр Бонн-Оберкасселя» . Журнал археологической науки . 92 : 126–138. дои : 10.1016/j.jas.2018.01.004 . hdl : 1854/LU-8550758 .
  43. ^ Стрит, Мартин и Янссенс, Люк и Напиерала, Ханнес. (2015). Стрит М., Напиерала Х. и Янссенс Л. 2015: Собака позднего палеолита из Бонн-Оберкасселя в контексте. В: Возвращение к поздним ледниковым погребениям из Оберкасселя (ред. Л. Гимша / Р.В. Шмитца), Rheinische Ausgrabungen 72, 253–274. ISBN   978-3-8053-4970-3 . Рейнские раскопки.
  44. ^ Лиана Гимш, Сюзанна К. Файн, Курт В. Альт, Цяомей Фу, Корина Книппер, Йоханнес Краузе, Сара Лейси, Олаф Нелих, Констанце Нисс, Сванте Паабо, Альфред Павлик, Майкл П. Ричардс, Верена Шюнеманн, Мартин Стрит, Олаф Тельманн, Иоганн Тиннес, Эрик Тринкаус и Ральф В. Шмитц. «Междисциплинарные исследования двойного позднеледникового захоронения из Бонн-Оберкасселя». Общество Хьюго Обермайера по четвертичным исследованиям и археологии каменного века: 57-е ежегодное собрание в Хайденхайме, 7–11 апреля 2015 г., 36-37
  45. ^ Диков Н.Н. (1996) Стоянки Ушки, полуостров Камчатка. «Американское начало: предыстория и палеоэкология Берингии», изд. Вест Ф.Х. (Издательство Чикагского университета, Чикаго), стр. 244–250.
  46. ^ Цзин Ю (2010) Чжунго гу дай цзя ян дон у де дон у као гу сюэ янь цзю (Зооархеология домашних животных в древнем Китае Quaternary Sciences 30 (2): 298–306).
  47. ^ Будади-Малин М., Малли Дж. Б., Лангле М., Баршай-Шмидт К. Останки мадленской собаки из Скальный приют Морен (Жиронда, Франция). Социально-экономические последствия зоотехнической инновации. ПАЛЕО Журнал доисторической археологии. 2012;(23):39–54.
  48. ^ Лейсовска, А (2015). «На Дальнем Востоке проведено вскрытие старейшей в мире собаки, мумифицированной льдом» . Проверено 19 октября 2015 г.
  49. ^ Дэвис, Ф. (1978). «Свидетельства одомашнивания собаки 12 000 лет назад в Натуфиане Палестины». Природа . 276 (5688): 608–610. Бибкод : 1978Natur.276..608D . дои : 10.1038/276608a0 . S2CID   4356468 .
  50. ^ Чернов, Эйтан; Валла, Франсуа Ф (1997). «Две новые собаки и другие натуфийские собаки из Южного Леванта». Журнал археологической науки . 24 : 65–95. дои : 10.1006/jasc.1995.0096 .
  51. ^ Махер, Лиза А; Сток, Джей; Финни, Сара; Хейвуд, Джеймс Дж. Н.; Чудо, Престон Т; Бэннинг, Эдвард Б. (2011). «Уникальное захоронение человека и лисы с донатуфийского кладбища в Леванте (Иордания)» . ПЛОС ОДИН . 6 (1): e15815. Бибкод : 2011PLoSO...615815M . дои : 10.1371/journal.pone.0015815 . ПМК   3027631 . ПМИД   21298094 .
  52. ^ Будади-Малин, Мириам; Малли, Жан-Батист; Ферри, Жан-Жорж; Костаманьо, Сандрин; Баршай-Шмидт, Кэролин; Дегийу, Мария-Франс; Пемонж, Мари-Элен; Барбаса, Мишель (2020). «Самое раннее отложение двойной собаки в палеолитических записях: случай азильского уровня Грот-абри-дю-Мулен (Труба, Франция)» (PDF) . Международный журнал остеоархеологии . 30 (3): 382–394. дои : 10.1002/oa.2857 . S2CID   213423831 .
  53. ^ Да Силва Коэльо, Флавио Аугусто; Джилл, Стефани; Томлин, Кристал М.; Хитон, Тимоти Х.; Линдквист, Шарлотта (2021). «Ранняя собака с юго-востока Аляски поддерживает прибрежный маршрут первой миграции собак в Америку» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1945). дои : 10.1098/rspb.2020.3103 . ПМЦ   7934960 . ПМИД   33622130 . S2CID   232020982 .
  54. ^ Перри, Анджела; Видга, Крис; Лоулер, Деннис; Мартин, Терренс; Лебель, Томас; Фарнсворт, Кеннет; Кон, Люси; Буэнгер, Брент (2019). «Новые свидетельства существования самых ранних домашних собак в Америке» . Американская древность . 84 : 68–87. дои : 10.1017/aaq.2018.74 .
  55. ^ Сьюзан Дж. Крокфорд , Практическое руководство по останкам собак на месте для полевого археолога , 2009 г.
  56. ^ Перейти обратно: а б с Ларсон Дж. (2012). «Переосмысление приручения собак путем интеграции генетики, археологии и биогеографии» . ПНАС . 109 (23): 8878–8883. Бибкод : 2012PNAS..109.8878L . дои : 10.1073/pnas.1203005109 . ПМЦ   3384140 . ПМИД   22615366 .
  57. ^ Лоузи, Р. (2011). «Псавые как личности: ранненеолитические собачьи и волчьи погребения, Прибайкалье, Сибирь». Журнал антропологической археологии . 30 (2): 174–189. дои : 10.1016/j.jaa.2011.01.001 . hdl : 10261/58553 .
  58. ^ Чжан, Мин, Рен, Леле; Чжан, Личжао; Цао, Пэн; Ко, Альберт Ян, Мелинда А.; Донг; Цяомей (2020). распространении тихоокеанских собак» . «Древние данные ДНК из Китая свидетельствуют о , Го - 37 (5): 1462–1469. : 10.1093 /molbev/ . doi   msz311 . PMID   31913480 ​
  59. ^ Шипман 2015 , стр. 167–193.
  60. ^ Перейти обратно: а б с Крокфорд С.Дж., Кузьмин Ю.В. (2012) Комментарии к статье Germonpre et al., Journal of Archaeological Science 36, 2009 «Ископаемые собаки и волки из палеолитических стоянок в Бельгии, Украине и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы»
  61. ^ Перейти обратно: а б с Будади-Малин, М. (2014). «Биометрическая переоценка недавних заявлений о приручении волков в Евразии в раннем верхнем палеолите». Журнал археологической науки . 45 : 80–89. дои : 10.1016/j.jas.2014.02.006 .
  62. ^ Перейти обратно: а б Мори, Дарси Ф. (2014). «В поисках палеолитических собак: квест с неоднозначными результатами». Журнал археологической науки . 52 : 300–307. дои : 10.1016/j.jas.2014.08.015 .
  63. ^ Перейти обратно: а б Мори, Дарси Ф; Джегер, Ружана (2015). «Палеолитические собаки: зачем тогда устойчивое одомашнивание?». Журнал археологической науки: отчеты . 3 : 420–428. дои : 10.1016/j.jasrep.2015.06.031 .
  64. ^ Дерр 2011 , стр. 51.
  65. ^ Перейти обратно: а б Спотт, С. (2012). «Гл.2-Что делает собаку?» . Общества волков и свободно гуляющих собак . Издательство Кембриджского университета. п. 20. ISBN  9781107015197 .
  66. ^ Мори, Д. (1994). «Ранняя эволюция домашней собаки». Американский учёный . 82 (4). Сигма Си, Общество научных исследований: 336–347. Бибкод : 1994AmSci..82..336M . JSTOR   29775234 .
  67. ^ Мори, Д. (2010). «Гл.3» . Собаки: одомашнивание и развитие социальных связей . Издательство Кембриджского университета. стр. 55–56. ISBN  9780521757430 .
  68. ^ Ирвинг-Пиз, Эван К.; Франц, Лоран А.Ф.; Сайкс, Наоми; Каллу, Сесиль; Ларсон, Грегер (2018). «Кролики и необычное происхождение одомашнивания» . Тенденции в экологии и эволюции . 33 (3): 149–152. дои : 10.1016/j.tree.2017.12.009 . ПМИД   29454669 . S2CID   3380288 .
  69. ^ Пьеротти и Фогг 2017 , стр. 5–6
  70. ^ Жермонпре, Митье; Лоузи, Роберт; Лазничкова-Галетова, Мартина; Галета, Патрик; Саблин Михаил Владимирович; Лэтэм, Кэтрин; Райкконен, Янникке (2016). «Деформирующий спондилез у трех крупных собак из стоянки Граветтский Пржедмости: сравнение с другими популяциями псовых». Международный журнал палеопатологии . 15 : 83–91. дои : 10.1016/j.ijpp.2016.08.007 . ПМИД   29539558 .
  71. ^ Жермонпре, Митье; Саблин, М.В.; Дестресс, В; Хофрейтер, М; Лазникова-Галетова, М; и др. (2013). «Палеолитические собаки и раннее одомашнивание волка: ответ на комментарии Крокфорда и Кузьмина (2012)». Журнал археологической науки . 40 : 786–792. дои : 10.1016/j.jas.2012.06.016 .
  72. ^ Перейти обратно: а б с Жермонпре, Митье; Саблин Михаил Владимирович; Лазникова-Галетова, Мартина; Депре, Вивиан Р.; Стивенс, Рианнон Э.; Стиллер, Матиас; Хофрейтер, Майкл (2015). «Возвращение к палеолитическим собакам и волкам плейстоцена: ответ Мори (2014)». Журнал археологической науки . 54 : 210–216. дои : 10.1016/j.jas.2014.11.035 .
  73. ^ Ван, Дж. (2015). «Из юга Восточной Азии: естественная история домашних собак по всему миру» . Клеточные исследования . 26 (1): 21–33. дои : 10.1038/cr.2015.147 . ПМЦ   4816135 . ПМИД   26667385 .
  74. ^ Перейти обратно: а б Шеннон, Л. (2015). «Генетическая структура деревенских собак указывает на среднеазиатское происхождение одомашнивания» . Труды Национальной академии наук . 112 (44): 13639–13644. Бибкод : 2015PNAS..11213639S . дои : 10.1073/pnas.1516215112 . ПМК   4640804 . ПМИД   26483491 .
  75. ^ Мальмстрем, Хелена; Вила, Карлес; Гилберт, М; Стора, Ян; Виллерслев, Эске; Холмлунд, Гунилла; Гётерстрем, Андерс (2008). «Лай не на то дерево: современные североевропейские собаки не могут объяснить свое происхождение» . Эволюционная биология BMC . 8:71 . дои : 10.1186/1471-2148-8-71 . ПМЦ   2288593 . ПМИД   18307773 .
  76. ^ Перейти обратно: а б с Франц, LAF; Маллин, В.Е.; Пионье-Капитан, М.; Лебрассер, О.; Оливье, М.; Перри, А.; Линдерхольм, А.; Маттиангели, В.; Тисдейл, доктор медицины; Димопулос, Э.А.; Трессет, А.; Дюффрес, М.; Маккормик, Ф.; Бартосевич Л.; Гал, Э.; Ньергес, Э.А.; Саблин М.В.; Брехард, С.; Машкур, М.; бл Эску, А.; Жилле, Б.; Хьюз, С.; Чассейн, О.; Хитте, К.; Винье, Ж.-Д.; Добни, К.; Ханни, К.; Брэдли, Д.Г.; Ларсон, Г. (2016). «Геномные и археологические данные свидетельствуют о двойном происхождении домашних собак» . Наука . 352 (6290): 1228–31. Бибкод : 2016Sci...352.1228F . doi : 10.1126/science.aaf3161 . ПМИД   27257259 . S2CID   206647686 .
  77. ^ Перейти обратно: а б с Франц, Л. (2015). «Доказательства долгосрочного потока генов и отбора во время одомашнивания на основе анализа геномов диких и домашних свиней Евразии». Природная генетика . 47 (10): 1141–1148. дои : 10.1038/ng.3394 . ПМИД   26323058 . S2CID   205350534 .
  78. ^ Королевский Бельгийский институт естественных наук. «Фото черепа Гойе» .
  79. ^ Перейти обратно: а б Оводов, Н. (2011). «Зарождающаяся собака возрастом 33 000 лет из Горного Алтая в Сибири: свидетельства самого раннего приручения, прерванного последним ледниковым максимумом» . ПЛОС ОДИН . 6 (7): e22821. Бибкод : 2011PLoSO...622821O . дои : 10.1371/journal.pone.0022821 . ПМК   3145761 . ПМИД   21829526 .
  80. ^ Перейти обратно: а б Леонард, Дж. (2007). «Вымирание мегафауны и исчезновение специализированного волка-экоморфа». Современная биология . 17 (13): 1146–50. дои : 10.1016/j.cub.2007.05.072 . hdl : 10261/61282 . ПМИД   17583509 . S2CID   14039133 .
  81. ^ Кармайкл, Ле; Надь, Дж.А.; Лартер, Северная Каролина; Стробек, К. (2001). «Специализация добычи может влиять на закономерности потока генов у волков северо-запада Канады». Молекулярная экология . 10 (12): 2787–98. дои : 10.1046/j.0962-1083.2001.01408.x . ПМИД   11903892 . S2CID   29313917 .
  82. ^ Кармайкл, Л.Е., 2006. Экологическая генетика северных волков и песцов. доктор философии Диссертация. Университет Альберты.
  83. ^ Геффен, ЭЛИ; Андерсон, Марти Дж.; Уэйн, Роберт К. (2004). «Климат и среда обитания, препятствующие расселению высокомобильного серого волка». Молекулярная экология . 13 (8): 2481–90. дои : 10.1111/j.1365-294X.2004.02244.x . ПМИД   15245420 . S2CID   4840903 .
  84. ^ Пилот Маргарет; Енджеевский, Влодзимеж; Браницкий, Войцех; Сидорович Вадим Евгеньевич; Енджеевска, Богумила; Стачура, Кристина; Функ, Стефан М. (2006). «Экологические факторы, влияющие на генетическую структуру популяции европейских серых волков». Молекулярная экология . 15 (14): 4533–53. дои : 10.1111/j.1365-294X.2006.03110.x . ПМИД   17107481 . S2CID   11864260 .
  85. ^ Мусиани, Марко; Леонард, Дженнифер А.; Клафф, Х. Дин; Гейтс, К. Кормак; Мариани, Стефано; Паке, Поль К.; Вила, Карлес; Уэйн, Роберт К. (2007). «Дифференциация тундровых/таежных и бореальных хвойных лесных волков: генетика, окрас шерсти и связь с мигрирующими карибу» . Молекулярная экология . 16 (19): 4149–70. дои : 10.1111/j.1365-294X.2007.03458.x . ПМИД   17725575 . S2CID   14459019 .
  86. ^ Хофрейтер, Михаэль; Барнс, Ян (2010). «Утраченное разнообразие: все ли виды крупных млекопитающих Голарктики — всего лишь реликтовые популяции?» . БМК Биология . 8:46 . дои : 10.1186/1741-7007-8-46 . ПМК   2858106 . ПМИД   20409351 .
  87. ^ Перейти обратно: а б Флауэр, Люси, Огайо; Шреве, Даниэль К. (2014). «Исследование палеодиетической изменчивости европейских псовых плейстоцена». Четвертичные научные обзоры . 96 : 188–203. Бибкод : 2014QSRv...96..188F . doi : 10.1016/j.quascirev.2014.04.015 .
  88. ^ Леонард, Дженнифер (2014). «Экология стимулирует эволюцию серых волков» (PDF) . Эволюционно-экологические исследования. Архивировано из оригинала (PDF) 15 апреля 2016 г. Проверено 5 апреля 2016 г. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  89. ^ Перейти обратно: а б с д Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: первоначальное приручение собаки и плейстоценовая вариация волка». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. дои : 10.1016/j.jas.2016.02.003 .
  90. ^ Будади-Малин, М., 2010. Плейстоценовые собаки юга Франции: биосистематический, эволюционный и биохронологический подход. Кандидатская диссертация. Университет Бордо 1
  91. ^ Димитриевич, В.; Вукович, С. (2015). «Была ли собака локально одомашнена в ущельях Дуная? Морфометрическое исследование остатков черепов собак из четырех археологических памятников эпохи мезолита-раннего неолита в сравнении с современными волками». Международный журнал остеоархеологии . 25 : 1–30. дои : 10.1002/oa.2260 .
  92. ^ Галета, Патрик; Лазничкова-Галетова, Мартина; Саблин Михаил; Жермонпре, Митье (2021). «Морфологические доказательства раннего одомашнивания собак в европейском плейстоцене: новые данные рандомизационного подхода к групповым различиям» . Анатомическая запись . 304 (1): 42–62. дои : 10.1002/ar.24500 . ПМИД   32869467 . S2CID   221405496 .
[ редактировать ]

Библиография

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Paleolithic_dog&oldid=1231735912"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 03b651bfe6ed1a66b47b818562c8c847__1719694800
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/03/47/03b651bfe6ed1a66b47b818562c8c847.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Paleolithic dog - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)