Берингийский волк

Берингийский волк Временной диапазон: поздний плейстоцен – ранний голоцен (50 000–7 600 лет назад ).
	Две модели берингийских волков, созданные палеохудожниками, работающими в Интерпретативном центре Юконской Берингии.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Плотоядный
Семья:	Псовые
Род:	Канис
Разновидность:	С. волчанка ;
Население:	† Берингийский волк

Берингийский волк — вымершая популяция волка ( Canis lupus ), жившая во времена ледникового периода . Он населял территорию современной Аляски , Юкона и северной части Британской Колумбии . Некоторые из этих волков дожили до голоцена . Берингийский серого волка и был всесторонне изучен с использованием волк является экоморфом ряда научных методов, что дало новую информацию о его видах добычи и пищевом поведении. Было установлено, что эти волки морфологически отличаются от современных североамериканских волков и генетически являются базальными для большинства современных и вымерших волков. Берингийскому волку не присвоена классификация подвидов, и его связь с вымершим европейским пещерным волком ( Canis lupus spelaeus ) не ясна.

Берингийский волк по размеру был похож на современного аляскинского внутреннего волка ( Canis lupus pambasileus ) и других серых волков позднего плейстоцена , но был более крепким, с более сильными челюстями и зубами, более широким небом и более крупными хищными зубами по сравнению с размером черепа. По сравнению с берингийским волком, более южный лютоволк ( Aenocyon dirus ) был того же размера, но тяжелее и с более крепким черепом и зубными рядами. Уникальная адаптация черепа и зубных рядов берингийского волка позволила ему производить относительно большую силу укуса, бороться с крупной борющейся добычей и, следовательно, сделала возможным хищничество и добычу мусора в плейстоценовой мегафауне . Берингийский волк охотился чаще всего на лошадей и степных зубров, а также на карибу, мамонта и лесного овцебыка.

В конце ледникового периода, с исчезновением холодных и засушливых условий и исчезновением большей части добычи, берингийский волк вымер. Вымирание его добычи объясняют воздействием изменения климата , конкуренцией с другими видами, включая людей, или комбинацией обоих факторов. Местные генетические популяции были заменены другими представителями того же вида или того же рода . Из североамериканских волков выжил только предок современного североамериканского серого волка. Останки древних волков со схожими черепами и зубными рядами найдены в Западной Берингии (северо-восток Сибири). В 2016 году исследование показало, что некоторые волки, ныне живущие в отдаленных уголках Китая и Монголии, имеют общего предка по материнской линии с одним экземпляром восточноберингийского волка возрастом 28 000 лет.

Таксономия

Начиная с 1930-х годов представители Американского музея естественной истории работали с Колледжем Аляски и Исследовательской компанией Фэрбенкса над сбором образцов, обнаруженных в ходе гидравлических выемок золота недалеко от Фэрбенкса , Аляска. Чайлдс Фрик был научным сотрудником по палеонтологии Американского музея и работал в районе Фэрбенкса. В 1930 году он опубликовал статью, в которой содержался список «вымерших плейстоценовых млекопитающих Аляски и Юкона». В этот список вошел один экземпляр того, что он считал новым подвидом, который он назвал Aenocyon dirus alaskensis – аляскинский ужасный волк. ^{[ 1 ]} Американский музей назвал их типичными видами плейстоцена в Фэрбенксе. ^{[ 2 ]} Однако ни типового образца, ни описания, ни точного местоположения предоставлено не было, а поскольку ужасные волки не были обнаружены так далеко на севере, это название позже было предложено как nomen nudum (недействительное). палеонтологом Рональдом М. Новаком ^{[ 3 ]} Между 1932 и 1953 годами двадцать восемь волчьих черепов были обнаружены в ручьях Эстер, Криппл, Инжиниринг и Литл-Эльдорадо, расположенных к северу и западу от Фэрбенкса. Считалось, что черепам 10 000 лет. Геолог и палеонтолог Теодор Галуша, который помог собрать коллекции ископаемых млекопитающих Фрика в Американском музее естественной истории, работал над черепами волков в течение ряда лет и отметил, что по сравнению с современными волками они были «короткомордыми». . ^{[ 4 ]} Палеонтолог Стэнли Джон Олсен продолжил работу Галуши с короткомордыми волчьими черепами и в 1985 году на основании их морфологии классифицировал их как Canis lupus ( серый волк ). ^{[ 5 ]}

Серые волки были широко распространены по всей Северной Америке как в плейстоцене, так и в исторический период. ^{[ 6 ]} В 2007 году Дженнифер Леонард провела исследование, основанное на генетическом, морфологическом и стабильном изотопном анализе семидесяти четырех особей берингийского волка с Аляски и Юкона, которое выявило генетические связи, виды добычи и пищевое поведение доисторических волков и поддержало классификацию. этого волка как C. lupus . ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Леонард не присвоил этим экземплярам классификацию подвидов , который называл их «восточно-берингийскими волками». ^{[ 9 ]} Подвид, возможно, не был выделен, поскольку родство между берингийским волком и вымершим европейским пещерным волком ( C. l. spelaeus ) не ясно. Берингия когда-то была территорией суши, которая охватывала Чукотское и Берингово моря , соединяя Евразию с Северной Америкой. Восточная Берингия включала территорию современной Аляски и Юкона. ^{[ 10 ]}

Родословная

Базальный волк

Последовательности ДНК можно нанести на карту, чтобы выявить филогенетическое дерево , отражающее эволюционные отношения, где каждая точка ветвления представляет собой расхождение двух линий от общего предка. На этом дереве термин базальный используется для описания линии, образующей ветвь, расходящуюся ближе всего к общему предку. ^{[ 11 ]} Генетическое секвенирование волков показало, что берингийский волк является базальным по отношению ко всем другим серым волкам, за исключением современного индийского серого волка и гималайского волка . ^{[ 8 ]}

По состоянию на 2020 год самые старые из известных неповрежденных останков волка принадлежат мумифицированному щенку возрастом 56 000 лет назад, который был извлечен из вечной мерзлоты вдоль небольшого притока Ласт-Чанс-Крик недалеко от Доусон-Сити , Юкон, Канада. Анализ ДНК показал, что он принадлежал к кладе берингийских волков , что самый последний общий предок этой клады датируется 86 700–67 500 лет назад и что эта клада была базальной для всех других волков, за исключением гималайского волка. ^{[ 12 ]}

Различные генетические типы серого волка

Филогенетическое древо с указанием сроков в годах. Canis lupus ^{[ а ]}

250,000

120,000

80,000

31,000

	Домашняя собака

	Голарктический серый волк

Позднеплейстоценовый волк †

Индийский равнинный волк

Гималайский волк

Гаплотип — это группа генов , обнаруженных в организме и унаследованных вместе от одного из родителей. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Гаплогруппа — это группа схожих гаплотипов, которые имеют одну мутацию, унаследованную от общего предка. ^{[ 15 ]} Митохондриальная ДНК (мДНК) передается по материнской линии и может возникать тысячи лет назад. ^{[ 15 ]} В исследовании 2005 года сравнили последовательности митохондриальной ДНК современных волков с последовательностями тридцати четырех особей, датированных периодом с 1856 по 1915 год. Было обнаружено, что историческая популяция обладает вдвое большим генетическим разнообразием , чем современные волки. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} это предполагает, что разнообразие мДНК волков, искорененных на западе США, более чем в два раза превышало разнообразие современной популяции. ^{[ 17 ]} В исследовании 2007 года сравнили последовательности мДНК современных волков с последовательностями мДНК берингийских волков. Двадцать берингийских волков дали шестнадцать гаплотипов, которые не удалось обнаружить у современных волков, по сравнению с семью гаплотипами, которые были обнаружены у тридцати двух современных волков Аляски и Юкона. Это открытие указывает на то, что берингийские волки генетически отличались от современных волков. ^{[ 16 ]}^{[ 18 ]} и обладали большим генетическим разнообразием, и что когда-то в Северной Америке существовала более крупная популяция волков, чем сегодня. ^{[ 8 ]} Современные аляскинские волки произошли не от берингийских волков, а от евразийских волков, мигрировавших в Северную Америку во время голоцена. ^{[ 6 ]}

Филогенетическое древо волков

	гаплогруппа 1 североамериканские волки

	гаплогруппа 1 большинства евразийских волков

гаплогруппа 2 некоторых евразийских волков (включая итальянского волка )

гаплогруппа 2 берингийских волков†

Гималайский волк и индийский серый волк

Упрощенная филогения мДНК современных волков и вымерших берингийских волков ^{[ 8 ]}^{[ 19 ]}

В исследовании 2010 года сравнили последовательности мДНК современных волков с последовательностями мДНК 24 экземпляров древних волков из Западной Европы, датированных периодом от 44 000 до 1200 лет назад (YBP). Исследование показало, что последовательности можно разделить на две гаплогруппы. ^{[ 8 ]}^{[ 16 ]} Гаплогруппы 1 и 2 можно было найти среди волков по всей Евразии, но только гаплогруппу 1 можно было найти в Северной Америке. Образцы древних волков из Западной Европы отличались от современных волков от 1 до 10 мутаций, и все они принадлежали к гаплогруппе 2, что указывает на ее преобладание в этом регионе на протяжении более 40 000 лет, как до, так и после Последнего ледникового максимума . Сравнение нынешних и прошлых частот показывает, что в Европе гаплогруппа превосходила численность гаплогруппы 2 за последние несколько тысяч лет 1, но в Северной Америке гаплогруппа 2, включая берингийского волка, вымерла и была заменена гаплогруппой 1 после последнего ледникового максимума. . ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]} Однако исследование 2016 года не подтвердило существование двух гаплогрупп волков. ^{[ 21 ]}

Сценарий, согласующийся с данными о филогенетике, размере ледникового щита и глубине уровня моря, заключается в том, что в позднем плейстоцене уровень моря был самым низким. Единственная волна волчьей колонизации Северной Америки началась с открытия Берингова сухопутного моста длиной 70 000 YBP. Это закончилось закрытием Юконского коридора, который проходил вдоль границы между ледниковым щитом Лаврентида и ледниковым щитом Кордильер на высоте 23 000 лет назад во время максимума позднего ледникового периода. Поскольку волки фигурировали в летописи окаменелостей Северной Америки, генетическое происхождение современных волков можно проследить лишь 80 000 лет назад. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} волчьи гаплотипы, которые уже были в Северной Америке, были заменены этими захватчиками либо посредством конкурентного вытеснения , либо посредством генетического примеси . Замена в Северной Америке основной популяции волков более поздней согласуется с результатами более ранних исследований. ^{[ 8 ]}^{[ 23 ]}^{[ 19 ]}

Берингийские волки морфологически и генетически сопоставимы с европейскими волками позднего плейстоцена. ^{[ 24 ]} Одно исследование показало, что древние волки по всей Евразии имели последовательность мДНК, идентичную шести берингийским волкам (что указывает на общего предка по материнской линии). В число этих волков входили волк из палеолитической стоянки Нерубайское-4, недалеко от Одессы , Украина, датированный 30 000 лет назад, волк из палеолитической стоянки Заскальная-9 в Заскальной на Крымском полуострове , датированный 28 000 лет назад, и «алтайская собака» из Горный Алтай в Центральной Азии датируется 33 000 лет назад. Другой волк из пещеры Выпускек , в Чехии датированный 44 000 лет назад, имел последовательность мДНК, идентичную двум берингийским волкам (что указывает на другого общего предка по материнской линии). ^{[ 8 ]} Берингийские волки филогенетически связаны с отдельной группой из четырех современных европейских гаплотипов мДНК, что указывает на то, что как древние, так и современные североамериканские волки произошли из Евразии. ^{[ 8 ]} Из этих четырех современных гаплотипов один был обнаружен только у итальянского волка и один - только у волков в Румынии. ^{[ 25 ]} Эти четыре гаплотипа, как и гаплотипы берингийских волков, относятся к гаплогруппе 2 мДНК. ^{[ 19 ]} Древние экземпляры волков с похожим черепом и зубными рядами были найдены в Западной Берингии (северо-восток Сибири), на Таймырском полуострове , на Украине и в Германии, где европейские экземпляры классифицируются как Canis lupus spelaeus – пещерный волк. ^{[ 26 ]} Берингийские волки и, возможно, волки гигантской степи были приспособлены к охоте на ныне вымершие виды благодаря своей уникальной морфологии черепа и зубов. ^{[ 27 ]} Этот тип серого волка, приспособленный для охоты на мегафауну, получил название мегафаунального волка . ^{[ 28 ]}

Вполне возможно, что панмиктическая (случайно спаривающаяся) популяция волков с потоком генов , охватывающим Евразию и Северную Америку, существовала до закрытия ледниковых щитов. ^{[ 23 ]}^{[ 19 ]}^{[ 29 ]} после чего южные волки обособились, и севернее листов существовал только берингийский волк. Сухопутный мост был затоплен морем на 10 000 YBP, а ледниковые щиты отступили на 12 000–6 000 YBP. ^{[ 23 ]} Берингийский волк вымер, а южные волки распространились сквозь тающие ледниковые щиты и вновь заселили северную часть Северной Америки. ^{[ 23 ]}^{[ 29 ]} Все североамериканские волки произошли от тех, которые когда-то были изолированы к югу от ледниковых щитов. Однако большая часть их разнообразия была позже утрачена в двадцатом веке из-за искоренения. ^{[ 23 ]}^{[ 17 ]}

Описание

Олсен описал короткомордые волчьи черепа следующим образом:

Пропорции черепов этих волков различаются в ростральной области. Область черепа, расположенная впереди подглазничного отверстия , заметно укорочена и сужена с боков в некоторых черепах... Вогнутость рострума , если смотреть сбоку, очевидна на всех черепах с коротким лицом, идентифицированных как Canis lupus из золотые прииски Фэрбенкса. Затылочный экземпляров и надзатылочный гребни заметно уменьшены по сравнению с таковыми у средних C. lupus . Затылочный выступ этих гребней, характерный для волков, примерно одинаков в обеих группах C. lupus ... Исследование большой серии недавних черепов волков из Аляски не выявило особей с такими же вариациями, как у черепов из Фэрбенкса. золотые поля. ^{[ 5 ]}

Берингийский волк по размеру был похож на современного аляскинского внутреннего волка ( C. l. pambasileus ). ^{[ 8 ]} Самые крупные северные волки сегодня имеют высоту в плечах не более 97 см (38 дюймов) и длину тела не более 180 см (71 дюйм). ^{[ 30 ]} Средний вес юконского волка составляет 43 кг (95 фунтов) для самцов и 37 кг (82 фунта) для самок. Индивидуальный вес юконских волков может варьироваться от 21 до 55 кг (от 46 до 121 фунта). ^{[ 31 ]} с одним юконским волком весом 79,4 кг (175 фунтов). ^{[ 30 ]} Берингийские волки также по размеру были похожи на волков позднего плейстоцена, чьи останки были найдены в смоляных ямах Ла Бреа в Лос-Анджелесе , Калифорния. ^{[ 8 ]} Эти волки, называемые волками Ранчо Ла Бреа ( Canis lupus ), физически не отличались от современных серых волков, единственными отличиями были более широкая бедренная кость и более длинный бугр большеберцовой кости (место прикрепления четырехглавых мышц и подколенных сухожилий ), что указывает на то, что они имел сравнительно более мощные мышцы ног для быстрого разбега перед погоней. ^{[ 32 ]} Берингийский волк был более крепким и обладал более сильными челюстями и зубами, чем ранчо Ла Бреа или современные волки. ^{[ 8 ]}^{[ 16 ]}

В позднем плейстоцене более южный лютоволк ( Aenocyon dirus ) имел ту же форму и пропорции, что и юконский волк. ^{[ 33 ]}^{[ 34 ]} но подвид лютого волка A. dirus guildayi , по оценкам, весил в среднем 60 кг (130 фунтов), а подвид A. dirus dirus - в среднем 68 кг (150 фунтов), причем некоторые экземпляры были крупнее. ^{[ 35 ]} Ужасный волк был тяжелее берингийского волка и обладал более крепким черепом и зубными рядами. ^{[ 8 ]}

Приспособление

Адаптация – это эволюционный процесс, посредством которого организм становится более приспособленным к жизни в окружающей среде. ^{[ 36 ]} Генетические различия между популяциями волков тесно связаны с типом их среды обитания, и волки рассеиваются преимущественно в пределах той среды обитания, в которой они родились. ^{[ 27 ]} Было показано, что экологические факторы, такие как тип среды обитания, климат, специализация добычи и конкуренция хищников, сильно влияют на краниодентальную пластичность серого волка , которая представляет собой адаптацию черепа и зубов под влиянием окружающей среды. ^{[ 27 ]}^{[ 37 ]}^{[ 38 ]} В позднем плейстоцене различия между местными средами обитания способствовали появлению целого ряда экотипов волков , которые генетически, морфологически и экологически отличались друг от друга. ^{[ 37 ]} Термин экоморф используется для описания узнаваемой связи морфологии организма или вида с использованием ими окружающей среды. ^{[ 39 ]} Экоморф берингийского волка демонстрирует эволюционную краниодентальную пластичность, не наблюдавшуюся ни у прошлых, ни у современных серых волков Северной Америки. ^{[ 8 ]} и был хорошо адаптирован к богатой мегафауне среде позднего плейстоцена. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

Палеоэкология

Последний ледниковый период , обычно называемый «Ледниковым периодом», длился 125 000 лет. ^{[ 40 ]}–14 500 йенских фунтов ^{[ 41 ]} и был самым последним ледниковым периодом нынешнего ледникового периода , который произошел в последние годы плейстоценовой эры. ^{[ 40 ]} Ледниковый период достиг своего пика во время последнего ледникового максимума, когда ледниковые щиты начали продвигаться на 33 000 YBP и достигли своего максимального предела в 26 500 YBP. Дегляциация началась в Северном полушарии примерно в 19 000 лет назад, а в Антарктиде примерно в 14 500 лет назад, что согласуется с данными о том, что талая ледниковая вода была основным источником резкого повышения уровня моря 14 500 лет назад. ^{[ 41 ]} и Беринговский сухопутный мост был окончательно затоплен около 11 000 YBP. ^{[ 42 ]} Ископаемые свидетельства со многих континентов указывают на вымирание крупных животных, называемых плейстоценовой мегафауной , ближе к концу последнего оледенения. ^{[ 43 ]}

Во время ледникового периода обширная, холодная и сухая гигантская степь простиралась от арктических островов на юг до Китая и от Испании на восток через Евразию и через Берингов мост на Аляску и Юкон, где она была заблокирована Висконсинским оледенением . Сухопутный мост существовал потому, что уровень моря был ниже из-за того, что большая часть воды на планете была заперта в ледниках по сравнению с сегодняшним днем. Таким образом, флора и фауна Берингии были больше связаны с флорой и фауной Евразии, чем с флорой и фауной Северной Америки. ^{[ 44 ]}^{[ 45 ]} В восточной Берингии с 35 000 YBP в северных арктических районах температура была на 1,5 ° C (2,7 ° F) выше, чем сегодня, но в южных субарктических регионах было на 2 ° C (3,6 ° F) холоднее. В 22 000 лет назад, во время последнего ледникового максимума, средняя летняя температура была на 3–5 ° C (5,4–9,0 ° F) ниже, чем сегодня, с колебаниями от 2,9 ° C (5,2 ° F) ниже на полуострове Сьюард до 7,5 °. C (13,5 ° F) на Юконе прохладнее. ^{[ 46 ]}

Берингия получила больше влаги и прерывистого морского облачного покрова из северной части Тихого океана, чем остальная часть Мамонтовой степи, включая засушливые районы по обе стороны от нее. Влага наблюдалась по градиенту с севера на юг, при этом юг получал наибольшую облачность и влагу из-за воздушного потока из северной части Тихого океана. ^{[ 45 ]} Эта влага поддерживала кустарниково- тундровую среду обитания, служившую экологическим рефугиумом для растений и животных. ^{[ 44 ]}^{[ 45 ]} В этом берингийском рефугиуме растительность восточной Берингии включала отдельные участки лиственничных и еловых лесов с березой и ольхой . ^{[ 47 ]}^{[ 48 ]}^{[ 49 ]}^{[ 50 ]} Эта среда поддерживала крупных травоядных животных , которые были добычей берингийских волков и их конкурентов. Степной бизон ( Bison priscus ), юконская лошадь ( Equus lampei ), шерстистый мамонт ( Mammuthus primigenius ) и дикий як ( Bos mutus ) питались травами, осокой и травянистыми растениями. Карибу ( Rangifer tarandus ) и лесной овцебык ( Symbos cavifrons ) питались тундровыми растениями, включая лишайники, грибы и мхи. ^{[ 10 ]}

Добыча

Изотопный анализ может использоваться, чтобы позволить исследователям сделать выводы о рационе изучаемых видов. Два изотопных анализа костного коллагена , выделенного из останков волков позднего плейстоцена, обнаруженных в Берингии и Бельгии, показывают, что волки из обоих регионов охотились в основном на плейстоценовую мегафауну. ^{[ 8 ]}^{[ 19 ]}^{[ 51 ]} который стал редким в начале голоцена 12 000 лет назад. ^{[ 19 ]}^{[ 52 ]} Берингийский волк охотился чаще всего на лошадей и степных зубров. ^{[ 8 ]}^{[ 18 ]} В период, предшествовавший последнему ледниковому максимуму (50 000–23 000 YBP), они также ели лесного овцебыка, а после этого они также ели мамонта. Анализ подтверждает вывод о том, что эти волки были способны убивать и расчленять крупную добычу. ^{[ 8 ]}

В другом анализе стабильных изотопов выяснилось, что половина берингийских волков специализируются на овцебыках и карибу, а другая половина — либо на лошадях и бизонах, либо на универсалах. Было обнаружено, что два волка из полноледникового периода (23 000–18 000 лет назад) были специалистами по мамонтам, но неясно, было ли это связано с падальщиками или хищничеством. Анализ окаменелостей других хищников из региона Фэрбенкс на Аляске показал, что мамонт редко встречался в рационе других хищников Берингии. ^{[ 10 ]}

Анализ стабильных изотопов мумифицированного детеныша берингийского волка возрастом 56 000 лет назад, который был обнаружен возле реки Клондайк, показал, что большая часть его рациона - и, следовательно, рациона его матери - была основана на водных, а не животных ресурсах. В качестве водных ресурсов было предложено использовать лосося. ^{[ 12 ]}

Зубной ряд

Исследование Canis зубного ряда , проведенное в 2007 году , показывает, что по сравнению с современным серым волком и плейстоценовым волком Ла Бреа, берингийский волк обладал большими хищными зубами. ^{[ 8 ]} и короткое, широкое небо по сравнению с размером черепа. ^{[ 6 ]}^{[ 8 ]} Длина ряда премоляров M1, M2 и m1 (нижний хищный) берингийского волка была длиннее, премоляр P4 (верхний хищный) длиннее и шире, а коренные зубы длиннее, чем у двух других типов волков. берингийского волка Короткий и широкий рострум увеличивал силу укуса клыками, одновременно укрепляя череп от стрессов, вызванных борющейся добычей. Сегодня сравнительно глубокие челюсти, подобные челюстям берингийского волка, можно встретить у пятнистой гиены , раскалывающей кости , и у тех псовых, которые приспособлены к поимке крупной добычи. ^{[ 8 ]} Берингийские волки обладали краниодентальной морфологией, которая была более специализированной, чем современные серые волки и волки Ранчо Ла Бреа, для захвата, расчленения и поедания костей очень крупных мегатравоядных животных. ^{[ 8 ]}^{[ 18 ]} эволюционировав таким образом из-за присутствия мегафауны. ^{[ 53 ]} Их более сильные челюсти и зубы указывают на гиперплотоядный образ жизни. ^{[ 8 ]}^{[ 16 ]}

Признанным признаком одомашнивания является наличие скученности зубов, при которой ориентация и выравнивание зубов описываются как соприкасающиеся, перекрывающиеся или вращающиеся. Однако исследование 2017 года показало, что у 18% особей берингийского волка наблюдается скученность зубов по сравнению с 9% у современных волков и 5% у домашних собак. Эти экземпляры появились еще до прибытия людей, поэтому возможность скрещивания с собаками невозможна. Исследование показывает, что скученность зубов может быть естественным явлением у некоторых экоморфов волков и не может использоваться для дифференциации древних волков от ранних собак. ^{[ 54 ]}

Североамериканские серые волки по сравнению со средними размерами зубов нижней челюсти (миллиметры) ^{[ 8 ]}
Зуб переменный	современная Северная Америка	Ранчо Ла Бреа	Восточная Берингия
длина ряда премоляров	63.4	63.6	69.3
ширина нёба	64.9	67.6	76.6
Длина P4	25.1	26.3	26.7
Ширина P4	10.1	10.6	11.4
Длина М1	16.4	16.5	16.6
Длина М2	8.7	8.9	9.2
длина м1	28.2	28.9	29.6
m1 тригониды длина	19.6	21.9	20.9
ширина м1	10.7	11.3	11.1

Поломка зуба

Поломка зубов связана с поведением хищника. ^{[ 55 ]} Нижние челюсти псовых укреплены позади хищных зубов, что позволяет им раскалывать кости постхищными зубами (коренные зубы M2 и M3). Исследование показало, что современный серый волк обладает большей поддержкой по сравнению со всеми другими существующими псовыми и вымершим ужасным волком. Это указывает на то, что серый волк лучше приспособлен к раскалыванию костей, чем другие псовые. ^{[ 56 ]} По сравнению с современными североамериканскими серыми волками среди берингийских волков было гораздо больше особей с умеренно и сильно изношенными зубами и со значительно большим количеством сломанных зубов. Частота переломов у волков варьировалась от минимум 2%, обнаруженных у северного скалистого волка (Canis lupus Incremotus), до максимума, составляющего 11%, обнаруженного у берингийских волков. Распределение переломов по зубному ряду также различается: у берингийских волков частота переломов резцов , хищных и коренных зубов гораздо выше. Похожая картина наблюдалась у пятнистых гиен, что позволяет предположить, что увеличение количества переломов резцов и хищников отражает привычное потребление костей, поскольку кости прогрызаются резцами, а затем раскалываются хищными и коренными зубами. ^{[ 8 ]} Риск перелома зубов также выше при захвате и поедании крупной добычи. ^{[ 57 ]}^{[ 58 ]}

Конкуренты

Помимо берингийского волка, среди других берингийских хищников были евразийский пещерный лев ( Panthera spelaea ), ятаган-зубая кошка ( сыворотка Homotherium) , гигантский короткомордый медведь ( Arctodus simus ) и всеядный бурый медведь ( Ursus arctos ). . ^{[ 10 ]} Берингийским волкам пришлось бы конкурировать за туши крупных травоядных со стороны грозного гигантского короткомордого медведя-падальщика. ^{[ 59 ]} Кроме того, люди достигли пещер Блуфиш на территории Юкон примерно на 24 000 лет назад, где порезы были обнаружены на экземплярах юконской лошади, степного бизона, карибу ( Rangifer tarandus ), вапити ( Cervus canadensis ) и овцы Далла ( Ovis dalli ). ^{[ 60 ]}

Исследование 1993 года показало, что более высокая частота поломки зубов среди хищников плейстоцена по сравнению с ныне живущими хищниками не была результатом охоты на более крупную дичь, о чем можно было предположить, исходя из большего размера первых. Когда добычи мало, конкуренция между хищниками возрастает, заставляя их есть быстрее и потреблять больше костей, что приводит к поломке зубов. ^{[ 55 ]}^{[ 61 ]}^{[ 62 ]} По сравнению с современными волками, высокая частота переломов зубов у берингийских волков указывает на более высокое потребление туш из-за более высокой плотности хищников и усиления конкуренции. ^{[ 8 ]} Это предложение было оспорено в 2019 году, когда исследование поведения современных волков за последние 30 лет показало, что, когда добычи было меньше, частота переломов зубов увеличивалась более чем вдвое. Это говорит о том, что крупные хищники плейстоцена переживали больше периодов ограниченной доступности пищи по сравнению с их современными собратьями. ^{[ 63 ]}

Диапазон

Останки берингийских волков были найдены на Аляске и даже на востоке, вплоть до Юкона в Канаде. ^{[ 9 ]} Образцы, идентифицированные по морфологии черепа. ^{[ 9 ]} и морфология конечностей ^{[ 64 ]} Берингийские волки были найдены в естественной пещере-ловушке у подножия гор Бигхорн в Вайоминге, США. Они были датированы радиоуглеродом между 25 800 и 14 300 YBP, и это место находится прямо к югу от того, что в то время было границей между Лаврентидским ледниковым щитом и Кордильерским ледниковым щитом. Это говорит о том, что между ледниками существовал временный канал от 25 800 YBP. ^{[ 9 ]} до наступления ледников 16 000–13 000 YBP. ^{[ 9 ]}^{[ 65 ]} Предполагается, что миграция берингийского волка на юг была результатом преследования видов-жертв, поскольку в этой пещере также находились экземпляры степных зубров, мигрировавших из Берингии и ставших добычей волков. ^{[ 9 ]}^{[ 66 ]} и овцебык, который, как известно, является важным видом добычи берингийского волка. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} лютые волки отсутствовали к северу от 42° с.ш.; В позднем плейстоцене следовательно, этот регион был бы доступен берингийским волкам для расширения на юг. Нет никаких свидетельств расширения за пределы этого региона. ^{[ 9 ]}

Вымирание

Вымирание — результат ликвидации географического ареала вида с сокращением численности его популяции до нуля. Факторы, влияющие на биогеографический ареал и размер популяции, включают конкуренцию, взаимодействие хищник-жертва, переменные физической среды и случайные события. ^{[ 67 ]}

Фенотип вымер

Фенотип — это любая наблюдаемая и измеримая характеристика организма , включающая в себя любые морфологические, поведенческие и физиологические признаки. ^{[ 68 ]} на эти характеристики влияют гены и окружающая среда. ^{[ 69 ]} Гигантская степь просуществовала без изменений 100 000 лет, пока не закончилась около 12 000 лет назад. ^{[ 45 ]} произошло Вымирание американской мегафауны 12 700 лет назад, когда вымерло 90 родов млекопитающих весом более 44 килограммов (97 фунтов). ^{[ 70 ]}^{[ 61 ]} Считается, что исчезновение крупных хищников и падальщиков было вызвано исчезновением добычи мегатравоядных, от которой они зависели. ^{[ 71 ]}^{[ 72 ]} Причина вымирания этой мегафауны дискутируется. ^{[ 58 ]} но это объясняется воздействием изменения климата , конкуренцией с другими видами, включая людей, или комбинацией обоих факторов. ^{[ 58 ]}^{[ 73 ]} Для тех млекопитающих, у которых есть современные представители, древние ДНК и радиоуглеродные данные показывают, что местные генетические популяции были заменены другими представителями того же вида или другими представителями того же рода. ^{[ 74 ]}

Послеледниковые изменения окружающей среды на всей территории восточной Берингии привели к массовым изменениям растительности, региональному исчезновению большей части мегафауны и появлению Homo sapiens . ^{[ 46 ]} Крупные хищники позднего плейстоцена, которые были более плотоядными, чем их конкуренты, столкнулись с большей уязвимостью перед вымиранием. Берингийский пещерный лев, саблезубая кошка и короткомордый медведь вымерли одновременно со своей крупной мегафауной. всеядный , койот, американский черный медведь бурый медведь, пума и рысь Выжили . И берингийский волк, и лютоволк вымерли в Северной Америке, оставив процветать только менее плотоядной и более грациозной форме волка. ^{[ 8 ]} Одна из теорий вымирания утверждает, что берингийский волк был вытеснен и заменен предком современного серого волка. ^{[ 9 ]}

Радиоуглеродное датирование останков скелетов 56 берингийских волков показало непрерывную популяцию, насчитывающую более 50 800 YBP. ^{[ 21 ]} до 12 500 YBP, за ним следует один волк по цене 7 600 YBP. Это указывает на то, что их популяция начала сокращаться после 12 500 YBP. ^{[ 8 ]} хотя добыча мегафауны все еще была доступна в этом регионе до 10 500 YBP. ^{[ 75 ]} Время появления этого последнего образца подтверждается обнаружением ДНК мамонта и лошади из отложений, датированных 10 500–7 600 лет назад, из внутренних районов Аляски. ^{[ 75 ]} и степной бизон возрастом 5400 лет назад с Юкона. ^{[ 76 ]} Время исчезновения лошадей в Северной Америке и минимальная численность популяции североамериканских бизонов совпадают с исчезновением всей гаплогруппы волков в Северной Америке, что указывает на то, что исчезновение их добычи вызвало исчезновение этого волчьего экоморфа. ^{[ 16 ]}^{[ 18 ]} Это привело к значительной потере фенотипического и генетического разнообразия внутри вида. ^{[ 8 ]}

Гаплотип не вымер

Есть части Центральной Евразии, где окружающая среда считается стабильной на протяжении последних 40 000 лет. ^{[ 77 ]} В 2016 году в исследовании сравнивались последовательности мДНК древних образцов волков с последовательностями современных волков, включая образцы из отдаленных регионов Северной Америки, России и Китая. Один древний гаплотип, который когда-то существовал как на Аляске (Восточная Берингия, 28 000 лет назад), так и в России (пещера Медвежья, Печорский район, Северный Урал, 18 000 лет назад), был общим для современных волков, обитающих в Монголии и Китае (что указывает на общего предка по материнской линии). ). Исследование показало, что генетическое разнообразие волков прошлого было утрачено в начале голоцена на Аляске, в Сибири и Европе и что совпадение с современными волками ограничено. Исследование не подтвердило две гаплогруппы волков, которые были предложены в более ранних исследованиях. Для древних волков Северной Америки вместо модели вымирания/замены, указанной в других исследованиях, это исследование обнаружило существенные доказательства узкого места (сокращения) популяции , при котором разнообразие древних волков было почти потеряно в начале голоцена. В Евразии утрату многих древних линий невозможно просто объяснить, и, по-видимому, она происходила медленно с течением времени по неясным причинам. ^{[ 21 ]}

Потомки

В 2021 году анализ мДНК современных и вымерших североамериканских волкообразных собак показал, что берингийский волк был предком южной волчьей клады, в которую входят мексиканский волк и вымерший волк Великих равнин . Мексиканский волк — самый предок серых волков, обитающих сегодня в Северной Америке. Современный койот появился около 10 000 лет назад. Самая генетически базальная клада мДНК койота возникла еще до позднего ледникового максимума и представляет собой гаплотип, который можно найти только у восточного волка . Это означает, что большой волкоподобный плейстоценовый койот был предком восточного волка. Далее, еще один древний гаплотип, обнаруженный у восточного волка, можно обнаружить только у мексиканского волка. Исследование предполагает, что смесь плейстоценового койота и берингийского волка привела к появлению восточного волка задолго до прибытия современных койотов и современных волков. ^{[ 78 ]}

Примечания

^ Полный набор вспомогательных ссылок см. в примечании (a) в филодереве в разделе « Эволюция волка # Волкоподобные псовые».

Ссылки

^ Фрик, К. (1930). «Замерзшая фауна Аляски». Естественная история (30): 71–80. hdl : 2246/6354 .
^ Чейни, Р.; Мейсон, Х. (1936). «Плейстоценовая флора Фэрбенкса, Аляска» . Американский музей Novitates (887): 5. Архивировано из оригинала 03 февраля 2018 г. Проверено 3 февраля 2018 г.
^ Новак, Рональд М. (1979). Североамериканский четвертичный пес . 6. Монография Музея естественной истории Канзасского университета. п. 110. дои : 10.5962/bhl.title.4072 . ISBN 978-0-89338-007-6 . Проверено 31 января 2018 г.
^ Олсен, Стэнли Дж. (2001). «II.G.8-Одомашнивание:Собаки» . В Кипле, Кеннет Ф.; Орнелас, Кримхильд Коне (ред.). Кембриджская всемирная история еды . Том. 1. Издательство Кембриджского университета. стр. 513–514. ISBN 978-0-521-40214-9 .
^ Jump up to: ^а ^б Стэнли Дж. Олсен (1985). Происхождение домашней собаки: Летопись окаменелостей – Глава 2 . Издательство Университета Аризоны. п. 22.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кох, Пол Л.; Фокс-Доббс, Кена; Ньюсом, Сет В. (2017). «6» . В Дитле, Грегори П.; Флесса, Карл В. (ред.). Природоохранная палеобиология: наука и практика . Издательство Чикагского университета. стр. 110–114. ISBN 978-0-226-50672-2 .
^ Смит, Элисон Дж. (2012). «12 свидетельств изменения окружающей среды на основе наземной и пресноводной палеоэкологии» . В Джоне Мэтьюзе (ред.). Справочник SAGE по изменению окружающей среды . Том. 1. МУДРЕЦ. п. 272. ИСБН 978-0-85702-360-5 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб Леонард, Дженнифер А.; Вила, Карлес; Фокс-Доббс, Кена; Кох, Пол Л.; Уэйн, Роберт К.; Ван Валкенбург, Блэр (2007). «Вымирание мегафауны и исчезновение специализированного экоморфа волка» (PDF) . Современная биология . 17 (13): 1146–50. Бибкод : 2007CBio...17.1146L . дои : 10.1016/j.cub.2007.05.072 . hdl : 10261/61282 . ПМИД 17583509 . S2CID 14039133 . Архивировано из оригинала (PDF) 28 декабря 2016 г. Проверено 28 августа 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Мичен, Джули А.; Браник, Александрия Л.; Фрай, Трент Дж. (2016). «Вымерший морфотип берингийского волка, обнаруженный в континентальной части США, имеет значение для миграции и эволюции волков» . Экология и эволюция . 6 (10): 3430–8. Бибкод : 2016EcoEv...6.3430M . дои : 10.1002/ece3.2141 . ПМК 4870223 . ПМИД 27252837 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Фокс-Доббс, Кена; Леонард, Дженнифер А.; Кох, Пол Л. (2008). «Плейстоценовая мегафауна восточной Берингии: палеоэкологические и палеоэкологические интерпретации стабильных изотопов углерода и азота, а также радиоуглеродных записей» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 261 (1–2): 30–46. Бибкод : 2008PPP...261...30F . дои : 10.1016/j.palaeo.2007.12.011 .
^ Рис, Джейн Б.; Мейерс, Ноэль; Урри, Лиза А.; Каин, Майкл Л.; Вассерман, Стивен А.; Минорский, Петр Васильевич; Джексон, Роберт Б.; Кук, Бернард Н. (2015). «26-Филогения и древо жизни» . Версия Campbell Biology для Австралии и Новой Зеландии (10-е изд.). Пирсон Австралия. стр. 561–562. ISBN 978-1-4860-0704-2 .
^ Jump up to: ^а ^б Мичен, Джули; Вуллер, Мэтью Дж.; Барст, Бенджамин Д.; Функ, Джульетта; Крэнн, Карли; Хит, Джесс; Кассат-Джонстон, Молли; Шапиро, Бет; Холл, Элизабет; Хьюитсон, Сьюзен; Зазула, Грант (2020). «Мумифицированный щенок серого волка плейстоцена» . Современная биология . 30 (24): Р1467–Р1468. Бибкод : 2020CBio...30R1467M . дои : 10.1016/j.cub.2020.11.011 . ПМИД 33352124 . S2CID 229346357 .
^ Кокс, CB; Мур, Питер Д.; Ладл, Ричард (2016). Биогеография: экологический и эволюционный подход . Уайли-Блэквелл. п. 106. ИСБН 978-1-118-96858-1 .
^ Редакционная коллегия (апрель 2012 г.). Краткий научный словарь . Издательство V&S. ISBN 978-93-81588-64-2 .
^ Jump up to: ^а ^б Арора, Девендер; Сингх, Аджит; Шарма, Викрант; Бхадурия, Харвендра Сингх; Патель, Рам Бахадур (2015). «Hgs Db : База данных гаплогрупп для понимания миграции и оценки молекулярного риска» . Биоинформация . 11 (6): 272–5. дои : 10.6026/97320630011272 . ПМК 4512000 . ПМИД 26229286 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Миклоши, Адам (2015). Поведение, эволюция и познание собак . Оксфордская биология (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 106–107. ISBN 978-0-19-954566-7 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Леонард, Дженнифер А.; Вила, Карлес; Уэйн, Роберт К. (2005). «Утраченное наследие: генетическая изменчивость и размер популяции истребленных серых волков в США ( Canis lupus )». Молекулярная экология . 14 (1): 9–17. дои : 10.1111/j.1365-294X.2004.02389.x . ПМИД 15643947 . S2CID 11343074 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Терви, Сэм (2009). Голоценовые вымирания . Издательство Оксфордского университета. п. 257. ИСБН 978-0-19-953509-5 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Пилот Малгожата; Браницкий, Войцех; Енджеевский, Влодзимеж; Гощиньский, Яцек; Енджеевска, Богумила; Дикий, Игорь; Шквыря, Марина; Цингарская, Елена (2010). «Филогеографическая история серых волков Европы» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 104. Бибкод : 2010BMCEE..10..104P . дои : 10.1186/1471-2148-10-104 . ПМЦ 2873414 . ПМИД 20409299 .
^ Рэнди, Этторе (2011). «Генетика и сохранение волков Canis lupus в Европе». Обзор млекопитающих . 41 (2): 99–111. дои : 10.1111/j.1365-2907.2010.00176.x .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Эрсмарк, Эрик; Ключ, Корнеля ФК; Чан, Ивонн Л.; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Фейн, Стивен Р.; Илларионова Наталья Александровна; Оскарссон, Маттиас; Улен, Матиас; Чжан, Я-Пин; Дален, Любовь; Саволайнен, Питер (2016). «От прошлого к настоящему: филогеография волков и демографическая история на основе региона митохондриального контроля» . Границы экологии и эволюции . 4 . дои : 10.3389/fevo.2016.00134 . См. страницу 5 с таблицей S3, связь между Clu108 (Россия 18 000) и Clu109 (Аляска 28 000) с Clu8,9,10,22 (Китай).
^ Тельманн, О.; Шапиро, Б.; Кюи, П.; Шунеманн, В.Дж.; Сойер, СК; Гринфилд, ДЛ; Гермонпре, МБ; Саблин, М.В.; Лопес-Хиральдес, Ф.; Сандей-Рура, X.; Напиерала, Х.; Урпманн, Х.-П. Лопонте, DM; Акоста, А.А.; Гимш, Л.; Шмитц, РВ; Уортингтон, Б.; Буйкстра, Дж. Э.; Дружкова А.; Графодатский А.С.; Оводов, Н.Д.; Уолберг, Н.; Фридман, АХ; Швейцер, РМ; Кёпфли, К.- П.; Леонард, Дж.А.; Мейер, М.; Краузе, Дж.; Паабо, С.; и др. (2013). «Полные митохондриальные геномы древних псовых предполагают европейское происхождение домашних собак» (PDF ) Наука 342 (6160): 871–4. Бибкод : 2013Sci...342..871T . дои : 10.1126/science.1243650 . hdl : 10261/88173 . ПМИД 24233726 . S2CID 1526260 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кобльмюллер, Стефан; Вила, Карлес; Лоренте-Галдос, Белен; Дабад, Марк; Рамирес, Оскар; Маркес-Боне, Томас; Уэйн, Роберт К.; Леонард, Дженнифер А. (2016). «Целые митохондриальные геномы освещают древние межконтинентальные расселения серых волков ( Canis lupus )» (PDF) . Журнал биогеографии . 43 (9): 1728. Бибкод : 2016JBiog..43.1728K . дои : 10.1111/jbi.12765 . hdl : 10261/153364 . S2CID 88740690 .
^ Жермонпре, Митье; Саблин Михаил Владимирович; Депре, Вивиан; Хофрейтер, Михаэль; Лазничкова-Галетова, Мартина; Стивенс, Рианнон Э.; Стиллер, Матиас (2013). «Палеолитические собаки и раннее одомашнивание волка: ответ на комментарии Крокфорда и Кузьмина (2012)». Журнал археологической науки . 40 (1): 786–792. Бибкод : 2013JArSc..40..786G . дои : 10.1016/j.jas.2012.06.016 .
^ Вила, С; Аморим, ИК; Леонард, Дж.А.; Посада, Д; Кастровьехо, Дж; Петруччи-Фонсека, Ф; Крэндалл, Калифорния; Эллегрен, Х; Уэйн, РК (1999). «Филогеография митохондриальной ДНК и история популяции серого волка canis lupus» (PDF) . Молекулярная экология . 8 (12): 2089–103. Бибкод : 1999MolEc...8.2089V . дои : 10.1046/j.1365-294x.1999.00825.x . hdl : 10261/58565 . ПМИД 10632860 . S2CID 31680635 . См. Таблицу 1.
^ Барышников Геннадий Ф.; Мол, Дик; Тихонов, Алексей Н (2009). «Находки позднеплейстоценовых хищников на полуострове Таймыр (Россия, Сибирь) с палеоэкологическим контекстом» (PDF) . Российский журнал териологии . 8 (2): 107–113. doi : 10.15298/rusjtheriol.08.2.04 . Проверено 20 мая 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Леонард, Дженнифер (2014). «Экология стимулирует эволюцию серых волков» (PDF) . Эволюционно-экологические исследования . 16 : 461–473. Архивировано из оригинала (PDF) 15 апреля 2016 г. Проверено 21 мая 2016 г.
^ Вулперт, Стюарт (14 ноября 2013 г.). «Собаки, вероятно, возникли в Европе более 18 000 лет назад, сообщают биологи Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе» . Отдел новостей Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе . Проверено 10 декабря 2014 г.
^ Jump up to: ^а ^б Хофрейтер, Майкл (2007). «Плейстоценовые вымирания: преследование выживших» . Современная биология . 17 (15): 609–11. Бибкод : 2007CBio...17.R609H . дои : 10.1016/j.cub.2007.06.031 . ПМИД 17686436 . S2CID 14268297 .
^ Jump up to: ^а ^б Мех, Л. Дэвид (1966). Волки острова Рояль . Фауна Серия 7. Фауна национальных парков США. п. 1. ISBN 978-1-4102-0249-9 . Проверено 1 мая 2017 г.
^ «Серый волк (на Юконе)» (PDF) . Окружающая среда Юкон . Правительство Канады. 2017 . Проверено 18 апреля 2017 г. .
^ Мичен, Дж.А.; Сэмюэлс, JX (2012). «Эволюция койотов (Canis latrans) в ответ на вымирание мегафауны» . Труды Национальной академии наук . 109 (11): 4191–6. Бибкод : 2012PNAS..109.4191M . дои : 10.1073/pnas.1113788109 . ПМК 3306717 . ПМИД 22371581 .
^ Тедфорд, Ричард Х.; Ван, Сяомин; Тейлор, Берил Э. (2009). «Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 325 : 1–218. дои : 10.1206/574.1 . hdl : 2246/5999 . S2CID 83594819 .
^ Мерриам, Дж. К. (1912). «Фауна Ранчо Ла Бреа, Часть II. Canidae» . Мемуары Калифорнийского университета . 1 : 217–273.
^ Энионг, Уильям; Роман, Крис (2006). «Новые оценки массы тела Canis dirus, вымершего плейстоценового лютого волка». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 : 209–212. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[209:NBMEFC]2.0.CO;2 . S2CID 83702167 .
^ Добжанский, Феодосий (1968). «О некоторых фундаментальных понятиях дарвиновской биологии». У Добжанского Феодосия; Хехт, Макс К.; Стир, Уильям К. (ред.). Эволюционная биология . Том. 2. Эпплтон-Сентьюри-Крофтс . стр. 1–34. дои : 10.1007/978-1-4684-8094-8_1 . ISBN 978-1-4684-8096-2 . OCLC 24875357 .
^ Jump up to: ^а ^б Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: первоначальное приручение собаки и плейстоценовая вариация волка». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. Бибкод : 2016JArSc..68....1P . дои : 10.1016/j.jas.2016.02.003 .
^ Флауэр, Люси, Огайо; Шреве, Даниэль К. (2014). «Исследование палеодиетической изменчивости европейских псовых плейстоцена». Четвертичные научные обзоры . 96 : 188–203. Бибкод : 2014QSRv...96..188F . doi : 10.1016/j.quascirev.2014.04.015 .
^ Грант, Питер Р. (2017). «V1.10 — Адаптивное излучение» . В Бауме, Дэвид А.; Футуйма, Дуглас Дж.; Хоекстра, Хопи Э.; Ленски, Ричард Э.; Мур, Аллен Дж.; Пайхель, Кэтрин Л.; Шлютер, Дольф; Уитлок, Майкл С. (ред.). Принстонский путеводитель по эволюции . Издательство Принстонского университета. п. 561. ИСБН 978-0-691-17587-4 .
^ Jump up to: ^а ^б Межправительственная группа экспертов по изменению климата (ООН) (2007 г.). Четвертый оценочный доклад МГЭИК: Изменение климата, 2007 г. – Палеоклиматическая перспектива (Отчет). Нобелевский фонд.
^ Jump up to: ^а ^б Кларк, штат Пенсильвания; Дайк, А.С.; Шакун, доктор медицинских наук; Карлсон, А.Е.; Кларк, Дж.; Вольфарт, Б. ; Митровица, JX; Хостетлер, Юго-Запад; Маккейб, AM (2009). «Последний ледниковый максимум». Наука . 325 (5941): 710–4. Бибкод : 2009Sci...325..710C . дои : 10.1126/science.1172873 . ПМИД 19661421 . S2CID 1324559 .
^ Якобссон, Мартин; Пирс, Кристоф; Кронин, Томас М.; Бэкман, Ян; Андерсон, Лейф Г.; Барриентос, Наталья; Бьорк, Йоран; Коксалл, Хелен; Де Бур, Агата; Майер, Ларри А.; Мёрт, Карл-Магнус; Нильссон, Йохан; Рэттрей, Джейн Э.; Странн, Кристиан; Семилетов Игорь; О'Риган, Мэтт (2017). «Послеледниковое затопление Берингийского сухопутного моста, датированное 11 000 кал лет назад, на основе новых геофизических и осадочных данных» . Климат прошлых обсуждений : 1. doi : 10.5194/cp-2017-11 .
^ Элиас, SA; Шриве, Д. (2016). «Вымирание мегафауны позднего плейстоцена ☆». Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде . дои : 10.1016/B978-0-12-409548-9.10283-0 . ISBN 978-0-12-409548-9 . S2CID 130031864 .
^ Jump up to: ^а ^б Элиас, С; Крокер, Б. (2008). «Берингов мост: влагобарьер на пути расселения степно-тундровой биоты?» (PDF) . Четвертичные научные обзоры . 27 (27–28): 2473. Бибкод : 2008QSRv...27.2473E . doi : 10.1016/j.quascirev.2008.09.011 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дейл Гатри, R (2001). «Происхождение и причины возникновения гигантской степи: история облачного покрова, зубных ямок шерстистых млекопитающих, пряжек и Берингии наизнанку». Четвертичные научные обзоры . 20 (1): 549–574. Бибкод : 2001QSRv...20..549D . дои : 10.1016/S0277-3791(00)00099-8 .
^ Jump up to: ^а ^б Элиас, SA; Бригам-Гретт, Дж. (2007). «ЛЕДНИЧЕСТВА | События позднего плейстоцена в Берингии» (PDF) . Энциклопедия четвертичной науки . стр. 1057–1066. дои : 10.1016/B0-44-452747-8/00132-0 . ISBN 978-0-444-52747-9 . Проверено 2 мая 2017 г.
^ Хоффекер, Дж. Ф.; Элиас, С.А. (2007). Экология человека Берингии . Издательство Колумбийского университета. п. 57. ИСБН 978-0-231-13060-8 .
^ Бригам-Гретт, Дж .; Ложкин А.В.; Андерсон, премьер-министр; Глушкова О.Ю. (2004). «Палеоэкологические условия в Западной Берингии до и во время последнего ледникового максимума». В Мэдсене, Д.Б. (ред.). Проникновение в Америку, Северо-Восточную Азию и Берингию перед последним ледниковым максимумом . Университет Юты Пресс. стр. 29–61. S2CID 7209566 .
^ Шер, А.В.; Кузьмина, С.А.; Кузнецова, ТВ; Сулержицкий, Л.Д. (2005). «Новое представление о вейкселианской среде и климате Восточно-Сибирской Арктики, полученное на основе ископаемых насекомых, растений и млекопитающих» (PDF) . Четвертичные научные обзоры . 24 (5–6): 533. Бибкод : 2005QSRv...24..533S . doi : 10.1016/j.quascirev.2004.09.007 .
^ Андерсон, Патрисия М.; против Ложкина, Анатолий (2001). «Интерстадиальный комплекс 3-го этапа (Каргинский / средний Висконсинанский интервал) Берингии: вариации палеообстановки и значение для палеоклиматических интерпретаций». Четвертичные научные обзоры . 20 (1): 93–125. Бибкод : 2001QSRv...20...93A . дои : 10.1016/S0277-3791(00)00129-3 .
^ Жермонпре, Митье; Саблин Михаил Владимирович; Стивенс, Рианнон Э.; Хеджес, Роберт Э.М.; Хофрейтер, Михаэль; Стиллер, Матиас; Депре, Вивиан Р. (2009). «Ископаемые собаки и волки из палеолитических памятников Бельгии, Украины и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы». Журнал археологической науки . 36 (2): 473. Бибкод : 2009JArSc..36..473G . дои : 10.1016/j.jas.2008.09.033 .
^ Хофрейтер, Михаэль; Барнс, Ян (2010). «Утраченное разнообразие: все ли виды крупных млекопитающих Голарктики — всего лишь реликтовые популяции?» . БМК Биология . 8:46 . дои : 10.1186/1741-7007-8-46 . ПМК 2858106 . ПМИД 20409351 .
^ Стюарт, младший (2009). «Эволюционное последствие индивидуалистической реакции на изменение климата» . Журнал эволюционной биологии . 22 (12): 2363–75. дои : 10.1111/j.1420-9101.2009.01859.x . ПМИД 19888939 . S2CID 20955499 .
^ Амин, Карли; Халм-Биман, Ардерн; Эвин, Аллоуэн; Жермонпре, Митье; Бриттон, Кейт; Кучки, Томас; Ларсон, Грегер; Добни, Кейт (2017). «Основной подход к оценке надежности скученности зубов нижней челюсти как маркера приручения собаки» . Журнал археологической науки . 85 : 41–50. Бибкод : 2017JArSc..85...41A . дои : 10.1016/j.jas.2017.06.014 .
^ Jump up to: ^а ^б Ван Валкенбург, Блэр; Гертель, Фриц (1993). «Тяжелые времена в Ла-Бреа: поломка зубов у крупных хищников позднего плейстоцена» (PDF) . Наука . Новая серия. 261 (5120): 456–459. Бибкод : 1993Sci...261..456V . дои : 10.1126/science.261.5120.456 . ПМИД 17770024 . S2CID 39657617 .
^ Терриен, Франсуа (2005). «Профили силы нижней челюсти современных хищников и последствия для пищевого поведения вымерших хищников». Журнал зоологии . 267 (3): 249–270. дои : 10.1017/S0952836905007430 .
^ Ван Валкенбург, Б (1988). «Частота поломки зубов у крупных хищных млекопитающих». Являюсь. Нат . 131 (2): 291–302. дои : 10.1086/284790 . S2CID 222330098 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ДеСантис, LRG; Шуберт, Б.В.; Шмитт-Линвилл, Э.; Унгар, П.; Донохью, С.; Хаупт, Р.Дж. (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). «Текстуры стоматологической микроодежды хищных животных из смоляных ям Ла-Бреа, Калифорния, и возможные последствия их вымирания» . Вклад в науку . Научная серия 42 (специальный том под названием «Ла Бреа и за его пределами: Палеонтология сохранившихся в асфальте биот» в ознаменование 100-летия Музея естественной истории раскопок округа Лос-Анджелес на Ранчо ла Бреа). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес: 37–52 . Проверено 21 июля 2019 г.
^ Крокфорд, Сьюзен Дж.; Кузьмин, Ярослав В. (2012). «Комментарии к Жермонпре и др., Журнал археологической науки 36, 2009 г. «Ископаемые собаки и волки из палеолитических памятников в Бельгии, Украине и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы», а также Жермонпре, Лазкичкова-Галетова и Саблин, Журнал археологической науки 39, 2012 «Палеолитические черепа собак на стоянке Граветтский Пржедмости, Чехия» «. Журнал археологической науки . 39 (8): 2797. Бибкод : 2012JArSc..39.2797C . дои : 10.1016/j.jas.2012.04.033 .
^ Буржон, Лориан; Берк, Ариана; Хайэм, Томас (2017). «Самое раннее присутствие человека в Северной Америке датировано периодом последнего ледникового максимума: новые радиоуглеродные даты из пещер Блюфиш, Канада» . ПЛОС ОДИН . 12 (1): e0169486. Бибкод : 2017PLoSO..1269486B . дои : 10.1371/journal.pone.0169486 . ПМЦ 5218561 . ПМИД 28060931 .
^ Jump up to: ^а ^б О'Киф, Ф.Робин; Биндер, Венди Дж.; Фрост, Стивен Р.; Сэдлиер, Редьярд В.; Ван Валкенбург, Блэр (2014). «Краниальная морфометрия лютого волка Canis dirus на ранчо Ла Бреа: временная изменчивость и ее связь с питательным стрессом и климатом» . Электронная палеонтология . 17 (1): 1–24.
^ Ван Валкенбург, Блэр (2008). «Цены хищничества: перелом зубов у плейстоценовых и современных хищников» . Биологический журнал Линнеевского общества . 96 : 68–81. дои : 10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x .
^ Ван Валкенбург, Блэр; Петерсон, Рольф О.; Смит, Дуглас В.; Сталер, Дэниел Р.; Вучетич, Джон А. (2019). «Частота переломов зубов у серых волков отражает доступность добычи» . электронная жизнь . 8 . doi : 10.7554/eLife.48628 . ПМК 6759352 . ПМИД 31549963 .
^ Томия, Сусуму; Мичен, Джули А. (2018). «Посткраниальное разнообразие и недавнее экоморфное обеднение североамериканских серых волков» . Письма по биологии . 14 (1): 20170613. doi : 10.1098/rsbl.2017.0613 . ПМК 5803591 . ПМИД 29343558 .
^ Ласель, Денис; Лориоль, Бернар; Зазула, Грант; Галеб, Басам; Уттинг, Николас; Кларк, Ян Д. (2013). «Время наступления и базальное состояние Лаврентидского ледникового щита во время последнего ледникового максимума в горах Ричардсон, СЗТ». Четвертичные исследования . 80 (2): 274. Бибкод : 2013QuRes..80..274L . дои : 10.1016/j.yqres.2013.06.001 . S2CID 140156890 .
^ Шапиро, Б.; Драммонд, Эй Джей; Рамбо, А; Уилсон, MC; Матеус, ЧП; Шер, А.В.; Пибус, Огайо; Гилберт, Монтана; Барнс, я; Бинладен, Дж; Виллерслев, Э; Хансен, Эй Джей; Барышников, Г.Ф.; Бернс, Дж.А.; Давыдов С ; Драйвер, Джей Си; Фрёзе, Д.Г.; Харрингтон, Чехия; Кедди, Дж; Косинцев П.; Кунц, ML; Мартин, LD; Стивенсон, Р.О.; Сторер, Дж.; Тедфорд, Р.; Зимов С ; Купер, А. (2004). «Взлет и падение берингийского степного зубра» (PDF ) Наука 306 (5701): 1561–5. Бибкод : 2004Sci... 306.1561S дои : 10.1126/science.1101074 . PMID 15567864 . S2CID 27134675 .
^ Стэнли, Стивен М. (1987). Вымирание . Научная американская библиотека. п. 242.
^ Пайхель, Кэтрин Л. (2017). «V.12 – Генетика фенотипической эволюции» . В Бауме, Дэвид А.; Будущее, Дуглас Дж.; Хоекстра, Хопи Э.; Ленски, Ричард Э.; Мур, Аллен Дж.; Пайхель, Кэтрин Л.; Шлютер, Дольф; Уитлок, Майкл С. (ред.). Принстонский путеводитель по эволюции . Издательство Принстонского университета. п. 454. ИСБН 978-0-691-17587-4 .
^ Штраус, Шэрон Ю. (2017). «III.15 – Адаптация к биотической среде» . В Бауме, Дэвид А.; Футуйма, Дуглас Дж.; Хоекстра, Хопи Э.; Ленски, Ричард Э.; Мур, Аллен Дж.; Пайхель, Кэтрин Л.; Шлютер, Дольф; Уитлок, Майкл С. (ред.). Принстонский путеводитель по эволюции . Издательство Принстонского университета. п. 300. ИСБН 978-0-691-17587-4 .
^ О'Киф, Франция; Фет, Е.В.; Харрис, Дж. М. (2009). «Компиляция, калибровка и синтез радиоуглеродных дат фауны и флоры, Ранчо Ла Бреа, Калифорния» . Вклад в науку . 518 : 1–16. дои : 10.5962/стр.226783 . S2CID 128107590 . Проверено 21 июля 2019 г.
^ Грэм, RW; Мид, Дж.И. (1987). «Колебания окружающей среды и эволюция фауны млекопитающих во время последней дегляциации в Северной Америке». В Раддимане, штат Вирджиния; Райт, HE (ред.). Северная Америка и прилегающие океаны во время последней дегляциации . Геологическое общество Америки. стр. 371–402. ISBN 978-0-8137-5203-7 .
^ Барноский, А.Д. (1989). «Вымирание в позднем плейстоцене как парадигма повсеместного вымирания млекопитающих». В Доноване, Стивен К. (ред.). Массовые вымирания: процессы и доказательства . Издательство Колумбийского университета. стр. 235–255. ISBN 978-0-231-07091-1 .
^ Браник, Александрия Л.; Мичен, Джули А.; О'Киф, Ф. Робин (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). «Микроэволюция формы челюсти у лютого волка Canis dirus на ранчо Ла Бреа». Вклад в науку . Научная серия 42 (специальный том под названием «Ла Бреа и за его пределами: Палеонтология сохранившихся в асфальте биот» в ознаменование 100-летия Музея естественной истории раскопок округа Лос-Анджелес на Ранчо ла Бреа). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес: 23–32.
^ Купер, А. (2015). «Резкое потепление привело к смене мегафауны позднего плейстоцена Голарктики». Наука . 349 (6248): 602–6. Бибкод : 2015Sci...349..602C . дои : 10.1126/science.aac4315 . ПМИД 26250679 . S2CID 31686497 .
^ Jump up to: ^а ^б Хейл, Дж.; Фрёзе, Д.Г.; Макфи, RDE; Робертс, Р.Г.; Арнольд, LJ; Рейес, А.В.; Расмуссен, М.; Нильсен, Р.; Брук, BW; Робинсон, С.; Демуро, М.; Гилберт, MTP; Мунк, К.; Остин, Джей-Джей; Купер, А.; Барнс, И.; Моллер, П.; Виллерслев, Э. (2009). «Древняя ДНК показывает позднее выживание мамонта и лошади во внутренних районах Аляски» . Труды Национальной академии наук . 106 (52): 22352–7. Бибкод : 2009PNAS..10622352H . дои : 10.1073/pnas.0912510106 . ПМЦ 2795395 . ПМИД 20018740 .
^ Зазула, Грант Д.; Холл, Элизабет; Заяц, П. Грегори; Томас, Кристиан; Мэтьюз, Рольф; Ла Фарж, Кэтрин; Мартель, Андре Л.; Хайнцман, Питер Д.; Шапиро, Бет (2017). «Степной зубр среднего голоцена и палеосреды из лугов Верслюс, Уайтхорс, Юкон, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 54 (11): 1138–1152. Бибкод : 2017CaJES..54.1138Z . doi : 10.1139/cjes-2017-0100 . hdl : 1807/78639 . S2CID 54951935 .
^ Павелкова Ржичанкова, Вера; Робовский, Ян; Ригерт, Ян (2014). «Экологическая структура современной и последней ледниковой фауны млекопитающих Северной Евразии: на примере Алтае-Саянского рефугиума» . ПЛОС ОДИН . 9 (1): e85056. Бибкод : 2014PLoSO...985056P . дои : 10.1371/journal.pone.0085056 . ПМЦ 3890305 . ПМИД 24454791 .
^ Уилсон, Пол Дж.; Ратледж, Линда Ю. (2021). «Учитывая плейстоценовые североамериканские волки и койоты в истории происхождения восточных собак » . Экология и эволюция . 11 (13): 9137–9147. Бибкод : 2021EcoEv..11.9137W . дои : 10.1002/ece3.7757 . ПМЦ 8258226 . ПМИД 34257949 .

Внешние ссылки

Нижняя челюсть берингийского волка , датированная 31 700 лет назад, демонстрирует большую острую нижнюю хищную часть - Музей Севера, Университет Аляски (база данных Arctos)
Нижняя челюсть берингийского волка, датированная 31 700 лет назад – вид экземпляра выше с другой стороны.
Записки Берингийских исследований – Древние северные волки Правительство Юкона
Млекопитающие ледникового периода Юкона Правительство Юкона

[mtdna_seq_desc-13] Полный набор вспомогательных ссылок см. в примечании (a) в филодереве в разделе « Эволюция волка # Волкоподобные псовые».

[frick1930-1] Фрик, К. (1930). «Замерзшая фауна Аляски». Естественная история (30): 71–80. hdl : 2246/6354 .

[chaney1936-2] Чейни, Р.; Мейсон, Х. (1936). «Плейстоценовая флора Фэрбенкса, Аляска» . Американский музей Novitates (887): 5. Архивировано из оригинала 03 февраля 2018 г. Проверено 3 февраля 2018 г.

[nowak1979-3] Новак, Рональд М. (1979). Североамериканский четвертичный пес . 6. Монография Музея естественной истории Канзасского университета. п. 110. дои : 10.5962/bhl.title.4072 . ISBN 978-0-89338-007-6 . Проверено 31 января 2018 г.

[olsen2001-4] Олсен, Стэнли Дж. (2001). «II.G.8-Одомашнивание:Собаки» . В Кипле, Кеннет Ф.; Орнелас, Кримхильд Коне (ред.). Кембриджская всемирная история еды . Том. 1. Издательство Кембриджского университета. стр. 513–514. ISBN 978-0-521-40214-9 .

[olsen1985-5] Jump up to: ^а ^б Стэнли Дж. Олсен (1985). Происхождение домашней собаки: Летопись окаменелостей – Глава 2 . Издательство Университета Аризоны. п. 22.

[koch2017-6] Jump up to: ^а ^б ^с Кох, Пол Л.; Фокс-Доббс, Кена; Ньюсом, Сет В. (2017). «6» . В Дитле, Грегори П.; Флесса, Карл В. (ред.). Природоохранная палеобиология: наука и практика . Издательство Чикагского университета. стр. 110–114. ISBN 978-0-226-50672-2 .

[smith2012-7] Смит, Элисон Дж. (2012). «12 свидетельств изменения окружающей среды на основе наземной и пресноводной палеоэкологии» . В Джоне Мэтьюзе (ред.). Справочник SAGE по изменению окружающей среды . Том. 1. МУДРЕЦ. п. 272. ИСБН 978-0-85702-360-5 .

[leonard2007-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб Леонард, Дженнифер А.; Вила, Карлес; Фокс-Доббс, Кена; Кох, Пол Л.; Уэйн, Роберт К.; Ван Валкенбург, Блэр (2007). «Вымирание мегафауны и исчезновение специализированного экоморфа волка» (PDF) . Современная биология . 17 (13): 1146–50. Бибкод : 2007CBio...17.1146L . дои : 10.1016/j.cub.2007.05.072 . hdl : 10261/61282 . ПМИД 17583509 . S2CID 14039133 . Архивировано из оригинала (PDF) 28 декабря 2016 г. Проверено 28 августа 2015 г.

[meachen2016-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Мичен, Джули А.; Браник, Александрия Л.; Фрай, Трент Дж. (2016). «Вымерший морфотип берингийского волка, обнаруженный в континентальной части США, имеет значение для миграции и эволюции волков» . Экология и эволюция . 6 (10): 3430–8. Бибкод : 2016EcoEv...6.3430M . дои : 10.1002/ece3.2141 . ПМК 4870223 . ПМИД 27252837 .

[fox2008-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Фокс-Доббс, Кена; Леонард, Дженнифер А.; Кох, Пол Л. (2008). «Плейстоценовая мегафауна восточной Берингии: палеоэкологические и палеоэкологические интерпретации стабильных изотопов углерода и азота, а также радиоуглеродных записей» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 261 (1–2): 30–46. Бибкод : 2008PPP...261...30F . дои : 10.1016/j.palaeo.2007.12.011 .

[reece2015-11] Рис, Джейн Б.; Мейерс, Ноэль; Урри, Лиза А.; Каин, Майкл Л.; Вассерман, Стивен А.; Минорский, Петр Васильевич; Джексон, Роберт Б.; Кук, Бернард Н. (2015). «26-Филогения и древо жизни» . Версия Campbell Biology для Австралии и Новой Зеландии (10-е изд.). Пирсон Австралия. стр. 561–562. ISBN 978-1-4860-0704-2 .

[meachen2020-12] Jump up to: ^а ^б Мичен, Джули; Вуллер, Мэтью Дж.; Барст, Бенджамин Д.; Функ, Джульетта; Крэнн, Карли; Хит, Джесс; Кассат-Джонстон, Молли; Шапиро, Бет; Холл, Элизабет; Хьюитсон, Сьюзен; Зазула, Грант (2020). «Мумифицированный щенок серого волка плейстоцена» . Современная биология . 30 (24): Р1467–Р1468. Бибкод : 2020CBio...30R1467M . дои : 10.1016/j.cub.2020.11.011 . ПМИД 33352124 . S2CID 229346357 .

[cox2016-14] Кокс, CB; Мур, Питер Д.; Ладл, Ричард (2016). Биогеография: экологический и эволюционный подход . Уайли-Блэквелл. п. 106. ИСБН 978-1-118-96858-1 .

[editorial2012-15] Редакционная коллегия (апрель 2012 г.). Краткий научный словарь . Издательство V&S. ISBN 978-93-81588-64-2 .

[arora2015-16] Jump up to: ^а ^б Арора, Девендер; Сингх, Аджит; Шарма, Викрант; Бхадурия, Харвендра Сингх; Патель, Рам Бахадур (2015). «Hgs Db : База данных гаплогрупп для понимания миграции и оценки молекулярного риска» . Биоинформация . 11 (6): 272–5. дои : 10.6026/97320630011272 . ПМК 4512000 . ПМИД 26229286 .

[miklosi2015-17] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Миклоши, Адам (2015). Поведение, эволюция и познание собак . Оксфордская биология (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 106–107. ISBN 978-0-19-954566-7 .

[leonard2005-18] Jump up to: ^а ^б ^с Леонард, Дженнифер А.; Вила, Карлес; Уэйн, Роберт К. (2005). «Утраченное наследие: генетическая изменчивость и размер популяции истребленных серых волков в США ( Canis lupus )». Молекулярная экология . 14 (1): 9–17. дои : 10.1111/j.1365-294X.2004.02389.x . ПМИД 15643947 . S2CID 11343074 .

[turvey2009-19] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Терви, Сэм (2009). Голоценовые вымирания . Издательство Оксфордского университета. п. 257. ИСБН 978-0-19-953509-5 .

[pilot2010-20] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Пилот Малгожата; Браницкий, Войцех; Енджеевский, Влодзимеж; Гощиньский, Яцек; Енджеевска, Богумила; Дикий, Игорь; Шквыря, Марина; Цингарская, Елена (2010). «Филогеографическая история серых волков Европы» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 104. Бибкод : 2010BMCEE..10..104P . дои : 10.1186/1471-2148-10-104 . ПМЦ 2873414 . ПМИД 20409299 .

[randi2011-21] Рэнди, Этторе (2011). «Генетика и сохранение волков Canis lupus в Европе». Обзор млекопитающих . 41 (2): 99–111. дои : 10.1111/j.1365-2907.2010.00176.x .

[ersmark2016-22] Jump up to: ^а ^б ^с Эрсмарк, Эрик; Ключ, Корнеля ФК; Чан, Ивонн Л.; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Фейн, Стивен Р.; Илларионова Наталья Александровна; Оскарссон, Маттиас; Улен, Матиас; Чжан, Я-Пин; Дален, Любовь; Саволайнен, Питер (2016). «От прошлого к настоящему: филогеография волков и демографическая история на основе региона митохондриального контроля» . Границы экологии и эволюции . 4 . дои : 10.3389/fevo.2016.00134 . См. страницу 5 с таблицей S3, связь между Clu108 (Россия 18 000) и Clu109 (Аляска 28 000) с Clu8,9,10,22 (Китай).

[thalmann2013-23] Тельманн, О.; Шапиро, Б.; Кюи, П.; Шунеманн, В.Дж.; Сойер, СК; Гринфилд, ДЛ; Гермонпре, МБ; Саблин, М.В.; Лопес-Хиральдес, Ф.; Сандей-Рура, X.; Напиерала, Х.; Урпманн, Х.-П. Лопонте, DM; Акоста, А.А.; Гимш, Л.; Шмитц, РВ; Уортингтон, Б.; Буйкстра, Дж. Э.; Дружкова А.; Графодатский А.С.; Оводов, Н.Д.; Уолберг, Н.; Фридман, АХ; Швейцер, РМ; Кёпфли, К.- П.; Леонард, Дж.А.; Мейер, М.; Краузе, Дж.; Паабо, С.; и др. (2013). «Полные митохондриальные геномы древних псовых предполагают европейское происхождение домашних собак» (PDF ) Наука 342 (6160): 871–4. Бибкод : 2013Sci...342..871T . дои : 10.1126/science.1243650 . hdl : 10261/88173 . ПМИД 24233726 . S2CID 1526260 .

[koblmuller2016-24] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кобльмюллер, Стефан; Вила, Карлес; Лоренте-Галдос, Белен; Дабад, Марк; Рамирес, Оскар; Маркес-Боне, Томас; Уэйн, Роберт К.; Леонард, Дженнифер А. (2016). «Целые митохондриальные геномы освещают древние межконтинентальные расселения серых волков ( Canis lupus )» (PDF) . Журнал биогеографии . 43 (9): 1728. Бибкод : 2016JBiog..43.1728K . дои : 10.1111/jbi.12765 . hdl : 10261/153364 . S2CID 88740690 .

[germonpre2013-25] Жермонпре, Митье; Саблин Михаил Владимирович; Депре, Вивиан; Хофрейтер, Михаэль; Лазничкова-Галетова, Мартина; Стивенс, Рианнон Э.; Стиллер, Матиас (2013). «Палеолитические собаки и раннее одомашнивание волка: ответ на комментарии Крокфорда и Кузьмина (2012)». Журнал археологической науки . 40 (1): 786–792. Бибкод : 2013JArSc..40..786G . дои : 10.1016/j.jas.2012.06.016 .

[vila1999-26] Вила, С; Аморим, ИК; Леонард, Дж.А.; Посада, Д; Кастровьехо, Дж; Петруччи-Фонсека, Ф; Крэндалл, Калифорния; Эллегрен, Х; Уэйн, РК (1999). «Филогеография митохондриальной ДНК и история популяции серого волка canis lupus» (PDF) . Молекулярная экология . 8 (12): 2089–103. Бибкод : 1999MolEc...8.2089V . дои : 10.1046/j.1365-294x.1999.00825.x . hdl : 10261/58565 . ПМИД 10632860 . S2CID 31680635 . См. Таблицу 1.

[baryshnikov2009-27] Барышников Геннадий Ф.; Мол, Дик; Тихонов, Алексей Н (2009). «Находки позднеплейстоценовых хищников на полуострове Таймыр (Россия, Сибирь) с палеоэкологическим контекстом» (PDF) . Российский журнал териологии . 8 (2): 107–113. doi : 10.15298/rusjtheriol.08.2.04 . Проверено 20 мая 2017 г.

[leonard2014-28] Jump up to: ^а ^б ^с Леонард, Дженнифер (2014). «Экология стимулирует эволюцию серых волков» (PDF) . Эволюционно-экологические исследования . 16 : 461–473. Архивировано из оригинала (PDF) 15 апреля 2016 г. Проверено 21 мая 2016 г.

[wolpert2013-29] Вулперт, Стюарт (14 ноября 2013 г.). «Собаки, вероятно, возникли в Европе более 18 000 лет назад, сообщают биологи Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе» . Отдел новостей Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе . Проверено 10 декабря 2014 г.

[hofreiter2007-30] Jump up to: ^а ^б Хофрейтер, Майкл (2007). «Плейстоценовые вымирания: преследование выживших» . Современная биология . 17 (15): 609–11. Бибкод : 2007CBio...17.R609H . дои : 10.1016/j.cub.2007.06.031 . ПМИД 17686436 . S2CID 14268297 .

[mech1966-31] Jump up to: ^а ^б Мех, Л. Дэвид (1966). Волки острова Рояль . Фауна Серия 7. Фауна национальных парков США. п. 1. ISBN 978-1-4102-0249-9 . Проверено 1 мая 2017 г.

[yukon2017-32] «Серый волк (на Юконе)» (PDF) . Окружающая среда Юкон . Правительство Канады. 2017 . Проверено 18 апреля 2017 г. .

[meachen2012-33] Мичен, Дж.А.; Сэмюэлс, JX (2012). «Эволюция койотов (Canis latrans) в ответ на вымирание мегафауны» . Труды Национальной академии наук . 109 (11): 4191–6. Бибкод : 2012PNAS..109.4191M . дои : 10.1073/pnas.1113788109 . ПМК 3306717 . ПМИД 22371581 .

[tedford2009-34] Тедфорд, Ричард Х.; Ван, Сяомин; Тейлор, Берил Э. (2009). «Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 325 : 1–218. дои : 10.1206/574.1 . hdl : 2246/5999 . S2CID 83594819 .

[merriam1912-35] Мерриам, Дж. К. (1912). «Фауна Ранчо Ла Бреа, Часть II. Canidae» . Мемуары Калифорнийского университета . 1 : 217–273.

[anyonge2006-36] Энионг, Уильям; Роман, Крис (2006). «Новые оценки массы тела Canis dirus, вымершего плейстоценового лютого волка». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 : 209–212. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[209:NBMEFC]2.0.CO;2 . S2CID 83702167 .

[dobzhansky1968-37] Добжанский, Феодосий (1968). «О некоторых фундаментальных понятиях дарвиновской биологии». У Добжанского Феодосия; Хехт, Макс К.; Стир, Уильям К. (ред.). Эволюционная биология . Том. 2. Эпплтон-Сентьюри-Крофтс . стр. 1–34. дои : 10.1007/978-1-4684-8094-8_1 . ISBN 978-1-4684-8096-2 . OCLC 24875357 .

[perri2016-38] Jump up to: ^а ^б Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: первоначальное приручение собаки и плейстоценовая вариация волка». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. Бибкод : 2016JArSc..68....1P . дои : 10.1016/j.jas.2016.02.003 .

[flower2014-39] Флауэр, Люси, Огайо; Шреве, Даниэль К. (2014). «Исследование палеодиетической изменчивости европейских псовых плейстоцена». Четвертичные научные обзоры . 96 : 188–203. Бибкод : 2014QSRv...96..188F . doi : 10.1016/j.quascirev.2014.04.015 .

[grant2017-40] Грант, Питер Р. (2017). «V1.10 — Адаптивное излучение» . В Бауме, Дэвид А.; Футуйма, Дуглас Дж.; Хоекстра, Хопи Э.; Ленски, Ричард Э.; Мур, Аллен Дж.; Пайхель, Кэтрин Л.; Шлютер, Дольф; Уитлок, Майкл С. (ред.). Принстонский путеводитель по эволюции . Издательство Принстонского университета. п. 561. ИСБН 978-0-691-17587-4 .

[ipcc2007-41] Jump up to: ^а ^б Межправительственная группа экспертов по изменению климата (ООН) (2007 г.). Четвертый оценочный доклад МГЭИК: Изменение климата, 2007 г. – Палеоклиматическая перспектива (Отчет). Нобелевский фонд.

[clark2009-42] Jump up to: ^а ^б Кларк, штат Пенсильвания; Дайк, А.С.; Шакун, доктор медицинских наук; Карлсон, А.Е.; Кларк, Дж.; Вольфарт, Б. ; Митровица, JX; Хостетлер, Юго-Запад; Маккейб, AM (2009). «Последний ледниковый максимум». Наука . 325 (5941): 710–4. Бибкод : 2009Sci...325..710C . дои : 10.1126/science.1172873 . ПМИД 19661421 . S2CID 1324559 .

[jakobsson2017-43] Якобссон, Мартин; Пирс, Кристоф; Кронин, Томас М.; Бэкман, Ян; Андерсон, Лейф Г.; Барриентос, Наталья; Бьорк, Йоран; Коксалл, Хелен; Де Бур, Агата; Майер, Ларри А.; Мёрт, Карл-Магнус; Нильссон, Йохан; Рэттрей, Джейн Э.; Странн, Кристиан; Семилетов Игорь; О'Риган, Мэтт (2017). «Послеледниковое затопление Берингийского сухопутного моста, датированное 11 000 кал лет назад, на основе новых геофизических и осадочных данных» . Климат прошлых обсуждений : 1. doi : 10.5194/cp-2017-11 .

[elias2016-44] Элиас, SA; Шриве, Д. (2016). «Вымирание мегафауны позднего плейстоцена ☆». Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде . дои : 10.1016/B978-0-12-409548-9.10283-0 . ISBN 978-0-12-409548-9 . S2CID 130031864 .

[elias2008-45] Jump up to: ^а ^б Элиас, С; Крокер, Б. (2008). «Берингов мост: влагобарьер на пути расселения степно-тундровой биоты?» (PDF) . Четвертичные научные обзоры . 27 (27–28): 2473. Бибкод : 2008QSRv...27.2473E . doi : 10.1016/j.quascirev.2008.09.011 .

[guthrie2001-46] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дейл Гатри, R (2001). «Происхождение и причины возникновения гигантской степи: история облачного покрова, зубных ямок шерстистых млекопитающих, пряжек и Берингии наизнанку». Четвертичные научные обзоры . 20 (1): 549–574. Бибкод : 2001QSRv...20..549D . дои : 10.1016/S0277-3791(00)00099-8 .

[elias2007-47] Jump up to: ^а ^б Элиас, SA; Бригам-Гретт, Дж. (2007). «ЛЕДНИЧЕСТВА | События позднего плейстоцена в Берингии» (PDF) . Энциклопедия четвертичной науки . стр. 1057–1066. дои : 10.1016/B0-44-452747-8/00132-0 . ISBN 978-0-444-52747-9 . Проверено 2 мая 2017 г.

[hoffecker2007-48] Хоффекер, Дж. Ф.; Элиас, С.А. (2007). Экология человека Берингии . Издательство Колумбийского университета. п. 57. ИСБН 978-0-231-13060-8 .

[brigham2004-49] Бригам-Гретт, Дж .; Ложкин А.В.; Андерсон, премьер-министр; Глушкова О.Ю. (2004). «Палеоэкологические условия в Западной Берингии до и во время последнего ледникового максимума». В Мэдсене, Д.Б. (ред.). Проникновение в Америку, Северо-Восточную Азию и Берингию перед последним ледниковым максимумом . Университет Юты Пресс. стр. 29–61. S2CID 7209566 .

[sher2005-50] Шер, А.В.; Кузьмина, С.А.; Кузнецова, ТВ; Сулержицкий, Л.Д. (2005). «Новое представление о вейкселианской среде и климате Восточно-Сибирской Арктики, полученное на основе ископаемых насекомых, растений и млекопитающих» (PDF) . Четвертичные научные обзоры . 24 (5–6): 533. Бибкод : 2005QSRv...24..533S . doi : 10.1016/j.quascirev.2004.09.007 .

[anderson2001-51] Андерсон, Патрисия М.; против Ложкина, Анатолий (2001). «Интерстадиальный комплекс 3-го этапа (Каргинский / средний Висконсинанский интервал) Берингии: вариации палеообстановки и значение для палеоклиматических интерпретаций». Четвертичные научные обзоры . 20 (1): 93–125. Бибкод : 2001QSRv...20...93A . дои : 10.1016/S0277-3791(00)00129-3 .

[germonpre2009-52] Жермонпре, Митье; Саблин Михаил Владимирович; Стивенс, Рианнон Э.; Хеджес, Роберт Э.М.; Хофрейтер, Михаэль; Стиллер, Матиас; Депре, Вивиан Р. (2009). «Ископаемые собаки и волки из палеолитических памятников Бельгии, Украины и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы». Журнал археологической науки . 36 (2): 473. Бибкод : 2009JArSc..36..473G . дои : 10.1016/j.jas.2008.09.033 .

[hofreiter2010-53] Хофрейтер, Михаэль; Барнс, Ян (2010). «Утраченное разнообразие: все ли виды крупных млекопитающих Голарктики — всего лишь реликтовые популяции?» . БМК Биология . 8:46 . дои : 10.1186/1741-7007-8-46 . ПМК 2858106 . ПМИД 20409351 .

[stewart2009-54] Стюарт, младший (2009). «Эволюционное последствие индивидуалистической реакции на изменение климата» . Журнал эволюционной биологии . 22 (12): 2363–75. дои : 10.1111/j.1420-9101.2009.01859.x . ПМИД 19888939 . S2CID 20955499 .

[ameen2017-55] Амин, Карли; Халм-Биман, Ардерн; Эвин, Аллоуэн; Жермонпре, Митье; Бриттон, Кейт; Кучки, Томас; Ларсон, Грегер; Добни, Кейт (2017). «Основной подход к оценке надежности скученности зубов нижней челюсти как маркера приручения собаки» . Журнал археологической науки . 85 : 41–50. Бибкод : 2017JArSc..85...41A . дои : 10.1016/j.jas.2017.06.014 .

[valkenburgh1993a-56] Jump up to: ^а ^б Ван Валкенбург, Блэр; Гертель, Фриц (1993). «Тяжелые времена в Ла-Бреа: поломка зубов у крупных хищников позднего плейстоцена» (PDF) . Наука . Новая серия. 261 (5120): 456–459. Бибкод : 1993Sci...261..456V . дои : 10.1126/science.261.5120.456 . ПМИД 17770024 . S2CID 39657617 .

[therrien2005-57] Терриен, Франсуа (2005). «Профили силы нижней челюсти современных хищников и последствия для пищевого поведения вымерших хищников». Журнал зоологии . 267 (3): 249–270. дои : 10.1017/S0952836905007430 .

[valkenburgh1988-58] Ван Валкенбург, Б (1988). «Частота поломки зубов у крупных хищных млекопитающих». Являюсь. Нат . 131 (2): 291–302. дои : 10.1086/284790 . S2CID 222330098 .

[desantis2015-59] Jump up to: ^а ^б ^с ДеСантис, LRG; Шуберт, Б.В.; Шмитт-Линвилл, Э.; Унгар, П.; Донохью, С.; Хаупт, Р.Дж. (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). «Текстуры стоматологической микроодежды хищных животных из смоляных ям Ла-Бреа, Калифорния, и возможные последствия их вымирания» . Вклад в науку . Научная серия 42 (специальный том под названием «Ла Бреа и за его пределами: Палеонтология сохранившихся в асфальте биот» в ознаменование 100-летия Музея естественной истории раскопок округа Лос-Анджелес на Ранчо ла Бреа). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес: 37–52 . Проверено 21 июля 2019 г.

[crockford2012-60] Крокфорд, Сьюзен Дж.; Кузьмин, Ярослав В. (2012). «Комментарии к Жермонпре и др., Журнал археологической науки 36, 2009 г. «Ископаемые собаки и волки из палеолитических памятников в Бельгии, Украине и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы», а также Жермонпре, Лазкичкова-Галетова и Саблин, Журнал археологической науки 39, 2012 «Палеолитические черепа собак на стоянке Граветтский Пржедмости, Чехия» «. Журнал археологической науки . 39 (8): 2797. Бибкод : 2012JArSc..39.2797C . дои : 10.1016/j.jas.2012.04.033 .

[bourgeon2017-61] Буржон, Лориан; Берк, Ариана; Хайэм, Томас (2017). «Самое раннее присутствие человека в Северной Америке датировано периодом последнего ледникового максимума: новые радиоуглеродные даты из пещер Блюфиш, Канада» . ПЛОС ОДИН . 12 (1): e0169486. Бибкод : 2017PLoSO..1269486B . дои : 10.1371/journal.pone.0169486 . ПМЦ 5218561 . ПМИД 28060931 .

[okeefe2014-62] Jump up to: ^а ^б О'Киф, Ф.Робин; Биндер, Венди Дж.; Фрост, Стивен Р.; Сэдлиер, Редьярд В.; Ван Валкенбург, Блэр (2014). «Краниальная морфометрия лютого волка Canis dirus на ранчо Ла Бреа: временная изменчивость и ее связь с питательным стрессом и климатом» . Электронная палеонтология . 17 (1): 1–24.

[valkenburgh2008-63] Ван Валкенбург, Блэр (2008). «Цены хищничества: перелом зубов у плейстоценовых и современных хищников» . Биологический журнал Линнеевского общества . 96 : 68–81. дои : 10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x .

[Valkenburgh2019-64] Ван Валкенбург, Блэр; Петерсон, Рольф О.; Смит, Дуглас В.; Сталер, Дэниел Р.; Вучетич, Джон А. (2019). «Частота переломов зубов у серых волков отражает доступность добычи» . электронная жизнь . 8 . doi : 10.7554/eLife.48628 . ПМК 6759352 . ПМИД 31549963 .

[tomiya2018-65] Томия, Сусуму; Мичен, Джули А. (2018). «Посткраниальное разнообразие и недавнее экоморфное обеднение североамериканских серых волков» . Письма по биологии . 14 (1): 20170613. doi : 10.1098/rsbl.2017.0613 . ПМК 5803591 . ПМИД 29343558 .

[lacelle2013-66] Ласель, Денис; Лориоль, Бернар; Зазула, Грант; Галеб, Басам; Уттинг, Николас; Кларк, Ян Д. (2013). «Время наступления и базальное состояние Лаврентидского ледникового щита во время последнего ледникового максимума в горах Ричардсон, СЗТ». Четвертичные исследования . 80 (2): 274. Бибкод : 2013QuRes..80..274L . дои : 10.1016/j.yqres.2013.06.001 . S2CID 140156890 .

[shapiro2004-67] Шапиро, Б.; Драммонд, Эй Джей; Рамбо, А; Уилсон, MC; Матеус, ЧП; Шер, А.В.; Пибус, Огайо; Гилберт, Монтана; Барнс, я; Бинладен, Дж; Виллерслев, Э; Хансен, Эй Джей; Барышников, Г.Ф.; Бернс, Дж.А.; Давыдов С ; Драйвер, Джей Си; Фрёзе, Д.Г.; Харрингтон, Чехия; Кедди, Дж; Косинцев П.; Кунц, ML; Мартин, LD; Стивенсон, Р.О.; Сторер, Дж.; Тедфорд, Р.; Зимов С ; Купер, А. (2004). «Взлет и падение берингийского степного зубра» (PDF ) Наука 306 (5701): 1561–5. Бибкод : 2004Sci... 306.1561S дои : 10.1126/science.1101074 . PMID 15567864 . S2CID 27134675 .

[stanley1987-68] Стэнли, Стивен М. (1987). Вымирание . Научная американская библиотека. п. 242.

[peichel2017-69] Пайхель, Кэтрин Л. (2017). «V.12 – Генетика фенотипической эволюции» . В Бауме, Дэвид А.; Будущее, Дуглас Дж.; Хоекстра, Хопи Э.; Ленски, Ричард Э.; Мур, Аллен Дж.; Пайхель, Кэтрин Л.; Шлютер, Дольф; Уитлок, Майкл С. (ред.). Принстонский путеводитель по эволюции . Издательство Принстонского университета. п. 454. ИСБН 978-0-691-17587-4 .

[strauss2017-70] Штраус, Шэрон Ю. (2017). «III.15 – Адаптация к биотической среде» . В Бауме, Дэвид А.; Футуйма, Дуглас Дж.; Хоекстра, Хопи Э.; Ленски, Ричард Э.; Мур, Аллен Дж.; Пайхель, Кэтрин Л.; Шлютер, Дольф; Уитлок, Майкл С. (ред.). Принстонский путеводитель по эволюции . Издательство Принстонского университета. п. 300. ИСБН 978-0-691-17587-4 .

[okeefe2009-71] О'Киф, Франция; Фет, Е.В.; Харрис, Дж. М. (2009). «Компиляция, калибровка и синтез радиоуглеродных дат фауны и флоры, Ранчо Ла Бреа, Калифорния» . Вклад в науку . 518 : 1–16. дои : 10.5962/стр.226783 . S2CID 128107590 . Проверено 21 июля 2019 г.

[graham1987-72] Грэм, RW; Мид, Дж.И. (1987). «Колебания окружающей среды и эволюция фауны млекопитающих во время последней дегляциации в Северной Америке». В Раддимане, штат Вирджиния; Райт, HE (ред.). Северная Америка и прилегающие океаны во время последней дегляциации . Геологическое общество Америки. стр. 371–402. ISBN 978-0-8137-5203-7 .

[barnosky1989-73] Барноский, А.Д. (1989). «Вымирание в позднем плейстоцене как парадигма повсеместного вымирания млекопитающих». В Доноване, Стивен К. (ред.). Массовые вымирания: процессы и доказательства . Издательство Колумбийского университета. стр. 235–255. ISBN 978-0-231-07091-1 .

[brannick2015-74] Браник, Александрия Л.; Мичен, Джули А.; О'Киф, Ф. Робин (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). «Микроэволюция формы челюсти у лютого волка Canis dirus на ранчо Ла Бреа». Вклад в науку . Научная серия 42 (специальный том под названием «Ла Бреа и за его пределами: Палеонтология сохранившихся в асфальте биот» в ознаменование 100-летия Музея естественной истории раскопок округа Лос-Анджелес на Ранчо ла Бреа). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес: 23–32.

[cooper2015-75] Купер, А. (2015). «Резкое потепление привело к смене мегафауны позднего плейстоцена Голарктики». Наука . 349 (6248): 602–6. Бибкод : 2015Sci...349..602C . дои : 10.1126/science.aac4315 . ПМИД 26250679 . S2CID 31686497 .

[hailea2009-76] Jump up to: ^а ^б Хейл, Дж.; Фрёзе, Д.Г.; Макфи, RDE; Робертс, Р.Г.; Арнольд, LJ; Рейес, А.В.; Расмуссен, М.; Нильсен, Р.; Брук, BW; Робинсон, С.; Демуро, М.; Гилберт, MTP; Мунк, К.; Остин, Джей-Джей; Купер, А.; Барнс, И.; Моллер, П.; Виллерслев, Э. (2009). «Древняя ДНК показывает позднее выживание мамонта и лошади во внутренних районах Аляски» . Труды Национальной академии наук . 106 (52): 22352–7. Бибкод : 2009PNAS..10622352H . дои : 10.1073/pnas.0912510106 . ПМЦ 2795395 . ПМИД 20018740 .

[zazula2017-77] Зазула, Грант Д.; Холл, Элизабет; Заяц, П. Грегори; Томас, Кристиан; Мэтьюз, Рольф; Ла Фарж, Кэтрин; Мартель, Андре Л.; Хайнцман, Питер Д.; Шапиро, Бет (2017). «Степной зубр среднего голоцена и палеосреды из лугов Верслюс, Уайтхорс, Юкон, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 54 (11): 1138–1152. Бибкод : 2017CaJES..54.1138Z . doi : 10.1139/cjes-2017-0100 . hdl : 1807/78639 . S2CID 54951935 .

[pavelkova2014-78] Павелкова Ржичанкова, Вера; Робовский, Ян; Ригерт, Ян (2014). «Экологическая структура современной и последней ледниковой фауны млекопитающих Северной Евразии: на примере Алтае-Саянского рефугиума» . ПЛОС ОДИН . 9 (1): e85056. Бибкод : 2014PLoSO...985056P . дои : 10.1371/journal.pone.0085056 . ПМЦ 3890305 . ПМИД 24454791 .

[Wilson2021-79] Уилсон, Пол Дж.; Ратледж, Линда Ю. (2021). «Учитывая плейстоценовые североамериканские волки и койоты в истории происхождения восточных собак » . Экология и эволюция . 11 (13): 9137–9147. Бибкод : 2021EcoEv..11.9137W . дои : 10.1002/ece3.7757 . ПМЦ 8258226 . ПМИД 34257949 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ а ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]