Пещерный медведь
| Пещерный медведь Временной диапазон: от среднего до позднего плейстоцена ,
| |
|---|---|
| |
| Скелет пещерного медведя | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Млекопитающие |
| Заказ: | Плотоядный |
| Семья: | Медвежьи |
| Род: | Урсус |
| Разновидность: | † U. spelaeus
|
| Биномиальное имя | |
| † Ursus spelaeus Розенмюллер , 1794 г.
| |
Пещерный медведь ( Ursus spelaeus ) — доисторический вид медведя , который обитал в Европе и Азии во время плейстоцена и вымер около 24 000 лет назад во время последнего ледникового максимума .
И слово «пещера» , и научное название spelaeus используются, потому что окаменелости этого вида в основном были найдены в пещерах . Это отражает мнение экспертов о том, что пещерные медведи, возможно, проводили больше времени в пещерах, чем бурый медведь , который использует пещеры только для спячки . Считается, что он был в основном травоядным.
Таксономия
[ редактировать ]
Скелеты пещерных медведей были впервые описаны в 1774 году Иоганном Фридрихом Эспером в его книге « Недавно обнаруженные зоолиты неизвестных четвероногих животных» . В то время ученые считали, что скелеты могли принадлежать обезьянам , псовым , кошачьим или даже драконам и единорогам , Эспер предположил, что на самом деле они принадлежали белым медведям . Двадцать лет спустя Иоганн Кристиан Розенмюллер , анатом из Лейпцигского университета , дал этому виду биномиальное название. Костей было так много, что большинство исследователей не обращали на них особого внимания. Во время Первой мировой войны из-за нехватки фосфатного навоза в качестве источника фосфатов использовалась земля из пещер, где находились кости пещерного медведя. Когда для этой цели использовались «пещеры дракона» в , сохранились австрийской Штирии только черепа и кости ног. [ 1 ]
Во многих пещерах Центральной Европы внутри находятся скелеты пещерных медведей, например, Heinrichshöhle в Хемере и Dechenhöhle в Изерлоне , Германия . Полный скелет, пять полных черепов и 18 других костей были найдены в медвежьей пещере Клетно в 1966 году в Польше . [ 2 ] В Румынии в пещере под названием Медвежья пещера в 1983 году было обнаружено 140 скелетов пещерных медведей. [ 3 ]
Кости пещерного медведя найдены в нескольких пещерах страны Джорджия . В 2021 году Государственного университета Акакия Церетели студенты и преподаватель два полных черепа пещерного медведя с коренными зубами, клыками, плечевыми костями, тремя позвонками обнаружили в ранее неисследованной пещере и другими костями.
Эволюция
[ редактировать ]Считается, что и пещерный медведь, и бурый медведь произошли от этрусского медведя плио-плейстоцена ( Ursus etruscus ). [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] которые жили примерно от 5,3 млн лет назад до 100 000 лет назад. Последний общий предок пещерных и бурых медведей жил между 1,2–1,4 млн лет назад. [ 7 ] Непосредственным предшественником пещерного медведя, вероятно, был Ursus deningeri (медведь Денингера), вид, обитавший в плейстоценовой Европе примерно от 1,8 млн лет назад до 100 000 лет назад. [ 8 ] [ 9 ] Переход между медведем Денингера и пещерным медведем считается последним межледниковьем, хотя граница между этими формами условна, и промежуточные или переходные таксоны были предложены , например Ursus spelaeus deningeroides , [ 10 ] в то время как другие авторитеты считают оба таксона хронологическими вариантами одного и того же вида. [ 11 ]
Пещерные медведи, встречающиеся где угодно, различаются по возрасту, что облегчает исследование эволюционных тенденций. Три передних премоляра постепенно уменьшились, а затем исчезли, возможно, в результате преимущественно вегетарианской диеты. В четверти черепов, найденных в Контуринах , третий премоляр все еще присутствует, тогда как у более производных экземпляров в других местах он отсутствует. Последний оставшийся премоляр сросся с истинными молярами , увеличив коронку, придав ей больше бугорков и обрезав границы. Это явление, называемое моляризацией , улучшало жевательную способность коренных зубов, облегчая обработку жесткой растительности. Это позволило пещерному медведю получить больше энергии для спячки, при этом съедая меньше, чем его предки. [ 12 ]
В 2005 году ученые восстановили и секвенировали ядерную ДНК пещерного медведя, жившего между 42 000 и 44 000 лет назад. животного В процедуре использовалась геномная ДНК, извлеченная из одного из зубов . Секвенируя ДНК напрямую (вместо того, чтобы сначала реплицировать ее с помощью полимеразной цепной реакции ), ученые извлекли 21 ген пещерного медведя из останков, которые не дали значительных количеств ДНК с помощью традиционных методов. [ 13 ] Это исследование подтвердило и основывается на результатах предыдущего исследования с использованием митохондриальной ДНК , извлеченной из останков пещерного медведя возрастом от 20 000 до 130 000 лет. [ 7 ] Оба показывают, что пещерный медведь был более тесно связан с бурым медведем и белым медведем, чем с американским черным медведем , но отделился от линии бурого медведя до того, как диверсифицировались отдельные линии восточного и западного бурого медведя, и до разделения бурые медведи и белые медведи. Оценка даты расхождения пещерных и бурых медведей составляет около 1,2–1,4 млн лет назад. [ 7 ] Однако недавнее исследование показало, что между обоими видами произошла некоторая гибридизация. [ 14 ]
Описание
[ редактировать ]
У пещерного медведя был очень широкий куполообразный череп с крутым лбом; его толстое тело имело длинные бедра, массивные голени и повернутые внутрь ступни, что делало его строением скелета похожим на бурого медведя. [ 15 ] Пещерные медведи были сопоставимы по размеру с самыми крупными современными медведями или превышали их, их длина составляла до 2 м (6,6 футов). [ 16 ] Средний вес мужчин составлял от 350 до 600 кг (от 770 до 1320 фунтов). [ 17 ] в то время как женщины весили от 225 до 250 кг (от 495 до 550 фунтов). [ 17 ] Из скелетов пещерных медведей в музеях 90% классифицируются как мужские из-за заблуждения, что женские скелеты были просто «карликами». Пещерные медведи становились крупнее во время оледенений и меньше во время межледниковий, вероятно, чтобы регулировать скорость потери тепла. [ 18 ]
Пещерным медведям последнего ледникового периода не хватало двух или трех премоляров, обычных для других медведей; Чтобы компенсировать это, последний моляр очень удлинен, с дополнительными бугорками. [ 19 ] Плечевая кость пещерного медведя по размеру была аналогична плечевой кости белого медведя , как и бедренные кости самок. Однако бедренные кости самцов пещерных медведей по размеру больше напоминали бедренные кости медведей Кадьяк . [ 17 ]
Поведение
[ редактировать ]Пищевые привычки
[ редактировать ]
Зубы пещерного медведя были очень большими и изнашивались сильнее, чем у большинства современных видов медведей, что позволяет предположить, что они питались твердыми материалами. Однако клубни и другая песчаная пища, вызывающая характерный износ зубов у современных бурых медведей, по-видимому, не составляют основной части рациона пещерных медведей на основе анализа микроизноса зубов . [ 20 ] Документально подтверждено, что семенные плоды употреблялись в пищу пещерными медведями. [ 21 ]
Уже давно предполагалось, что морфологические особенности жевательного аппарата пещерных медведей, включая потерю премоляров, указывают на то, что их диета демонстрирует более высокую степень травоядности, чем у евразийского бурого медведя . [ 4 ] Действительно, на основании морфологии зубов был сделан вывод об исключительно вегетарианской диете. [ 5 ] Результаты, полученные на стабильных изотопах костей пещерного медведя, также указывают на преимущественно вегетарианскую диету с низким уровнем азота-15 и углерода-13 , которые хищники накапливают быстрее, чем травоядные. [ 22 ] [ 23 ]
Однако некоторые данные указывают на то, что в рацион пещерных медведей время от времени включаются животные белки. Например, следы зубов на останках пещерных медведей в районах, где пещерные медведи являются единственными зарегистрированными потенциальными хищниками, позволяют предположить, что время от времени они занимались каннибалистическими падальщиками. [ 24 ] [ 25 ] возможно, у особей, умерших во время спячки, а анализ стоматологического микроизноса показывает, что пещерный медведь, возможно, питался большим количеством костей, чем его современник, меньший евразийский бурый медведь. [ 26 ] Зубные образцы коренных зубов пещерных медведей с северо-востока Пиренейского полуострова показывают, что пещерные медведи, возможно, потребляли больше мяса в дни и недели, предшествующие спячке. [ 27 ] Кроме того, останки пещерных медведей из Пештера-ку-Оасе на юго-западной оконечности румынской части Карпатских гор имели повышенный уровень азота-15 в костях, что указывает на всеядность рациона. [ 23 ] [ 28 ] [ 29 ] хотя значения находятся в пределах значений, обнаруженных для строго травоядных мамонтов . [ 30 ] Одно изотопное исследование пришло к выводу, что пещерные медведи проявляют всеядность, аналогичную привычкам современных бурых медведей. [ 31 ]
Хотя в настоящее время преобладает мнение, что пещерные медведи были в значительной степени травоядными, и в большей степени, чем любой современный вид рода Ursus , [ 32 ] все больше данных указывает на всеядность диеты, основанную как на региональной изменчивости изотопного состава костных остатков, что свидетельствует о пластичности питания, [ 23 ] [ 28 ] и о недавней переоценке краниодентальной морфологии, которая ставит пещерного медведя в один ряд со всеядными современными видами медведей по форме черепа и зубов. [ 33 ]
Смертность
[ редактировать ]
Смерть во время спячки была обычным концом для пещерных медведей, в основном с особями, которые в летний сезон потерпели неудачу в экологическом отношении из-за неопытности, болезни или старости. [ 34 ] Некоторые кости пещерного медведя имеют признаки многочисленных заболеваний, включая спондилодез , опухоли костей , кариес , резорбцию зубов , некроз (особенно у молодых особей), остеомиелит , периостит , рахит и камни в почках . [ 15 ] Есть также данные о том, что пещерные медведи болели туберкулезом. [ 35 ] Были обнаружены скелеты самцов пещерного медведя со сломанной бакулой , вероятно, из-за драк во время сезона размножения. [ 34 ] пещерных медведей Продолжительность жизни неизвестна, хотя подсчитано, что они редко превышают двадцатилетний возраст. [ 36 ] Палеонтологи сомневаются, что у взрослых пещерных медведей были какие-либо естественные хищники, за исключением волков -охотников и пещерных гиен , которые, вероятно, нападали на больных или немощных особей. [ 36 ] Считается, что пещерные гиены несут ответственность за расчленение и разрушение некоторых скелетов пещерных медведей. Такие крупные туши были оптимальным источником пищи для гиен, особенно в конце зимы, когда еды было мало. [ 37 ] Присутствие полностью сочлененных скелетов взрослых пещерных львов глубоко в берлогах пещерных медведей указывает на то, что львы, возможно, время от времени заходили в берлоги, чтобы охотиться на спящих пещерных медведей, причем некоторые из них умирали при попытке. [ 38 ]
Ареал и среда обитания
[ редактировать ]Ареал пещерного медведя простирался по всей Европе; из Испании [ 39 ] и Британские острова на западе, [ 32 ] Бельгия, [ 40 ] Италия , [ 41 ] части Германии , [ 42 ] Польша , [ 43 ] Балканы , [ 44 ] [ 45 ] Румыния , [ 46 ] Грузия и часть России , [ 47 ] включая Кавказ ; и северный Иран . [ 48 ] Никаких следов пещерных медведей не было обнаружено на севере Британских островов, в Скандинавии или странах Балтии были покрыты обширными ледниками , которые в то время . Наибольшее количество останков пещерного медведя было обнаружено в Австрии , Швейцарии , северной Италии, северной Испании, южной Франции и Румынии, что примерно соответствует Пиренеям, Альпам и Карпатам. Огромное количество костей, найденных в южной, центральной и восточной Европе, заставило некоторых ученых предположить, что в Европе когда-то жили стада пещерных медведей. Другие, однако, отмечают, что, хотя в некоторых пещерах есть тысячи костей, они накапливались в течение 100 000 или более лет, поэтому для объяснения такого большого количества требуется всего две смерти в пещере в год. [ 36 ]
Пещерный медведь населял низкогорные районы, особенно в районах, богатых известняковыми пещерами. Похоже, они избегали открытых равнин, предпочитая лесные местности или местности, опушенные лесами. [ 36 ]
Отношения с людьми
[ редактировать ]
Между 1917 и 1923 годами пещеру Драхенлох в Швейцарии раскопал Эмиль Бехлер. В ходе раскопок было обнаружено более 30 000 скелетов пещерных медведей. Он также обнаружил каменный сундук или ящик , состоящий из низкой стены, построенной из известняковых плит рядом со стеной пещеры, внутри которой было несколько медвежьих черепов. Также был найден череп пещерного медведя с застрявшей внутри него бедренной костью другого медведя. Ученые предположили, что это было доказательством доисторических человеческих религиозных обрядов с участием пещерного медведя, или того, что на пещерных медведей Драхенлоха охотились как часть охотничьего ритуала, или что черепа хранились в качестве трофеев. [ 49 ] В книге «Археология, религия, ритуал» (2004) археолог Тимоти Инсолл решительно задается вопросом, были ли находки Драхенлоха в каменном ящике результатом человеческого взаимодействия. Инсолл заявляет, что доказательства религиозных практик с участием пещерных медведей в этот период времени «далеко не убедительны». Инсолл также заявляет, что сравнения с религиозными практиками с участием медведей, известными с исторических времен, недействительны. [ 50 ]
Подобное явление произошло в Регурду на юге Франции. В прямоугольной яме находились останки по меньшей мере двадцати медведей, накрытые массивной каменной плитой. Останки неандертальца лежали медведя неподалеку, в другой каменной яме, с различными предметами, в том числе плечевой костью , скребком, керном и некоторыми отщепами, которые были интерпретированы как могильные подношения.
Необычная находка в глубокой камере пещеры Басура в Савоне , Италия, как полагают, связана с поклонением пещерному медведю, поскольку здесь находится смутно зооморфного типа, сталагмит окруженный глиняными шариками. Считается, что неандертальцы использовали его для церемоний; кости медведя, разбросанные по полу, также позволяют предположить, что это, вероятно, имело какую-то ритуальную цель. [ 51 ]
Вымирание
[ редактировать ]
Повторная оценка окаменелостей, проведенная в 2019 году, показала, что пещерный медведь, вероятно, вымер 24 000 лет назад. [ 52 ] Предполагается, что к вымиранию привел сложный набор факторов, а не один фактор. [ 53 ]
Считалось , что по сравнению с другими видами мегафауны , которые также вымерли во время последнего ледникового максимума, пещерный медведь имел более специализированную диету, состоящую из высококачественных растений, и имел относительно ограниченный географический ареал. Это было предложено в качестве объяснения того, почему он вымер гораздо раньше остальных. [ 32 ] Некоторые эксперты оспаривают это утверждение, поскольку до своего исчезновения пещерный медведь пережил множество климатических изменений. Кроме того, исследования митохондриальной ДНК показали, что генетическое упадок пещерного медведя началось задолго до его вымирания, демонстрируя, что потеря среды обитания из-за изменения климата не была причиной этого. [ 53 ] Наконец, высокие δ 15 Уровни N были обнаружены в костях пещерного медведя из Румынии , что указывает на более широкие диетические возможности, чем считалось ранее. [ 23 ]
Некоторые данные свидетельствуют о том, что пещерный медведь использовал для спячки только пещеры и не был склонен использовать для этой цели другие места, например заросли , в отличие от более универсального бурого медведя . Такое особое поведение в спячке могло привести к высокой зимней смертности пещерных медведей, которые не смогли найти доступные пещеры. Таким образом, по мере того, как человеческая популяция медленно увеличивалась, пещерный медведь столкнулся с сокращающимся пулом подходящих пещер и постепенно исчез до полного исчезновения, поскольку и неандертальцы, и анатомически современные люди искали пещеры в качестве жилых помещений, лишая пещерного медведя жизненно важной среды обитания. Эта гипотеза исследуется по состоянию на 2010 год. [update]. Согласно исследованию, опубликованному в журнале « Молекулярная биология и эволюция» , радиоуглеродное датирование ископаемых останков показывает, что пещерный медведь перестал быть многочисленным в Центральной Европе около 35 000 лет назад. [ 54 ]
Помимо изменения окружающей среды, охота на человека также привела к окончательному исчезновению пещерного медведя. [ 55 ] В 2019 году были опубликованы результаты крупномасштабного исследования 81 образца кости (в результате которого было обнаружено 59 новых последовательностей) и 64 ранее опубликованных полных митохондриальных геномов остатков митохондриальной ДНК пещерного медведя, обнаруженных в Швейцарии, Польше, Франции, Испании, Германии, Италии и Сербии. показали, что популяция пещерных медведей резко сократилась примерно 40 000 лет назад, в начале ориньякского периода , что совпало с появлением анатомически современных людей. [ 56 ] [ 57 ] Был сделан вывод, что человеческая охота и/или конкуренция сыграли важную роль в их упадке и конечном исчезновении, и что изменение климата вряд ли было доминирующим фактором. [ 57 ] В ходе исследования мтДНК испанских пещерных медведей было обнаружено, что каждая пещера, используемая пещерными медведями, содержит почти исключительно уникальную линию близкородственных гаплотипов, что указывает на самонаведение при рождении и спячке. Вывод этого исследования заключается в том, что пещерные медведи не могут легко колонизировать новые территории, конкурируя с людьми за эти ресурсы. [ 58 ]
чрезмерную охоту людей Некоторые отвергли , поскольку в то время человеческая популяция была слишком маленькой, чтобы представлять серьезную угрозу выживанию пещерного медведя. Однако эти два вида, возможно, конкурировали за жизненное пространство в пещерах. [ 36 ] [ 53 ] Пещера Шове содержит около 300 «медвежьих дупл», образовавшихся во время спячки пещерного медведя. [ 59 ] В отличие от бурых медведей, пещерные медведи редко изображаются на наскальных рисунках, что заставляет некоторых экспертов полагать, что люди-охотники избегали пещерного медведя. [ 60 ] или их предпочтения в среде обитания могли не совпадать. Палеонтолог Бьорн Куртен предположил, что популяции пещерных медведей были фрагментированы и находились в состоянии стресса еще до появления ледников. [ 36 ] Популяции, живущие к югу от Альп , возможно, выживали значительно дольше. [ 32 ]
См. также
[ редактировать ]- Азыхская пещера
- Медвежья пещера
- Медвежья пещера
- Пещера Дарбанд
- Пещера Дечен
- Пещера костей
- Дикая крошка-флейта
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Бернд Бруннер (2007). Медведи: Краткая история . Издательство Йельского университета. п. 41. ИСБН 978-0-300-12299-2 .
- ^ Коллективная работа (1989). Медвежья пещера в Клетно. Исследования и обмен информацией (на польском языке). Вроцлав: Польская академия наук, Оссолинеум. ISBN 8304030373 . с резюме (на английском языке)
- ^ Пещерные медведи . Ян Ковальский. psu.edu
- ^ Jump up to: а б Куртен, Б. (1976). История пещерного медведя: жизнь и смерть исчезнувшего животного . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета.
- ^ Jump up to: а б Рабедер Г., Нагель Д., Пахер М. (2000). «Пещерный медведь. Вид 4». Штутгарт, Германия: Thorbecke Verlag.
{{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется|journal=( помощь ) - ^ Арган А., Крегу-Боннур Э (1996). «Семейство медвежьих». В Герен, К., Пату-Матис, М. (ред.). Крупные млекопитающие Европы плио-плейстоцена . Париж, Франция: Массон. стр. 167–177.
- ^ Jump up to: а б с Лорей, О.; и др. (2001). «Анализ древней ДНК показывает расхождение линий пещерного медведя Ursus spelaeus и бурого медведя Ursus arctos » . Современная биология . 11 (3): 200–203. Бибкод : 2001CBio...11..200L . дои : 10.1016/S0960-9822(01)00046-X . ПМИД 11231157 .
- ^ Стюарт, Эй Джей (1996). «Фауны позвоночных раннего среднего плейстоцена Восточной Англии». В Тернер, К. (ред.). Ранний средний плейстоцен в Европе . Роттердам: А.А. Балкема. стр. 9–24.
- ^ Кенигсвальд, с. В.; Генрих, WD (1999). «Фауна млекопитающих среднего плейстоцена Центральной Европы - попытка биостратиграфического отнесения». Каупия . 9 :53–112.
- ^ Аргант, А. (1991). «Четвертичные хищники Бургундии». Документы геологических лабораторий факультета естественных наук Лиона . 115 :1–301.
- ^ Мацца, П.; Рустиони, М. (1994). «К филогении евразийских медведей». Палеонтографика Абтейлунг А. 230 (1–3): 1–32. Бибкод : 1994PalAA.230....1M . дои : 10.1127/пала/230/1994/1 . S2CID 247508689 .
- ^ «Спелео-медведи Контуринов / Ursus Spelaeus» . Altabadia.it . Проверено 26 сентября 2011 г.
- ^ Нунан, Джеймс П.; и др. (2005). «Геномное секвенирование пещерных медведей плейстоцена» . Наука . 309 (5734): 597–599. Бибкод : 2005Sci...309..597N . дои : 10.1126/science.1113485 . ПМИД 15933159 . S2CID 34704597 .
- ^ Барлоу, Аксель; Кэхилл, Джеймс А.; Хартманн, Стефани; Тойнерт, Кристоф; Ксеникудакис, Георгиос; Фортес, Глория Г.; Пайманс, Йоханна Л.А.; Рабедер, Гернот; Фришауф, Кристина (27 августа 2018 г.). «Частичное геномное выживание пещерных медведей у ныне живущих бурых медведей» (PDF) . Экология и эволюция природы . 2 (10): 1563–1570. Бибкод : 2018NatEE...2.1563B . дои : 10.1038/s41559-018-0654-8 . ISSN 2397-334X . ПМК 6590514 . ПМИД 30150744 .
- ^ Jump up to: а б Браун, Гэри (1996). Большой медвежий альманах . Лайонс и Берфорд. п. 340 . ISBN 1-55821-474-7 .
- ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 217. ИСБН 1-84028-152-9 .
- ^ Jump up to: а б с Кристиансен (1999). «Какого размера были Arctodus simus и Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?» . Финикийские зоологические летописи . 36 (2): 93–102. JSTOR 23735739 .
- ^ Макдональд, Дэвид (1992). Бархатный коготь . Нью-Йорк: Парквест. п. 256 . ISBN 0-563-20844-9 .
- ^ Спелеановые медведи Контуринов/Ursus Spelaeus . Altabadia.it. Проверено 26 сентября 2011 г.
- ^ Пинто Ллона, AC, Эндрюс, П. и Эчеберриа, П. 2005: Тафономия и палеоэкология пещерных медведей из четвертичного периода Кантабрийской Испании. Fondacio n de Asturias/Du Pont Ibérica/Музей естественной истории, Графинса, Овьедо.
- ^ Дуньо-Иглесиас, Пауло; Рамирес-Педраса, Иван; Соперники, Флоран; Миря, Ионуц-Кизил; Фаур, Лучиана-Мария; Константин, Сильвиу; Робу, Мариус (15 февраля 2024 г.). «Палеодиета румынских пещерных медведей MIS 3 в период перед спячкой, как следует из анализа стоматологического микроизноса» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 636 : 111988. doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111988 .
- ^ Бохеренс, Х.; и др. (2006). «Медведи и люди в пещере Шове (Валлон-Пон-д'Арк, Ардеш, Франция): данные стабильных изотопов и радиоуглеродного датирования костного коллагена». Журнал эволюции человека . 50 (3): 370–376. дои : 10.1016/j.jhevol.2005.12.002 . ПМИД 16442587 .
- ^ Jump up to: а б с д Тринкаус, Эрик; Ричардс, Майкл П. (2008). «Ответ Грандалу и Фернандесу: спячка также может вызывать высокие значения δ15N у пещерных медведей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (11): Е15. Бибкод : 2008PNAS..105E..15T . дои : 10.1073/pnas.0801137105 . ПМЦ 2393794 .
- ^ «Доисторические пещерные медведи не были такими уж милыми» . ФоксНьюс . 09.01.2008. Архивировано из оригинала 1 января 2010 г. Проверено 11 января 2008 г.
- ^ Пэчер, М. (2000). «Тафономические исследования местонахождений пещерного медведя в пещере Швабенрайт недалеко от Лунца-ам-Зее (Нижняя Австрия)». Вклад в палеонтологию . 25 :11–85.
- ^ Пинто Льоно, AC (2006). «Сравнительный анализ стоматологической микроодежды пещерных медведей Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794 и бурых медведей Ursus arctos Linnaeus, 1758» (PDF) . Научные летописи, Школа геологии Университета Аристотеля в Салониках (AUTH) . Особенный. 98 : 103–108.
- ^ Рамирес-Педраса, Иван; Паппа, Спиридула; Бласко, Рут; Арилла, Майте; Роселл, Хорди; Миллан, Ферран; Марото, Хулия; Солер, Хоаким; Солер, Нарцисс; Соперники, Флоран (20 августа 2020 г.). «Пищевой рацион пещерного медведя позднего плейстоцена северо-востока Пиренейского полуострова» . Четвертичный интернационал . 557 : 63–69. Бибкод : 2020QuInt.557...63R . дои : 10.1016/j.quaint.2019.09.043 . S2CID 204261124 . Проверено 4 февраля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
- ^ Jump up to: а б Ричардс, Майкл П.; Пэчер, Мартина; Стиллер, Матиас; Килес, Жером; Хофрейтер, Михаэль; Константин, Сильвиу; Зильян, Жуан; Тринкаус, Эрик (15 января 2008 г.). «Изотопные доказательства всеядности европейских пещерных медведей: позднеплейстоценовый Ursus spelaeus из Pestera cu Oase, Румыния» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (2): 600–604. Бибкод : 2008ПНАС..105..600Р . дои : 10.1073/pnas.0711063105 . ПМК 2206582 . ПМИД 18187577 .
- ^ Робу, Мариус; Винн, Джонатан Г.; Миря, Ионуц К.; Петкулеску, Александру; Кенеш, Мариус; Пушкаш, Кристина М.; Влайку, Мариус; Тринкаус, Эрик; Константин, Сильвиу (10 ноября 2017 г.). О'Риган, Ханна (ред.). «Разнообразный профиль питания пещерных медведей MIS 3 из Румынских Карпат: данные анализа стабильных изотопов (δ 13 C и δ 15 N)» . Палеонтология . 61 (2): 209–219. дои : 10.1111/пала.12338 . ISSN 0031-0239 . Проверено 24 марта 2024 г. - через онлайн-библиотеку Wiley.
- ^ Бохеренс, Х. 2003: Изотопная биогеохимия и палеоэкология фауны гигантских степей. В Роймер Ф., Брабер Ф., Мол Д. и де Вос Дж. (ред.): Достижения в исследованиях мамонтов, 57–76. Деинси 9.
- ^ Робу, Мариус; Фортин, Дженнифер К.; Ричардс, Майкл П.; Шварц, Чарльз К.; Винн, Джонатан Г.; Роббинс, Чарльз Т.; Тринкаус, Эрик (13 февраля 2013 г.). «Изотопные доказательства гибкости диеты среди европейских пещерных медведей позднего плейстоцена (Ursus spelaeus)» . Канадский журнал зоологии . 91 (4): 227–234. дои : 10.1139/cjz-2012-0222 . ISSN 0008-4301 . Проверено 13 января 2024 г.
- ^ Jump up to: а б с д Пэчер М.; Стюарт Эй Джей (2009). «Хронология вымирания и палеобиология пещерного медведя ( Ursus spelaeus )». Борей . 38 (2): 189–206. Бибкод : 2009Борея..38..189P . дои : 10.1111/j.1502-3885.2008.00071.x . S2CID 128603825 — через онлайн-библиотеку Wiley.
- ^ Фигейридо, Б.; и др. (2009). «Экоморфологические корреляты краниодентальных вариаций у медведей и палеобиологические последствия для вымерших таксонов: подход, основанный на геометрической морфометрии». Журнал зоологии . 277 (1): 70–80. дои : 10.1111/j.1469-7998.2008.00511.x .
- ^ Jump up to: а б Куртен, Бьёрн (1968). Плейстоценовые млекопитающие Европы . Нью-Брансуик, Нью-Джерси: AldineTransaction. п. 325. ИСБН 0-202-30953-3 .
- ^ Марцишак, Адриан; Мацкевич, Павел; Боровка, Рышард К.; Капальбо, Кьяра; Чибовский, Петр; Гонсёровский, Михал; Херцман, Хелена; Седро, Бернар; Кропчик, Александра; Горниг, Виктория; Моська, Петр; Новаковский, Дариуш; Ратайчак-Скшатек, Уршула; Собчик, Артур; Сыкут, Мацей Т.; Зажецкая-Шубинская, Катажина; Ковальчук, Александр; Баркаси, Золтан; Стефаниак, Кшиштоф; Мацца, Пол Пенсильвания (29 апреля 2024 г.). «Судьба и сохранение позднеплейстоценовых пещерных медведей из пещеры Недзведзя в Польше с помощью тафономии, патологии и геохимии» . Научные отчеты . 14 (1). дои : 10.1038/s41598-024-60222-3 . ISSN 2045-2322 . ПМК 11059340 . ПМИД 38684693 . Проверено 24 июля 2024 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Бидер, Роберт (2005). Медведь . Лондон: Книги реакции. п. 192. ИСБН 1-86189-204-7 .
- ^ «Отложения добычи и места логовищ верхнеплейстоценовой гиены Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) в горизонтальных и вертикальных пещерах Богемского карста» (PDF) . КАЙЮСГ. ДИДРИХ И КАРЕЛЬЖАК . Проверено 20 января 2008 г. [ постоянная мертвая ссылка ]
- ↑ 15-й Международный симпозиум по пещерным медведям — Спишска-Нова-Вес, Словакия. Архивировано 31 марта 2010 г., в Wayback Machine . 17–20 сентября 2009 г. (PDF). Проверено 26 сентября 2011 г.
- ^ Родригес-Альмагро, Мануэль; Гомес-Оливенс, Азиер; Вильяльба де Альварадо, Моника; Арсуага, Джон Луи; Салах, Наоми (январь 2024 г.). «Тафономическое исследование пещерных медведей (Ursus cf. Deningeri и U. spelaeus) из Симы I пещеры Эль-Полворин (северная часть Пиренейского полуострова) » Четвертичные достижения науки . / j.qsa.2024.100171 дои : 10.1016 . Проверено 3 мая 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
- ^ Брей, Фабрис; Фламан, Стефани; Абрамс, Грегори; Бонжан, Доминик; Роландо, Кристиан; Токарски, Кэролайн; Огюст, Патрик (19 июня 2022 г.). «Идентификация вымерших видов по костным фрагментам и инструментам позднего среднего плейстоцена и более раннего верхнего плейстоцена, не распознаваемым в результате их остеоморфологического исследования с помощью расширенного протокола протеомики» . Археометрия . 65 (1): 196–212. дои : 10.1111/arcm.12800 . hdl : 20.500.12210/77657 . ISSN 0003-813X . Проверено 13 мая 2024 г. - через онлайн-библиотеку Wiley.
- ^ Мартини, Иван; Колторти, Мауро; Мацца, Пол Пенсильвания; Рустиони, Марко; Сандрелли, Фабио (январь 2014 г.). «Последний Ursus spelaeus в Италии, новый вклад в хронологию вымирания пещерного медведя» . Четвертичные исследования . 81 (1): 117–124. дои : 10.1016/j.yqres.2013.10.003 . ISSN 0033-5894 . Проверено 3 мая 2024 г. - через Cambridge Core.
- ^ Мюнцель, Сюзанна К.; Стиллер, Матиас; Хофрейтер, Михаэль; Миттник, Алисса; Конард, Николас Дж.; Бочеренс, Эрве (6 декабря 2011 г.). «Плейстоценовые медведи в Швабской Юре (Германия): генетическая замена, экологическое смещение, вымирание и выживание» . Четвертичный интернационал . 245 (2): 225–237. дои : 10.1016/j.quaint.2011.03.060 . Проверено 3 мая 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
- ^ Бака, Матеуш; Попович, Даниела; Стефаниак, Кшиштоф; Марцишак, Адриан; Урбановский, Николай; Надачовский, Адам; Мацкевич, Павел (11 октября 2016 г.). «Отступление и вымирание позднеплейстоценового пещерного медведя (Ursus spelaeus sensu lato)» . Наука о природе . 103 (11–12). дои : 10.1007/s00114-016-1414-8 . ISSN 0028-1042 . ПМК 5059403 . ПМИД 27730265 . Проверено 3 мая 2024 г. - через Springer Link.
- ^ Цветкович, Невена Дж.; Димитриевич, Весна М. (7 августа 2014 г.). «Пещерные медведи (Carnivora, Ursidae) из среднего и позднего плейстоцена Сербии: пересмотр» . Четвертичный интернационал . 339–340: 197–208. дои : 10.1016/j.quaint.2013.10.045 . Проверено 3 мая 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
- ^ Сита, Т. Криш; Кардини, Андреа; Чудо, Престон Т. (февраль 2012 г.). «Может ли морфопространство пролить свет на пространственно-временные вариации пещеры? Динамика популяций Ursus spelaeus из Ромуалдова Печина и Виндия (Хорватия)» . Журнал археологической науки . 39 (2): 500–510. дои : 10.1016/j.jas.2011.10.005 . Проверено 3 мая 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
- ^ Килес, Жером; Петреа, Каталин; Молдаванин, Оана; Зильян, Жуан; Родриго, Рикардо; Ружье, Элен; Константин, Сильвиу; Милота, Стефан; Герасе, Мирча; Сарчинэ, Лаурентиу; Тринкаус, Эрик (декабрь 2006 г.). «Пещерные медведи (Ursus spelaeus) из Pêstera cu Oase (Банат, Румыния): Палеобиология и тафономия» . Comptes Рендус Палевол . 5 (8): 927–934. дои : 10.1016/j.crpv.2006.09.005 . Проверено 3 мая 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
- ^ Косинцев П.А.; Бензин, ВВ; Гимранов, Д.О.; Бачура, ОП (28 октября 2016 г.). «Хищные животные (Mammalia, Carnivora) Урала в позднем плейстоцене и голоцене » Четвертичный интернационал . 420 : 145–155. дои : 10.1016/j.quaint.2015.10.089 . Проверено 3 мая 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
- ^ Амир, С.; Биглари, Ф.; Аргант, А.; Крегу-Боннур, Э.; Мохасеб, А.Ф.; Нозеда, А.; Дочь Бистуни А.; Машкур, М. (ноябрь 2022 г.). «Плейстоценовое биоразнообразие гор Загрос: хищники пещеры Ченар (Керманшах, Иран)» . ASWA Археозоология Юго-Западной Азии и сопредельных территорий. Токио Япония . Токио, Япония.
- ^ «Пещеры Швейцарии: Драхенлох» . Архивировано из оригинала 8 мая 2013 г. Проверено 10 апреля 2013 г.
- ^ Инсолл, Тимоти, Археология, Религия, Ритуал (2004), Рутледж (Лондон), ISBN 0415253136
- ^ Б.Г. Кэмпбелл; Джей Ди Лой (1996). Возникновение человечества (7-е изд.). Нью-Йорк: ХарперКоллинз. стр. 440–441. ISBN 0-673-52364-0 .
- ^ Терлато, Габриэль; Бочеренс, Эрве; Романдини, Мэтью; Владелец Никола; Хобсон, Кейт А.; Пересани, Марко (21 апреля 2019 г.). «Хронологические и изотопные данные подтверждают пересмотр сроков вымирания пещерных медведей в Средиземноморской Европе» . Историческая биология 31 (4): 474–484. Бибкод : 2019HBio... 31..474T дои : 10.1080/08912963.2018.1448395 . ISSN 0891-2963 . S2CID 90029163 .
- ^ Jump up to: а б с Стиллер, Матиас; и др. (2010). «Увядание — 25 000 лет генетического упадка предшествовало вымиранию пещерных медведей». Молекулярная биология и эволюция . 27 (5): 975–978. дои : 10.1093/molbev/msq083 . ПМИД 20335279 .
- ^ «Выявлены истинные причины исчезновения пещерных медведей: скорее человеческая экспансия, чем изменение климата» . ScienceDaily . Платаформа СИНЦ. 25 августа 2010 г.
- ^ Монданаро, Алессандро; Ди Феббраро, Мирко; Мельчионна, Марина; Каротенуто, Франческо; Кастильоне, Сильвия; Серьезно, Кармела; Даниси, Симона; Рук, Лоренцо; Диниз-Фильо, Хосе Александр Ф.; Райя, Паскуале (9 февраля 2019 г.). «Аддитивные эффекты изменения климата и человеческой охоты объясняют сокращение популяции и исчезновение пещерных медведей» . Борей . 48 (3): 605–615. дои : 10.1111/bor.12380 . ISSN 0300-9483 . Проверено 15 марта 2024 г. - через онлайн-библиотеку Wiley.
- ^ Бриггс, Хелен (16 августа 2019 г.). «Вымирание: Люди сыграли большую роль в гибели пещерного медведя» . Новости Би-би-си . Проверено 17 августа 2019 г.
- ^ Jump up to: а б Гретцингер, Дж.; Молак, М.; Рейтер, Э.; Пфренгл, С.; Урбан, Дж.; Нойкамм, Дж.; Блант, М.; Конард, Нью-Джерси; Купийяр, Дж.; Димитриевич, В.; Друкер, генеральный директор; Хофман-Каминска, Э.; Ковальчик Р.; Крайцарц, Монтана; Крайцарц, М.; Мюнцель, Южная Каролина; Пересани, М.; Романдини, М.; Руфи, И.; Солер, Дж.; Терлато, Г.; Краузе, Дж.; Бохеренс, Х.; Шунеманн, виджей (15 августа 2019 г.). «Крупномасштабный митогеномный анализ филогеографии позднеплейстоценового пещерного медведя» . Научные отчеты . 9 (1): 10700. Бибкод : 2019НатСР...910700Г . дои : 10.1038/s41598-019-47073-z . ПМК 6695494 . ПМИД 31417104 .
- ^ Фортес, Глория Г.; Грандаль-д'Англад, Аврора; Кольбе, Бен; Фернандес, Даниэль; Мелег, Иоана Н.; Гарсиа-Васкес, Ана; Пинто-Льона, Ана К.; Константин, Сильвиу; Торрес, Трино Х. де (10 августа 2016 г.). «Древняя ДНК показывает различия в поведении и социальности между бурыми медведями и вымершими пещерными медведями» (PDF) . Молекулярная экология . 25 (19): 4907–4918. Бибкод : 2016MolEc..25.4907F . дои : 10.1111/mec.13800 . ISSN 1365-294X . ПМИД 27506329 . S2CID 18353913 .
- ^ «Медвежьи дупла | Пещера Шове-Пон-д’Арк» . Archeologie.cultural.gouv.fr . Проверено 6 сентября 2023 г.
- ↑ «Ходячая кладовая: закономерности одомашнивания, скотоводства и хищничества», Джульетта Клаттон-Брок, опубликовано Routledge, 1990, ISBN 0-04-445900-9
Внешние ссылки
[ редактировать ]
