Трехпалый ленивец

Трехпалые ленивцы
	Бурогорлый трёхпалый ленивец ( Bradypus variegatus )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Пилоза
Суперсемейство:	Мегатериоидея
Семья:	Брадиподиды ; Грей , 1821 г.
Род:	Брадипус ; Линней , 1758 г.
Типовой вид
	Брадипус трехпалый ; Линней , 1758 г.
Разновидность
	5, см . текст
	Зеленый: B. pygmaeus , синий: B. tridactylus , красный: B. variegatus , желтый: B. torquatus , оранжевый: B. crinitus.

Трехпалые или древесные трехпалые ленивцы — неотропические млекопитающие . ^[2] Они единственные представители рода Bradypus (что означает «медленноногие») и семейства Bradypodidae . Пять ныне живущих видов трехпалых ленивцев — это бурогорлый ленивец , гривистый ленивец , бледногорлый ленивец , южный гривистый ленивец и карликовый трехпалый ленивец . В отличие от прошлых морфологических исследований, которые имели тенденцию относить Bradypus к сестринской группе всех других фоливоранов , молекулярные исследования помещают их в суперсемейство ленивцев Megatherioidea , что делает их единственными выжившими членами этого излучения . ^[2]^[3]

Существующие виды

Научное название	Общее имя	Распределение
Б. пигмей	Карликовый трехпалый ленивец	Остров Щит Верагуас (Панама)
Б. скрученный	Гривистый ленивец	Атлантические прибрежные тропические леса юго-востока Бразилии
Б. трехпалый	Бледногорлый ленивец	Часть северной части Южной Америки, включая Гайану, Суринам, Французскую Гвиану, восточную Венесуэлу и Бразилию к северу от реки Амазонки.
Б. вариегатус	Бурогорлый ленивец	Центральная Америка и большая часть северной и центральной части Южной Америки, от Гондураса через Колумбию, Венесуэлу, Эквадор, восточное Перу, Боливию и Бразилию.
Б. волосатый	Южный гривистый ленивец	Прибрежная Бразилия в Рио-де-Жанейро и Эспириту-Санту . ^[4]

Эволюция

Исследование последовательностей митохондриального цитохрома b и 16S рРНК позволяет предположить, что B. torquatus отделился от B. variegatus и B. tridactylus около 12 миллионов лет назад, а последние два разделились 5–6 миллионов лет назад. По оценкам, диверсификация линий B. variegatus началась от 4 до 5 миллионов лет назад. ^[5]

Отношение к двупалому ленивцу

Оба типа ленивцев обычно обитают в одних и тех же лесах; определенный вид трехпалого ленивца и один вид несколько более крупного и, как правило, более быстродвижущегося двупалого ленивца В большинстве районов совместно преобладают . Несмотря на схожесть внешнего вида, эти два рода отнесены к разным семействам. Недавние филогенетические анализы подтверждают морфологические данные 1970-х и 1980-х годов о том, что эти два рода не являются тесно связанными и что каждый из них независимо принял свой древесный образ жизни. ^[6] Из морфологических исследований было неясно, от какого таксона наземных ленивцев произошли трехпалые ленивцы и сохранили ли они свою древесную природу от последнего общего предка современных ленивцев. На основании морфологии считалось, что двупалые ленивцы филогенетически гнездятся в одном из отделов наземных карибских ленивцев . ^[7]

Понимание филогении ленивцев недавно было значительно пересмотрено благодаря молекулярным исследованиям, основанным на изучении коллагена. ^[3] и митохондриальная ДНК ^[2] последовательности. Эти исследования последовательно помещают трехпалых ленивцев в состав Megatherioidea, рядом с Megalonyx , мегатериидами и нотротериидами , а двупалых ленивцев - рядом с милодонтидами , в то время как карибские ленивцы перемещаются в отдельную, базальную ветвь эволюционного дерева ленивцев. ^[3]^[2]Эти результаты еще раз подтверждают давнее мнение о том, что древесность возникла отдельно у двух родов по сходящимся путям.

Кладограмма ленивцев по Delsuc et al. 2019: ^[2]

Фоливора (ленивцы)

† Карибские ленивцы

Милодонтоидея

	Двупалые ленивцы (Choelopus)

	† Mylodontidae ( Милодон )

Мегатериоидея

† Мегатерииды ( Мегатерий )

	† Мегалонихиды ( Megalonyx )

	† Nothrotheriidae ( Nothrotheriops )

Трехпалые ленивцы ( Bradypus )

Характеристики

Ленивец, известный своей медлительностью, движется со средней скоростью 0,24 км/ч (0,15 мили в час). ^[8] Трехпалые ленивцы размером примерно с маленькую собаку или большую кошку, с общей длиной головы и тела около 45 см (18 дюймов) и весом 3,5–4,5 кг (8–10 фунтов). В отличие от двупалых ленивцев, у них также короткие хвосты длиной 6–7 см (2–3 дюйма) и по три когтистых пальца на каждой конечности. У всех ленивцев на задних конечностях есть три пальца ; разница обнаруживается в количестве пальцев на передних конечностях ; поэтому их иногда называют трехпалыми ленивцами. ^[9] Однако ленивцев обычно считают четвероногими .

Поведение

Как и двупалый ленивец , трехпалые ленивцы — ловкие пловцы. Они все еще медлительны на деревьях. ^[10] Мышцы, которые ленивцы используют для захвата и выполнения тянущих движений, гораздо более заметны, чем те, которые производят толкающие движения. ^[11] Это означает, что им с трудом удается поддерживать вес своего тела при ходьбе на всех четырех конечностях, поэтому путешествие по земле — опасный и трудоемкий процесс. ^[12]

Трехпалые ленивцы ведут древесный образ жизни (живут на деревьях), их тело приспособлено висеть на конечностях. Большие изогнутые когти и мышцы, специально приспособленные для обеспечения силы и выносливости, помогают ленивцам крепко удерживать ветки деревьев. ^[13] Органы брюшной полости, расположенные рядом с диафрагмой (например, желудок, печень и почки), прикреплены к нижним ребрам (или тазовому поясу в последнем случае) с помощью фибринозных спаек, которые не позволяют весу этих органов сжимать легкие при подвешивании. , что облегчает вдох. ^[14]

Они живут высоко под пологом леса, но раз в неделю спускаются, чтобы испражняться на лесную подстилку. За этот недельный интервал их фекалии и моча накапливаются примерно до трети общей массы тела. ^[14] Один лист проходит через четырехкамерный желудок и пищеварительный тракт примерно за месяц. ^[15] Хотя большую часть жидкости они получают из листьев, которые едят, было замечено, что они пьют прямо из рек. ^[16] Из-за медленного метаболизма им не нужно ежедневно съедать много листьев, но при высоких температурах окружающей среды симбиотические микробы и бактерии, присутствующие в их кишечнике, будут расщепляться и ферментировать пищу быстрее. ^[17] И наоборот, когда температура ниже, ленивцы будут потреблять меньше, что противоположно тому, что наблюдается у большинства других млекопитающих. ^[15] Лишь очень немногие виды ленивцев обитают на больших высотах, и обнаружено, что у них более толстая шерсть, чем у тех, кто живет на более низких высотах. Некоторые из вымерших видов ленивцев были способны переносить более низкие температуры, но исследователи полагают, что это, вероятно, произошло из-за более густого меха, большего размера, большей мышечной массы и большего доступа к постоянному запасу пищи. ^[18]

Их длинный грубый мех часто кажется зеленоватым не из-за пигмента, а из-за растущих на нем водорослей. Зеленоватый цвет ленивцев и их медлительный образ жизни обеспечивают эффективный камуфляж; Тихо висящие, ленивцы напоминают пучок листьев.

Они перемещаются между разными деревьями до четырех раз в день, хотя предпочитают придерживаться определенного типа деревьев, который варьируется у разных особей, возможно, чтобы позволить нескольким ленивцам занимать перекрывающиеся участки обитания, не конкурируя друг с другом. ^[19]

Трехпалые ленивцы ведут преимущественно дневной образ жизни , хотя могут быть активны в любой час суток, тогда как двупалые ленивцы ведут ночной образ жизни . ^[20]

Биология

Жизненный цикл

Представители этого рода обычно живут около 25–30 лет, достигая половой зрелости в возрасте от трех до пяти лет. У трехпалых ленивцев нет брачного сезона, но они размножаются круглый год.

Самцов трехпалых ленивцев привлекают самки во время течки их криками, эхом разносящимися по пологу. Совокупление ленивца длится в среднем 25 минут. ^[21] Самцы трехпалых ленивцев сильно полигамны и исключают конкурентов со своей территории. Самцы также способны конкурировать друг с другом на небольших обитаемых территориях. ^[22] Самки рожают одного детеныша после периода беременности , продолжающегося около шести месяцев. Потомство цепляется за живот матери около девяти месяцев. Их отнимают от груди примерно в девять месяцев, когда мать оставляет свою родную территорию своему потомству и переезжает в другое место. Взрослые особи ведут одиночный образ жизни и отмечают свою территорию с помощью анальных пахучих желез и навозных скоплений . ^[19]

Домашние ареалы, используемые дикими бурогорлыми трехпалыми ленивцами в Коста-Рике, включают какао , пастбища, прибрежные леса , пригородные районы и ряды живых заборов . ^[23] В течение первых нескольких месяцев после родов матери остаются на одном или двух деревьях и сопровождают своих детенышей. Примерно в возрасте пяти-семи месяцев, когда детеныши становятся более независимыми, матери расширяют свои ресурсы и оставляют детенышей в новых местах. Во время натального расселения трехпалые ленивцы предпочитают тропические леса, часто используя среду обитания прибрежных лесов для расселения, избегая при этом пастбищ и затененных какао. ^[24] у Домашний ареал матерей больше, чем у молодняка. После разделения только матери используют лес, где растет какао, но обе используют прибрежные леса. Как матери, так и детеныши используют разные типы деревьев, что указывает на то, что эта сельскохозяйственная матрица обеспечивает важный тип среды обитания для этих животных. ^[25]

Зубной ряд и скелет

У трехпалых ленивцев нет ни резцов , ни клыков , а есть только набор щечных зубов в форме колышек, которые не разделены четко на премоляры и коренные зубы и не имеют гомологии с этими зубами у других млекопитающих, поэтому их называют молариформными. Коренной зубной ряд трехпалых ленивцев прост и может быть охарактеризован зубной формулой : 5 4-5 . ^[26]

Трехпалые ленивцы необычны среди млекопитающих , поскольку имеют до девяти шейных позвонков , что может быть связано с мутациями в гомеозисных генах . ^[27] У всех остальных млекопитающих семь шейных позвонков. ^[28] кроме двупалого ленивца и ламантина , у которых их всего шесть.

Микробная экология

Трехпалые ленивцы используют свой кишечный микробиом для расщепления лигноцеллюлозы , содержащейся в листьях деревьев цекропии , которые они едят, на органические кислоты с короткой цепью, которые затем всасываются в кровоток, обеспечивая ленивца энергией. ^[29] Фирмикуты и протеобактерии являются основными бактериальными типами, которые доминируют в микробиоме кишечника ленивца, который менее разнообразен, чем у многих других травоядных животных. Бактерии Firmicutes обнаруживаются не только в фекалиях и пищеварении, но и на шерсти ленивцев. Некоторые исследования показали, что бактерии Firmicutes родов Brevibacterium и Rothia могут секретировать соединения антибиотиков, которые могут обеспечить защиту от патогенных бактерий. ^[30]

Ссылки

^ Гарднер, Ал. (2005). «Орден Пилоса» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 100–101. ISBN 978-0-8018-8221-0 . OCLC 62265494 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Дельсук, Ф.; Куч, М.; Гибб, GC; Карпинский, Э.; Хакенбергер, Д.; Шпак, П.; и др. (2019). «Древние митогеномы раскрывают эволюционную историю и биогеографию ленивцев» . Современная биология . 29 (12): 2031–2042.e6. дои : 10.1016/j.cub.2019.05.043 . hdl : 11336/136908 . ПМИД 31178321 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Прессли, С.; Слейтер, Дж.Дж.; Пухос, Ф.; Форазиепи, AM; Фишер, Р.; Моллой, К.; и др. (2019). «Палеопротеомика решает проблемы ленивости» (PDF) . Экология и эволюция природы . 3 (7): 1121–1130. Бибкод : 2019NatEE...3.1121P . дои : 10.1038/s41559-019-0909-z . ПМИД 31171860 . S2CID 174813630 . Архивировано (PDF) из оригинала 12 сентября 2020 г. Проверено 18 сентября 2020 г.
^ Миранда, Флавия (февраль 2023 г.). «Таксономическая ревизия гривистых ленивцев подрода Bradypus (Scaeopus), Pilosa, Bradypodidae, с повторной проверкой Bradypus crinitus Grey, 1850». Журнал маммологии . 104 (1): 86–103. дои : 10.1093/jmammal/gyac059 .
^ де Мораес-Баррос, Н.; Сильва, JAB; Морганте, Дж. С. (16 февраля 2011 г.). «Морфология, молекулярная филогения и таксономические несоответствия в изучении ленивцев Bradypus (Pilosa: Bradypodidae)» . Журнал маммологии . 92 (1): 86–100. дои : 10.1644/10-МАММ-А-086.1 .
^ Хосс, Матиас; Диллинг, Амрей; Смородина, Эндрю; Паабо, Сванте (9 января 1996 г.). «Молекулярная филогения вымершего наземного ленивца Mylodon darwinii » . Труды Национальной академии наук . 93 (1): 181–185. Бибкод : 1996PNAS...93..181H . дои : 10.1073/pnas.93.1.181 . ПМК 40202 . ПМИД 8552600 .
^ Уайт, Дж.Л.; Макфи, RDE (2001). «Ленивцы Вест-Индии: систематический и филогенетический обзор» . В Вудсе, Калифорния; Серджиль, FE (ред.). Биогеография Вест-Индии: закономерности и перспективы . Бока-Ратон, Флорида / Лондон, Великобритания / Нью-Йорк, штат Нью-Йорк / Вашингтон, округ Колумбия: CRC Press . стр. 201–235. дои : 10.1201/9781420039481-14 . ISBN 978-0-8493-2001-9 .
^ «Скорость животных» . infoplease.com .
^ Джуди Эйви-Арройо для Gage, LJ (2008). Выращивание диких и домашних млекопитающих вручную , Издательство Университета штата Айова, 2002, страницы 81–89. два : 10.1002/9780470385005.ch12
^ Трехпалый ленивец , National Geographic.
^ Олсон, Рэйчел А.; Гленн, Закари Д.; Клифф, Ребекка Н .; Мясник, Майкл Т. (01 декабря 2018 г.). «Архитектурные свойства мышц передних конечностей ленивца (Pilosa: Bradypodidae)». Журнал эволюции млекопитающих . 25 (4): 573–588. дои : 10.1007/s10914-017-9411-z . ISSN 1573-7055 . S2CID 22238582 .
^ Китинг, Ян Д. (01 января 2018 г.), Audacious Sloth , получено 30 марта 2020 г.
^ Олсон, РА; Гленн, ЗД; Клифф, РН ; Мясник, Монтана (01 декабря 2018 г.). «Архитектурные свойства мышц передних конечностей ленивца (Pilosa: Bradypodidae)». Журнал эволюции млекопитающих . 25 (4): 573–588. дои : 10.1007/s10914-017-9411-z . S2CID 22238582 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Клифф, РН ; Эйви-Арройо, штат Джорджия; Арройо, Ф.Дж.; Холтон, доктор медицины; Уилсон, Р.П. (30 апреля 2014 г.). «Смягчение эффекта раздавливания: ленивцы легко дышат в перевернутом положении» . Письма по биологии . 10 (4): 20140172. doi : 10.1098/rsbl.2014.0172 . ПМК 4013704 . ПМИД 24759371 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Клифф, Ребекка Н.; Хаупт, Райан Дж.; Эйви-Арройо, Джуди А.; Уилсон, Рори П. (2 апреля 2015 г.). «Ленивцы любят погорячее: температура окружающей среды модулирует потребление пищи бурогорлым ленивцем (Bradypus variegatus)» . ПерДж . 3 : е875. дои : 10.7717/peerj.875 . ISSN 2167-8359 . ПМК 4389270 . ПМИД 25861559 .
^ Клифф, Ребекка Н.; Хаупт, Райан Дж. (2018). «Тусоваться выпить» . Границы в экологии и окружающей среде . 16 (8): 446. doi : 10.1002/fee.1955 . ISSN 1540-9309 .
^ Клифф, Р.Н.; Хаупт, Р.Дж.; Эйви-Арройо, штат Джорджия; Уилсон, Р.П. (2 апреля 2015 г.). «Ленивцы любят погорячее: температура окружающей среды модулирует потребление пищи у бурогорлого ленивца ( Bradypus variegatus )» . ПерДж . 3 : е875. дои : 10.7717/peerj.875 . ПМК 4389270 . ПМИД 25861559 .
^ Гилмор, ДП; Да Коста, CP; Дуарте, DPF (январь 2001 г.). «Биология ленивцев: обновленная информация об их физиологической экологии, поведении и роли переносчиков членистоногих и арбовирусов» . Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 34 (1): 9–25. дои : 10.1590/S0100-879X2001000100002 . ISSN 0100-879X . ПМИД 11151024 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Дикман, Кристофер Р. (1984). Макдональд, Д. (ред.). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: факты в архиве. стр. 776–779 . ISBN 0-87196-871-1 .
^ Айзенберг, Джон Ф.; Редфорд, Кент Х. (15 мая 2000 г.). Млекопитающие Неотропиков, Том 3: Центральные Неотропики: Эквадор, Перу, Боливия, Бразилия . Издательство Чикагского университета . С. 624 (см. с. 94–95, 97). ISBN 978-0-226-19542-1 . OCLC 493329394 .
^ Гилмор, ДП; и др. (2000). «Новая информация о физиологии двух- и трехпалых ленивцев» . Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 33 (2): 129–146. дои : 10.1590/S0100-879X2000000200001 . ПМИД 10657054 .
^ Паули, Дж. Н. и Пири, М. З. (2012). «Неожиданная сильная полигиния у бурогорлого трёхпалого ленивца» . ПЛОС ОДИН . 7 (12): e51389. Бибкод : 2012PLoSO...751389P . дои : 10.1371/journal.pone.0051389 . ПМЦ 3526605 . ПМИД 23284687 .
^ Гарсес-Рестрепо, МФ; Паули, Дж. Н.; Пири, МЗ (2018). «Натальное расселение древесных ленивцев в ландшафте, где доминирует человек: последствия для сохранения тропического биоразнообразия» . Журнал прикладной экологии . 55 (5): 2253–2262. дои : 10.1111/1365-2664.13138 .
^ Гарсес-Рестрепо, Марио Ф.; Паули, Джонатан Н.; Пири, М. Захария (2018). «Натальное расселение древесных ленивцев в ландшафте, где доминирует человек: последствия для сохранения тропического биоразнообразия» . Журнал прикладной экологии . 55 (5): 2253–2262. дои : 10.1111/1365-2664.13138 . ISSN 1365-2664 .
^ Рамирес, О.; и др. (2011). «Использование временных и пространственных ресурсов самками трехпалых ленивцев и их детенышами в сельскохозяйственном ландшафте Коста-Рики» . Обзор тропической биологии . 59 (4): 1743–1755. ПМИД 22208090 .
^ Унгар, П.С. (2010). Зубы млекопитающих: происхождение, эволюция и разнообразие . Балтимор, США: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 145–6. ISBN 9780801899515 .
^ «Высовывание шеи ради эволюции: почему у ленивцев и ламантинов необычно длинные (или короткие) шеи» . 6 мая 2011 года . Наука Дейли . Проверено 25 июля 2013 г.
^ Фритсон Галис (1999). «Почему почти у всех млекопитающих семь шейных позвонков? Ограничения развития, Hox-гены и рак» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии . 285 (1): 19–26. doi : 10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z . ПМИД 10327647 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 ноября 2004 г.
^ Дилл-МакФарланд, Кимберли А.; Веймер, Пол Дж.; Паули, Джонатан Н.; Пири, М. Захария; Суен, Гаррет (10 сентября 2015 г.). «Специализация в питании приводит к необычной и упрощенной микробиоте кишечника двух- и трехпалых ленивцев» . Экологическая микробиология . 18 (5): 1391–1402. дои : 10.1111/1462-2920.13022 . ISSN 1462-2912 . ПМИД 26271635 .
^ Рохас-Гатьенс, Диего; Вальверде-Мадригал, Кэтрин С.; Рохас-Хименес, Кейлор; Перейра, Рейнальдо; Эйви-Арройо, Джуди; Чаваррия, Макс (08 апреля 2022 г.). «Микрококки, продуцирующие антибиотики, управляют микробиомом, населяющим мех двух- и трехпалых ленивцев» . дои : 10.1101/2022.04.08.486316 . S2CID 249096251 . Проверено 1 декабря 2023 г.

Внешние ссылки

«Трёхпалый ленивец». Паспорт к знаниям. 21 февраля 2009 г.

[msw3-1] Гарднер, Ал. (2005). «Орден Пилоса» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 100–101. ISBN 978-0-8018-8221-0 . OCLC 62265494 .

[Delsuc2019-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Дельсук, Ф.; Куч, М.; Гибб, GC; Карпинский, Э.; Хакенбергер, Д.; Шпак, П.; и др. (2019). «Древние митогеномы раскрывают эволюционную историю и биогеографию ленивцев» . Современная биология . 29 (12): 2031–2042.e6. дои : 10.1016/j.cub.2019.05.043 . hdl : 11336/136908 . ПМИД 31178321 .

[Presslee2019-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с Прессли, С.; Слейтер, Дж.Дж.; Пухос, Ф.; Форазиепи, AM; Фишер, Р.; Моллой, К.; и др. (2019). «Палеопротеомика решает проблемы ленивости» (PDF) . Экология и эволюция природы . 3 (7): 1121–1130. Бибкод : 2019NatEE...3.1121P . дои : 10.1038/s41559-019-0909-z . ПМИД 31171860 . S2CID 174813630 . Архивировано (PDF) из оригинала 12 сентября 2020 г. Проверено 18 сентября 2020 г.

[4] Миранда, Флавия (февраль 2023 г.). «Таксономическая ревизия гривистых ленивцев подрода Bradypus (Scaeopus), Pilosa, Bradypodidae, с повторной проверкой Bradypus crinitus Grey, 1850». Журнал маммологии . 104 (1): 86–103. дои : 10.1093/jmammal/gyac059 .

[de_Moraes-Barros2011-5] де Мораес-Баррос, Н.; Сильва, JAB; Морганте, Дж. С. (16 февраля 2011 г.). «Морфология, молекулярная филогения и таксономические несоответствия в изучении ленивцев Bradypus (Pilosa: Bradypodidae)» . Журнал маммологии . 92 (1): 86–100. дои : 10.1644/10-МАММ-А-086.1 .

[Hoss-6] Хосс, Матиас; Диллинг, Амрей; Смородина, Эндрю; Паабо, Сванте (9 января 1996 г.). «Молекулярная филогения вымершего наземного ленивца Mylodon darwinii » . Труды Национальной академии наук . 93 (1): 181–185. Бибкод : 1996PNAS...93..181H . дои : 10.1073/pnas.93.1.181 . ПМК 40202 . ПМИД 8552600 .

[White-7] Уайт, Дж.Л.; Макфи, RDE (2001). «Ленивцы Вест-Индии: систематический и филогенетический обзор» . В Вудсе, Калифорния; Серджиль, FE (ред.). Биогеография Вест-Индии: закономерности и перспективы . Бока-Ратон, Флорида / Лондон, Великобритания / Нью-Йорк, штат Нью-Йорк / Вашингтон, округ Колумбия: CRC Press . стр. 201–235. дои : 10.1201/9781420039481-14 . ISBN 978-0-8493-2001-9 .

[infoplease-8] «Скорость животных» . infoplease.com .

[9] Джуди Эйви-Арройо для Gage, LJ (2008). Выращивание диких и домашних млекопитающих вручную , Издательство Университета штата Айова, 2002, страницы 81–89. два : 10.1002/9780470385005.ch12

[National_Geographic-10] Трехпалый ленивец , National Geographic.

[11] Олсон, Рэйчел А.; Гленн, Закари Д.; Клифф, Ребекка Н .; Мясник, Майкл Т. (01 декабря 2018 г.). «Архитектурные свойства мышц передних конечностей ленивца (Pilosa: Bradypodidae)». Журнал эволюции млекопитающих . 25 (4): 573–588. дои : 10.1007/s10914-017-9411-z . ISSN 1573-7055 . S2CID 22238582 .

[12] Китинг, Ян Д. (01 января 2018 г.), Audacious Sloth , получено 30 марта 2020 г.

[Olson2018-13] Олсон, РА; Гленн, ЗД; Клифф, РН ; Мясник, Монтана (01 декабря 2018 г.). «Архитектурные свойства мышц передних конечностей ленивца (Pilosa: Bradypodidae)». Журнал эволюции млекопитающих . 25 (4): 573–588. дои : 10.1007/s10914-017-9411-z . S2CID 22238582 .

[Cliffe2014-14] Перейти обратно: ^а ^б Клифф, РН ; Эйви-Арройо, штат Джорджия; Арройо, Ф.Дж.; Холтон, доктор медицины; Уилсон, Р.П. (30 апреля 2014 г.). «Смягчение эффекта раздавливания: ленивцы легко дышат в перевернутом положении» . Письма по биологии . 10 (4): 20140172. doi : 10.1098/rsbl.2014.0172 . ПМК 4013704 . ПМИД 24759371 .

[ReferenceA-15] Перейти обратно: ^а ^б Клифф, Ребекка Н.; Хаупт, Райан Дж.; Эйви-Арройо, Джуди А.; Уилсон, Рори П. (2 апреля 2015 г.). «Ленивцы любят погорячее: температура окружающей среды модулирует потребление пищи бурогорлым ленивцем (Bradypus variegatus)» . ПерДж . 3 : е875. дои : 10.7717/peerj.875 . ISSN 2167-8359 . ПМК 4389270 . ПМИД 25861559 .

[16] Клифф, Ребекка Н.; Хаупт, Райан Дж. (2018). «Тусоваться выпить» . Границы в экологии и окружающей среде . 16 (8): 446. doi : 10.1002/fee.1955 . ISSN 1540-9309 .

[Cliffe2015-17] Клифф, Р.Н.; Хаупт, Р.Дж.; Эйви-Арройо, штат Джорджия; Уилсон, Р.П. (2 апреля 2015 г.). «Ленивцы любят погорячее: температура окружающей среды модулирует потребление пищи у бурогорлого ленивца ( Bradypus variegatus )» . ПерДж . 3 : е875. дои : 10.7717/peerj.875 . ПМК 4389270 . ПМИД 25861559 .

[18] Гилмор, ДП; Да Коста, CP; Дуарте, DPF (январь 2001 г.). «Биология ленивцев: обновленная информация об их физиологической экологии, поведении и роли переносчиков членистоногих и арбовирусов» . Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 34 (1): 9–25. дои : 10.1590/S0100-879X2001000100002 . ISSN 0100-879X . ПМИД 11151024 .

[EoM-19] Перейти обратно: ^а ^б Дикман, Кристофер Р. (1984). Макдональд, Д. (ред.). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: факты в архиве. стр. 776–779 . ISBN 0-87196-871-1 .

[Eisenberg2000-20] Айзенберг, Джон Ф.; Редфорд, Кент Х. (15 мая 2000 г.). Млекопитающие Неотропиков, Том 3: Центральные Неотропики: Эквадор, Перу, Боливия, Бразилия . Издательство Чикагского университета . С. 624 (см. с. 94–95, 97). ISBN 978-0-226-19542-1 . OCLC 493329394 .

[21] Гилмор, ДП; и др. (2000). «Новая информация о физиологии двух- и трехпалых ленивцев» . Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 33 (2): 129–146. дои : 10.1590/S0100-879X2000000200001 . ПМИД 10657054 .

[22] Паули, Дж. Н. и Пири, М. З. (2012). «Неожиданная сильная полигиния у бурогорлого трёхпалого ленивца» . ПЛОС ОДИН . 7 (12): e51389. Бибкод : 2012PLoSO...751389P . дои : 10.1371/journal.pone.0051389 . ПМЦ 3526605 . ПМИД 23284687 .

[Peery2018-23] Гарсес-Рестрепо, МФ; Паули, Дж. Н.; Пири, МЗ (2018). «Натальное расселение древесных ленивцев в ландшафте, где доминирует человек: последствия для сохранения тропического биоразнообразия» . Журнал прикладной экологии . 55 (5): 2253–2262. дои : 10.1111/1365-2664.13138 .

[24] Гарсес-Рестрепо, Марио Ф.; Паули, Джонатан Н.; Пири, М. Захария (2018). «Натальное расселение древесных ленивцев в ландшафте, где доминирует человек: последствия для сохранения тропического биоразнообразия» . Журнал прикладной экологии . 55 (5): 2253–2262. дои : 10.1111/1365-2664.13138 . ISSN 1365-2664 .

[25] Рамирес, О.; и др. (2011). «Использование временных и пространственных ресурсов самками трехпалых ленивцев и их детенышами в сельскохозяйственном ландшафте Коста-Рики» . Обзор тропической биологии . 59 (4): 1743–1755. ПМИД 22208090 .

[26] Унгар, П.С. (2010). Зубы млекопитающих: происхождение, эволюция и разнообразие . Балтимор, США: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 145–6. ISBN 9780801899515 .

[27] «Высовывание шеи ради эволюции: почему у ленивцев и ламантинов необычно длинные (или короткие) шеи» . 6 мая 2011 года . Наука Дейли . Проверено 25 июля 2013 г.

[28] Фритсон Галис (1999). «Почему почти у всех млекопитающих семь шейных позвонков? Ограничения развития, Hox-гены и рак» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии . 285 (1): 19–26. doi : 10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z . ПМИД 10327647 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 ноября 2004 г.

[29] Дилл-МакФарланд, Кимберли А.; Веймер, Пол Дж.; Паули, Джонатан Н.; Пири, М. Захария; Суен, Гаррет (10 сентября 2015 г.). «Специализация в питании приводит к необычной и упрощенной микробиоте кишечника двух- и трехпалых ленивцев» . Экологическая микробиология . 18 (5): 1391–1402. дои : 10.1111/1462-2920.13022 . ISSN 1462-2912 . ПМИД 26271635 .

[30] Рохас-Гатьенс, Диего; Вальверде-Мадригал, Кэтрин С.; Рохас-Хименес, Кейлор; Перейра, Рейнальдо; Эйви-Арройо, Джуди; Чаваррия, Макс (08 апреля 2022 г.). «Микрококки, продуцирующие антибиотики, управляют микробиомом, населяющим мех двух- и трехпалых ленивцев» . дои : 10.1101/2022.04.08.486316 . S2CID 249096251 . Проверено 1 декабря 2023 г.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]