Барагуатерий

Барагуатерий ; Временной диапазон: 20,43–15,97 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓ Ранний миоцен ( колуэуапский - сантакрукийский период )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	волосатый
Семья:	† Милодонтиды
Род:	† Барагуатерий ; Ринкон и др. 2016 год
Разновидность:	† Б. Такумара
Биномиальное имя
	† Барагуатерий такумара ; Ринкон и др. 2016 год

Baraguatherium — вымерший род наземных ленивцев семейства Mylodontidae , живший в раннем миоцене на территории современной Венесуэлы . Он датируется ранним миоценом, примерно от 20,44 до 15,97 миллиона лет назад, и на сегодняшний день представляет собой старейшего представителя своего семейства в северной части Южной Америки. Строение зубов позволяет предположить, что этот род представляет собой довольно базальную форму внутри Mylodontidae. В отличие от других милодонтов, которые предпочитали открытые луга, барагуатерий жил в речных прибрежных тропических лесах.

Открытие и присвоение имени

Остатки Baraguatherium, известные на сегодняшний день, происходят из формации Кастильо , которая обнажена в бассейне Фалькон на северо-западе Венесуэлы . Бассейн Фалькон расположен на границе Карибского бассейна с Южно-Американской плитой . Здесь сохранилась почти полная последовательность отложений, простирающаяся от эоцена до плиоцена , часть из которых очень богата окаменелостями. Наиболее важные и наиболее известные на сегодняшний день находки относятся к толще Урумако среднего и верхнего миоцена . Формация Кастильо является более старой по стратиграфии и покрывает полукруглой формой северо-западную и юго-западную окраину бассейна Фалькон. Впервые он был изучен и назван в 1960-х годах. Среди наиболее важных обнажений – Серро-ла-Крус недалеко от города Ла-Меса, примерно в 20 км к северу от Кароры в венесуэльском штате Лара . Он расположен на южном склоне Серрании -ла-Барагуа и представляет собой осадочную толщу высотой не менее 360 м на площади около 2 км². Последовательность состоит из различных слоев глины / алевролиты , в которых переслаиваются отдельные прослои известняков и песчаников , кроме которых местами встречаются лимониты и конгломераты . Всего можно выделить четыре единицы (от A до D снизу вверх). В частности, три нижние пачки содержат обильное количество ископаемых материалов, количество которых снова сильно увеличивается в разрезах B и C. Численность ископаемых впервые была отмечена при переходе от 20-го к 21-му веку. ^{[ 2 ]} В целом в летописи окаменелостей преобладает морская жизнь , которая включает ракообразных , моллюсков , рыб , черепах , ламантинов и китов . Среди них некоторые формы, такие как род Portunus , принадлежащий к десятиногим , предполагают прибрежные воды. Кроме того, пресноводные формы, такие как черный паку или род Mylossoma, встречаются как представители рыб, а также представители змеешеих черепах . В среднем отделе блока С также обнаружены останки наземных позвоночных. Среди них выделяются некоторые представители южноамериканских копытных и ксенартранов , включая останки Baraguatherium . В этой области, неофициально называемой Valle de los vertebrados (долина позвоночных), можно проследить многочисленные биотурбации в виде следовых окаменелостей , таких как Gyrolithes , возможно, ракообразное существо, которое вырыло в прибрежной почве структуры ходов, похожие на штопор. . На основании геологических и палеонтологических данных покрытый мангровыми лесами можно предположить, что это был мелководный прибрежный ландшафт, , который, вероятно, существовал лишь в течение короткого времени. Знакомства с использованием Изотопы стронция дали формации Кастильо возраст от 19,27 до 17,21 миллиона лет, что соответствует нижнему миоцену, а возраст секции, включающей наземных позвоночных, вероятно, моложе 18,27 миллиона лет. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Изолированные коренные зубы Baraguatherium были представлены в научной статье еще в 2004 году, однако их точное таксономическое назначение было неопределенным. ^{[ 3 ]} В другой публикации 2014 года авторы отнесли нижнюю челюсть к более базальному наземному ленивцу семейства Orophodontidae . ^{[ 5 ]}

Название рода Baraguatherium состоит из названия Baragua, обозначающего Серрания-ла-Барагуа (также Сьерра-де-ла-Барагуа), горного хребта на севере Венесуэлы, на южном склоне которого расположена местность Серро-ла-Крус, и греческого слова θηρίον (thērion ) для «зверя». Единственный известный на сегодняшний день вид — Baraguatherium takumara . Видовой эпитет относится к слову takumará из группы индейцев аяманес, на языке которых означает «ленивец». ^{[ 6 ]}

Описание

Барагуатерий — представитель семейства Mylodontidae средних размеров. Масса его тела оценивалась от 495 до 765 кг, если судить по не полностью сохранившейся бедренной кости. Помимо длинной кости, присутствуют фрагментированная правая нижнечелюстная ветвь с сохранившимися тремя задними зубами и несколько изолированных зубов верхней челюсти. У нижней челюсти отсутствуют передний отдел и верхняя часть восходящей ветви. Общая длина фрагмента 12,3 см. Сама нижняя челюсть была массивной и широкой. При реконструкции два ряда зубов, вероятно, были параллельны друг другу, что отличается от большинства других милодонтов, у которых из-за готовой морды были расходящиеся ряды зубов. Симфиз простирался до второго коренного (молярного) зуба и был довольно узким. Нижний край нижней челюсти прямой. По верхнему краю переход к восходящей суставной ветви был закругленным, начинался непосредственно за последним зубом. Зубной ряд нижней челюсти был аналогичен таковому у других милодонтов с одним передним клыком (собачьим) зубом и тремя задними молярными зубами. Из переднего клыковидного зуба обнаружена только альвеола. Baraguatherium , но на задних зубах не было диастемы, в отличие от многих других милодонтов. Все три моляра характеризовались двудольной структурой окклюзионной поверхности с приподнятыми краями и неглубокой впадиной между ними. На последнем коренном зубе передняя доля была значительно шире задней. Внутренняя структура зубов имела ядро из вазодентина, более мягкого компонента дентина, заключенного в ортодентин, более твердую разновидность. Наружный слой образован зубным цементом, но у Baraguatherium он тоньше, чем у других милодонтов. Как и у всех ленивцев, эмаль отсутствовала. Длина молярного ряда составила 6,8 см. Второй коренной зуб был самым большим зубом: 2,1 см в длину и 1,7 см в ширину, но все зубы были одинаковыми по размерам. ^{[ 6 ]}

Бедренная кость сохранилась и имеет длину около 35 см, что составляет от 60 до 70% общей длины. При реконструкции его длина могла составлять от 41 до 46 см. Древко имело доскообразную приплюснутую форму, характерную для крупных наземных ленивцев. Мыщелок и большой вертел не сохранились, а третий вертел располагался посередине стержня и был направлен назад. Для коленного сустава характерен больший внутренний (средний) и меньший наружный (латеральный) перекат сустава. ^{[ 6 ]}

Палеобиология

Учитывая большие бедренные кости, можно предположить, что Baraguatherium принадлежал к наземным ленивцам и передвигался на четвероногих ногах. Геолого-палеонтологические данные указывают на место обитания прибрежных тропических лесов, пересекаемых многочисленными реками. В этом отношении Baraguatherium отличался от других милодонтов, предпочитавших открытые луга. ^{[ 6 ]}

Классификация

Baraguatherium) — вымерший род вымершего семейства Mylodontidae. Mylodontidae представляют собой ветвь подотряда ленивцев ( Folivora ). Внутри этого они часто группируются вместе с Orophodontidae и Scelidotheriidae в надсемейство Mylodontoidea (однако иногда Scelidotheriidae и Orophodontidae рассматриваются только как подсемейство Mylodontidae ) . ^{[ 7 ]} С классической точки зрения, основанной на анатомических исследованиях скелета, Mylodontoidea, в свою очередь, представляют собой одну из двух основных эволюционных линий ленивцев, наряду с Megatherioidea. Молекулярно-генетические исследования и анализ белков относят к этим двум группам третью группу — Megalocnoidea. В состав Mylodontoidea входят двупалые ленивцы ( Coloepus ), один из двух современных родов ленивцев. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Mylodontidae составляют одну из самых разнообразных групп ленивцев. Выдающиеся особенности заключаются в их зубах с высокой коронкой, которые отличаются от зубов Megatherioidea довольно плоской (лопастной) окклюзионной поверхностью. Это часто связано с большей адаптацией к травянистой пище. Задние зубы имеют круглое или овальное поперечное сечение, а передние - клыковидную форму. Задняя лапа также отчетливо повернута так, что подошва направлена внутрь. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Милодонты появились еще в олигоцене, Paroctodontotherium из Салла-Лурибай в Боливии. среди самых ранних находок ^{[ 12 ]}

Милодонтиды

Барагуатерий

Октомилодон

Нематерий

	Сцелидотерий

	Катоникс

Псевдопрепотерий

Октодонтотерий

Милодонтинае

	Археомилодон

	Милодон

Парамилодон

Плевролестодон

Глоссотерий

	Лестодон

	Тинобадистес

Ссылки

^ «† Baraguatherium Rincón et al. 2016 (edenate)» . Ископаемые работы
^ Марсело Р. Санчес-Вильягра, Р. Дж. Бернэм, Р. М. Фельдманн, Э. С. Гаффни, Р. Ф. Кей, Р. Лозсан, Р. Перди и Г. М. Тевиссен: новая прибрежная морская фауна и флора из раннего неогена северо-западной Венесуэлы. Журнал Палеонтологии 74 (5), 2000, С. 957–968.
^ Jump up to: ^а ^б Марсело Р. Санчес-Вильягра, Роберт Дж. Ашер, Асканио Д. Ринкон, Альфредо А. Карлини, Питер Мейлан и Роберт Парди: Новые отчеты о фауне местонахождения Серро-ла-Крус (нижний миоцен, северо-запад Венесуэлы). В: Марсело Р. Санчес-Вильягра и Дж. А. Клак (ред.): Окаменелости миоценовой формации Кастильо, Венесуэла: вклад в неотропическую палеонтологию. Специальные статьи по палеонтологии 71, 2004 г., стр. 105–116.
^ . Летопись ископаемых позвоночных Венесуэлы за последние 65 миллионов лет В: Марсело Р. Санчес-Вильягра, Оранжель А. Агилера и Альфредо А. Карлини (ред.): Урумако и венесуэльская палеонтология, Летопись окаменелостей северных неотропов. Университет Индианы Пресс, 2010, стр. 19–51.
^ Jump up to: ^а ^б Асканио Д. Ринкон, Андрес Солорсано, Мулуд Бенамми, Патрик Виньо и Х. Грегори Макдональд: Хронология и геология комплекса млекопитающих раннего миоцена на севере Южной Америки, из Серро-ла-Крус (формация Кастильо), штат Лара, Венесуэла: значение в гипотеза «изменения русла реки Ориноко». Андская геология 41 (3), 2014, с. 507–528, doi:10.5027/andgeoV41n3-a02
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Асканио Д. Ринкон, Андрес Солорсано, Х. Грегори Макдональд и Моника Нуньес Флорес: Baragutherium takumara, Gen. и др. Ноябрь, самый ранний милодонтоидный ленивец (ранний миоцен) из северной части Южной Америки. Журнал «Эволюция млекопитающих» 24 (2), 2017, С. 179–191.
^ Варела, Лучано; Тамбуссо, П. Себастьян; Макдональд, Х. Грегори; Фаринья, Ричард А. (15 сентября 2018 г.). «Филогения, макроэволюционные тенденции и историческая биогеография ленивцев: выводы из байесовского морфологического анализа часов» . Систематическая биология . 68 (2): 204–218. doi : 10.1093/sysbio/syy058 . ISSN 1063-5157 . ПМИД 30239971 .
^ Фредерик Дельсук, Мелани Куч, Джиллиан К. Гибб, Эмиль Карпински, Дирк Хакенбергер, Пол Шпак, Хорхе Г. Мартинес, Джим И. Мид, Х. Грегори Макдональд, Росс ДЕ Макфи, Гийом Билле, Лайонел Отье и Хендрик Н. Пойнар : Древние митогеномы раскрывают эволюционную историю и биогеография ленивцев. Current Biology 29 (12), 2019, с. 2031–2042, doi:10.1016/j.cub.2019.05.043
^ Саманта Прессли, Грэм Дж. Слейтер, Фрэнсис Пухос, Аналия М. Форазиепи, Роман Фишер, Келли Моллой, Миган Маки, Джеспер В. Олсен, Александр Крамарц, Матиас Тальоретти, Фернандо Скалья, Максимилиано Лескано, Хосе Луис Ланата, Джон Саутон, Роберт Феранец, Джонатан Блох, Адам Хайдук, Фабиана М. Мартин, Родольфо Салас Жисмонди, Марсело Регеро, Кристиан де Мюизон, Алекс Гринвуд, Брайан Т. Чейт, Кирсти Пенкман, Мэтью Коллинз и Росс Д.Е. Макфи: Палеопротеомика решает отношения с ленивцами. Экология природы и эволюция 3, 2019, стр. 1121–1130.
^ Х. Грегори Макдональд и Герардо де Юлиис: Ископаемая история ленивцев. В: Серхио Ф. Вискайно и У. Дж. Лоури (Hrsg.): Биология Ксенартры. Университетское издательство Флориды, 2008, стр. 39–55.
^ Х. Грегори Макдональд: Эволюция педолатеральной стопы у наземных ленивцев: закономерности изменений в астрагале. Журнал эволюции млекопитающих 19, 2012, с. 209–215.
^ Шоки, Брюс Дж.; Анайя, Федерико (2011). «Выпас нового позднеолигоценового ленивца-милодонтида и радиация милодонтидов как компонент эоцен-олигоценового круговорота фауны и раннего распространения лугов/саванн в Южной Америке» . Журнал эволюции млекопитающих . 2 (18): 101–115. дои : 10.1007/s10914-010-9147-5 . ISSN 1064-7554 . S2CID 42451 .

[FW-1] «† Baraguatherium Rincón et al. 2016 (edenate)» . Ископаемые работы

[Sanchez_et_al._2000-2] Марсело Р. Санчес-Вильягра, Р. Дж. Бернэм, Р. М. Фельдманн, Э. С. Гаффни, Р. Ф. Кей, Р. Лозсан, Р. Перди и Г. М. Тевиссен: новая прибрежная морская фауна и флора из раннего неогена северо-западной Венесуэлы. Журнал Палеонтологии 74 (5), 2000, С. 957–968.

[Sanchez_et_al._2004-3] Jump up to: ^а ^б Марсело Р. Санчес-Вильягра, Роберт Дж. Ашер, Асканио Д. Ринкон, Альфредо А. Карлини, Питер Мейлан и Роберт Парди: Новые отчеты о фауне местонахождения Серро-ла-Крус (нижний миоцен, северо-запад Венесуэлы). В: Марсело Р. Санчес-Вильягра и Дж. А. Клак (ред.): Окаменелости миоценовой формации Кастильо, Венесуэла: вклад в неотропическую палеонтологию. Специальные статьи по палеонтологии 71, 2004 г., стр. 105–116.

[Sanchez_et_al._2010-4] . Летопись ископаемых позвоночных Венесуэлы за последние 65 миллионов лет В: Марсело Р. Санчес-Вильягра, Оранжель А. Агилера и Альфредо А. Карлини (ред.): Урумако и венесуэльская палеонтология, Летопись окаменелостей северных неотропов. Университет Индианы Пресс, 2010, стр. 19–51.

[Rincon_et_al._2014-5] Jump up to: ^а ^б Асканио Д. Ринкон, Андрес Солорсано, Мулуд Бенамми, Патрик Виньо и Х. Грегори Макдональд: Хронология и геология комплекса млекопитающих раннего миоцена на севере Южной Америки, из Серро-ла-Крус (формация Кастильо), штат Лара, Венесуэла: значение в гипотеза «изменения русла реки Ориноко». Андская геология 41 (3), 2014, с. 507–528, doi:10.5027/andgeoV41n3-a02

[Rincon_et_al._2017-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Асканио Д. Ринкон, Андрес Солорсано, Х. Грегори Макдональд и Моника Нуньес Флорес: Baragutherium takumara, Gen. и др. Ноябрь, самый ранний милодонтоидный ленивец (ранний миоцен) из северной части Южной Америки. Журнал «Эволюция млекопитающих» 24 (2), 2017, С. 179–191.

[7] Варела, Лучано; Тамбуссо, П. Себастьян; Макдональд, Х. Грегори; Фаринья, Ричард А. (15 сентября 2018 г.). «Филогения, макроэволюционные тенденции и историческая биогеография ленивцев: выводы из байесовского морфологического анализа часов» . Систематическая биология . 68 (2): 204–218. doi : 10.1093/sysbio/syy058 . ISSN 1063-5157 . ПМИД 30239971 .

[Delsuc_et_al._2019-8] Фредерик Дельсук, Мелани Куч, Джиллиан К. Гибб, Эмиль Карпински, Дирк Хакенбергер, Пол Шпак, Хорхе Г. Мартинес, Джим И. Мид, Х. Грегори Макдональд, Росс ДЕ Макфи, Гийом Билле, Лайонел Отье и Хендрик Н. Пойнар : Древние митогеномы раскрывают эволюционную историю и биогеография ленивцев. Current Biology 29 (12), 2019, с. 2031–2042, doi:10.1016/j.cub.2019.05.043

[Presslee_et_al._2019-9] Саманта Прессли, Грэм Дж. Слейтер, Фрэнсис Пухос, Аналия М. Форазиепи, Роман Фишер, Келли Моллой, Миган Маки, Джеспер В. Олсен, Александр Крамарц, Матиас Тальоретти, Фернандо Скалья, Максимилиано Лескано, Хосе Луис Ланата, Джон Саутон, Роберт Феранец, Джонатан Блох, Адам Хайдук, Фабиана М. Мартин, Родольфо Салас Жисмонди, Марсело Регеро, Кристиан де Мюизон, Алекс Гринвуд, Брайан Т. Чейт, Кирсти Пенкман, Мэтью Коллинз и Росс Д.Е. Макфи: Палеопротеомика решает отношения с ленивцами. Экология природы и эволюция 3, 2019, стр. 1121–1130.

[McDonald_et_al._2008-10] Х. Грегори Макдональд и Герардо де Юлиис: Ископаемая история ленивцев. В: Серхио Ф. Вискайно и У. Дж. Лоури (Hrsg.): Биология Ксенартры. Университетское издательство Флориды, 2008, стр. 39–55.

[McDonald_2012-11] Х. Грегори Макдональд: Эволюция педолатеральной стопы у наземных ленивцев: закономерности изменений в астрагале. Журнал эволюции млекопитающих 19, 2012, с. 209–215.

[12] Шоки, Брюс Дж.; Анайя, Федерико (2011). «Выпас нового позднеолигоценового ленивца-милодонтида и радиация милодонтидов как компонент эоцен-олигоценового круговорота фауны и раннего распространения лугов/саванн в Южной Америке» . Журнал эволюции млекопитающих . 2 (18): 101–115. дои : 10.1007/s10914-010-9147-5 . ISSN 1064-7554 . S2CID 42451 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]