Талассокнус

Талассокнус ; Временной диапазон: поздний миоцен – поздний плиоцен ( Уайкериан – Укиан ). ; ~ 7–3 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Скелет T. natans в предполагаемой позе плавания, Национальный музей естественной истории , Париж.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	волосатый
Семья:	† Нотротерииды
Подсемейство:	† Талассокнины
Род:	† Талассокнус ; де Мюзон и Макдональд, 1995 г.
Типовой вид
	† Плавание талассокнуса ; де Мюзон и Макдональд, 1995 г.
Другие виды
	† T. antiquus de Muizon et al. , 2003 г. ; † Т. Кароломартини McDonald & Muizon, 2002 г. ; † T.littoralis McDonald & Muizon, 2002 г. ; † T. yacensis de Muizon et al., 2004 г. ;

Thalassocnus — вымерший род полуводных наземных ленивцев из миоцена и плиоцена тихоокеанского побережья Южной Америки. Монотипичен в подсемействе Thalassocninae . Пять видов — T. antiquus , T. natans , T.littoralis , T. carolomartini и T. yuacensis — представляют собой хроновид , популяцию, постепенно адаптирующуюся к морской жизни по одной прямой линии. Это единственные известные водные ленивцы, но, возможно, они также были адаптированы к наземному образу жизни. Они были найдены в формации Писко в Перу, формации Тафна в Аргентине. ^{[ 2 ]} и Баия-Инглеса , Кокимбо и Оркон образования в Чили. Thalassocninae отнесена к обоим семействам Megatheriidae. ^{[ 3 ]} и нотротерииды . ^{[ 4 ]}

За 4 миллиона лет у Thalassocnus развилось несколько морских адаптаций, таких как плотные и тяжелые кости для противодействия плавучести, внутренние ноздри, мигрирующие дальше в голову, чтобы облегчить дыхание при полном погружении, морда стала шире и вытянутее, чтобы лучше поедать водные растения, и голова наклоняется все дальше и дальше вниз, чтобы облегчить кормление со дна . Длинный хвост, вероятно, использовался для ныряния и балансирования, как у современного бобра ( Castor spp.) и утконоса ( Ornithorhynchus anatinus ).

Thalassocnus, вероятно, ходил по морскому дну и выкапывал пищу когтями. Они, вероятно, не могли плавать с большой мощностью, при необходимости полагаясь на греблю. Ранние Thalassocnus, вероятно, были универсальными травоядными, питавшимися морскими водорослями и морской травой вблизи берега, тогда как более поздние виды специализировались на морских травах дальше от берега. Вероятно, на них охотились акулы и кашалоты-макрохищники, такие как Acrophyseter . Thalassocnus были обнаружены в формациях с крупными морскими млекопитающими и скоплениями акул.

Таксономия

Типовые образцы

Thalassocnus — наземные ленивцы , жившие от позднего миоцена до конца плиоцена — от позднего уайкериана до раннего укиана по классификации SALMA — и все пять видов были обнаружены в разных горизонтах формации Писко в Перу. T antiquus был обнаружен на горизонте Агуада-де-Ломас в слоях возрастом 7 или 8 миллионов лет ; T. natans ( типовой вид ) из горизонта Монтемар жил около 6 миллионов лет назад (млн лет назад); T.littoralis из горизонта Юг-Сакако жил около 5 млн лет назад; T. carolomartini из горизонта Сакако жил от 3 до 4 млн лет назад; и T. yaucensis из горизонта Юака жили от 3 до 1,5 млн лет назад. ^{[ 5 ]} Образцы также были найдены в формации Баия-Инглеза . ^{[ 6 ]} формация Кокимбо и формация Оркон в Чили. ^{[ 7 ]} В общей сложности три вида были достоверно идентифицированы в чилийских формациях: T. carolomartini , T. natans , T. antiquus , хотя присутствие T. yaucensis считается вероятным. ^{[ 8 ]}

В 1995 году род Thalassocnus был официально описан вместе с видом T. natans с частичным скелетом MUSM 433. палеонтологами Кристианом де Муизоном и Х. Грегори Макдональдом ^{[ 9 ]} T.littoralis был описан по почти полному черепу MUSM SAS 1615 в 2002 году. ^{[ 10 ]} T. carolomartini из черепа, SMNK PAL 3814, и рук, SMNK PAL 3814, также был описан в 2002 году, и два экземпляра T. carolomartini могут представлять собой одну особь. ^{[ 10 ]} T. antiquus был описан MUSM 228 в 2003 году и включает череп, челюсть и большую часть остального тела, хотя последняя сильно повреждена. ^{[ 11 ]} T. yuacensis был описан в 2004 году по почти полному скелету MUSM 1034 и черепу MUSM 37. ^{[ 5 ]}

Этимология

Родовой эпитет Thalassocnus происходит от греческого слова thalassa « море » и Окнуса , аллегорического божества из греческой и римской мифологии, олицетворяющего трату времени или лени.

Видовое название carolomartini названо в честь Карлоса Мартина, покойного владельца гасиенды Сакако и нашедшего несколько костей в формации Писко, включая образец голотипа ; ^{[ 10 ]} и yaucensis по деревне Яука , расположенной недалеко от места обнаружения этого вида. ^{[ 5 ]}

Филогения

В 1968 году систематик Роберт Хоффстеттер отнес неописанные останки ленивцев к семейству Megatheriidae , возможно, принадлежащему ныне несуществующему подсемейству Planopsinae , главным образом на основании сходства с лодыжкой и бедренной костью. ^{[ 12 ]} При описании видов в 1995 году они были переведены в подсемейство Nothrotheriinae . ^{[ 9 ]} В 2004 году это животное было позже возведено в семейство Nothrotheriidae , а ленивцы были отнесены к новому подсемейству Thalassocninae. ^{[ 5 ]} В 2017 году ленивцев вернули в семейство Megatheriidae. Thalassocninae, возможно, отделились от Megatheriinae во фризский период миоцена, около 16 млн лет назад. ^{[ 3 ]} Однако анализ 2018 года сохраняет Thalassocninae в составе Nothrotheriidae. ^{[ 4 ]} Учитывая, что две семьи, о которых идет речь, могут быть сестрами , ^{[ 13 ]} и что положение Thalassocninae внутри любого из них, вероятно, будет довольно базальным , правильное размещение семейства может быть затруднено.

Пять видов, по-видимому, образуют одну прямую линию ( хроновиды ), однако возможно, что T. antiquus не является предком T. natans . ^{[ 14 ]}^{[ 11 ]}^{[ 9 ]}

Нотротерииды

Нотротерий

Мегатерииды

Мегатериины

	Эремотерий

	Мегатерий

Талассокнины

Т. древний

Т. плавание

Т. литоралис

	Т. кароломартини

	Т. yaucensis

Филогения Thalassocninae, предполагающая отнесение к семейству Megatheriidae. ^{[ 3 ]}

Описание

Размер

Thalassocnus — единственный водный ксенартран — группа, включающая ленивцев , муравьедов и броненосцев — хотя наземный ленивец Eionaletherium из миоцена Венесуэлы, возможно, адаптировался к прибрежной жизни, а также Ahytherium из плейстоцена Бразилии . ^{[ 15 ]} Однако Thalassocnus , возможно, также был адаптирован к наземному образу жизни, судя по его наблюдениям в Аргентине. ^{[ 2 ]} Thalassocnus с течением времени увеличивался в размерах. ^{[ 10 ]}

У T. natans наиболее полный сохранившийся скелет, его размеры от морды до хвоста составляют 2,55 метра (8,4 фута). Судя по соотношению длины бедра к длине тела, особь T.littoralis (вероятно, самка) при жизни имела рост 2,1 метра (6,9 футов), а особь T. yuacensis - 3,3 метра (11 футов). ^{[ 16 ]}

Череп

У более поздних видов Thalassocnus предчелюстные кости были увеличены и, следовательно, имели более удлиненную морду. Нижняя челюсть постепенно удлинилась и стала более ложкообразной, возможно, имитируя функцию растопыренных резцов у жвачных животных . У более поздних видов были более сильные губы, о чем свидетельствует большой размер подглазничного отверстия , снабжающего кровеносными сосудами, и, как у современных травоядных , они, вероятно, имели роговые подушечки на губах. Как и у других травоядных, морда имела квадратную форму, в отличие от треугольной формы у браузеров . Ноздри переместились от передней части морды к верхней части, как у тюленей. ^{[ 16 ]} У более поздних видов для адаптации к питанию под водой мягкое небо рта, отделяющее трахею от пищевода, было более развито, а внутренние ноздри между полостью носа и горлом располагались дальше внутрь головы. Это также увеличило размер рта. Однако эти адаптации также развились у некоторых наземных млекопитающих и поэтому могут быть связаны с эффективностью жевания. Жевательная мышца черепа, вероятно, была основной мышцей, отвечающей за кусание. У более поздних видов был более сильный укус, чтобы лучше хватать морскую траву . у Крыловидная мышца более поздних видов была больше, чтобы приспосабливаться к измельчению, а не к резанию во время жевания. ^{[ 14 ]}^{[ 10 ]} У последних видов, T. carolomartini и T. yaucensis, есть некоторые свидетельства наличия короткого хобота, подобного тапирам и морским слонам. ^{[ 17 ]}

У Thalassocnus был гипсодонтный зубной ряд с высокими коронками зубов и зубной эмалью, выходящей за пределы десен . У Thalassocnus не было коренных зуба клыков , и у него было четыре верхних и три нижних по обе стороны рта. Как и у других ленивцев, зубы имели внешнее покрытие из дуродентина , костной версии дентина , а внутри — более мягкий вазодентин, форму дентина, обеспечивающую кровоток. Зубы имели призматическую форму с круглым поперечным сечением , и у более поздних видов зубы плотно сцеплялись во время жевания. У более ранних видов характер жевания обострял зубы. У более ранних видов были более прямоугольные зубы, похожие на зубы гигантского наземного ленивца Megatherium americanum , тогда как у более поздних видов зубы были более квадратными и крупными. От более ранних видов к более поздним виды зубы меняют функцию: от разрезания пищи к ее перемалыванию. ^{[ 14 ]}^{[ 10 ]}

Позвонки

У Thalassocnus было 7 шейных позвонков ; 17 Грудных позвонков по сравнению с 18 у других ленивцев-мегатериид; 3 поясничных позвонка , как и у других наземных ленивцев; и 24 хвостовых позвонка, в отличие от других наземных ленивцев, у которых их меньше 20. Сегменты центральных позвонков постепенно становились короче в длину, что делало позвоночник более стабильным, что, вероятно, является адаптацией для эффективности рытья. ^{[ 16 ]}

У более поздних видов остистые отростки, выступающие вверх из позвонков, в грудных позвонках заметно выше, чем в шейных, в отличие от других ленивцев, у которых они примерно одинаковой высоты. Маленькие шейные позвонки показывают, что у них были слабые мышцы шеи, поскольку водному существу не нужно держать голову вверх, и в состоянии покоя шея, вероятно, была обращена вниз. Однако атланто-затылочный сустав , контролирующий движения шеи, был сильнее, чем у других ленивцев, что, вероятно, было адаптацией к донному питанию , позволяющей удерживать голову в фиксированном положении. ^{[ 16 ]} У них также развился более жесткий и сросшийся позвоночник. ^{[ 18 ]} Как и у китов, голова могла совпадать с позвоночником. ^{[ 10 ]}

Остистый отросток первого грудного позвонка почти вертикальный, но, в отличие от других ленивцев, остальные позвонки наклонены к хвосту; наклон увеличивается у более поздних видов: T.littoralis и T.carolomartini имеют наклон 70°, в отличие от T. antiquus и T. natans с наклоном 30°. Наклон начинает уменьшаться у девятого грудного позвонка. Этот наклон мог стать причиной менее развитых мышц спины, которые были бы необходимы для плавания с большой нагрузкой. ^{[ 16 ]}

Строение хвостовых позвонков указывает на сильную мускулатуру. Он похож на бобра ( Castor spp.) и утконоса ( Ornithorhynchus anatinus ), которые используют хвост для равновесия и ныряния, а не для движения во время плавания. Длина хвоста, пропорционально длиннее, чем у других наземных ленивцев, вероятно, была адаптацией к нырянию, подобной современным бакланам ( Phalacrocorax spp.), которые используют свои длинные хвосты для подъема вниз . и сопротивления плавучести ^{[ 16 ]}

Конечности

T. natans Череп и кости конечностей из Серро Баллена.

Частичный Т. ср. плавательное плечо

обозначенные большими ямками или впадинами на лопатках , локтях Поздние виды Thalassocnus, и запястьях, имели сильные мышцы рук. Эти и относительно более короткие руки, вероятно, были приспособлением для рытья. У Талассокнуса было пять когтей. ^{[ 16 ]}

Уменьшение ширины ног у более поздних видов и уменьшение подвздошных гребней таза указывают на меньшую зависимость от них в качестве поддержки — больше полагаясь на плавучесть — и животное , вероятно, предпочитало сидеть полупогруженным в воду во время отдыха. ^{[ 14 ]}^{[ 9 ]}^{[ 16 ]}^{[ 19 ]} Ноги также стали более гибкими: более поздние виды смогли при максимальном разгибании достигать горизонтального положения, параллельного туловищу. Бедренная кость и коленная чашечка меньше, у T. yuacensis чем у T. natans . В отличие от других наземных ленивцев, которые при передвижении испытывают большую нагрузку на задние конечности, особенно при стоянии на двух ногах ( двуногих ), кости ног у Thalassocnus тонкие. Прямохождение также привело к укорочению голеней у наземных ленивцев; обратное наблюдается у Thalassocnus , у которого голени и бедра примерно одинаковой длины. ^{[ 19 ]}

Более ранние виды, как и другие ленивцы, переносили свой вес по бокам ног (педолатеральные), тогда как более поздние виды ставили ступни ровно ( стопоходные ), чтобы лучше грести и ходить по морскому дну. У более поздних видов пальцы уменьшились в размере. Третий палец постоянно был согнут, возможно, действуя как кошка, удерживающаяся на морском дне во время рытья. Как и у других наземных ленивцев, пятый палец был рудиментарным и нефункционирующим. ^{[ 19 ]}

Палеобиология

Плотность кости

Толстые и плотные кости более поздних видов ( пахиостеосклероз ) позволяли животным бороться с плавучестью и опускаться на морское дно , подобно современным ламантинам . T. antiquus имел плотность костей, сравнимую с плотностью костей наземных ленивцев. У более поздних видов кость стала настолько компактной, что костномозговая полость , в которой находится костный мозг , в конечностях почти отсутствовала. Аналогичным образом, конечности внесли наибольший вклад в общий вес скелета. Это состояние наблюдалось у древних китов -археоцитов с редуцированными конечностями. Это развивалось в течение относительно короткого периода времени, около 4 миллионов лет. Современные пилосанские ленивцы и муравьеды уже имеют более плотные кости, чем большинство других млекопитающих, поэтому ленивцы, возможно, имели предрасположенность к плотным костям и развивали их гораздо быстрее ( экзаптация ). ^{[ 16 ]}^{[ 20 ]}

Собирательство

Thalassocnus были прибрежными травоядными животными, которые, вероятно, стали водными из-за опустынивания суши и нехватки наземной пищи. ^{[ 10 ]} Более ранние виды, вероятно, были обычными травоядными животными, которые добывали морскую траву и водоросли вдоль песчаной береговой линии, о чем свидетельствуют царапины на зубах, оставленные жеванием песка, и, вероятно, добывали пищу на участках с глубиной менее 1 метра (3,3 фута). T. antiquus , вероятно, не заходил в воду для питания, а поедал растения, выброшенные на берег. И наоборот, более поздние виды, T. carolomartini и T. yaucensis , лишенные этих отметок, вероятно, питались в более глубоких водах, как ламантины. Предыдущие виды жевали, двигая челюстями вверх и вниз, чтобы размять пищу, тогда как более поздние виды жевали, двигая челюстями вперед и назад, чтобы перемалывать ее. ^{[ 14 ]}^{[ 16 ]}

Более поздние виды питались полностью на морском дне, подобно сиренам (ламантинам и дюгоням ) и вымершим десмостилиям , став специализированными донными питателями морских трав. Вероятно, они питались морскими травами Zosteraceae , известными из формации Писко, в частности морским угрем Zostera tasmanica , который сейчас известен только из Австралии. ^{[ 14 ]}^{[ 21 ]} Позже талассокнус , вероятно, в основном ходил по морскому дну, а не плавал по воде. У них не было приспособлений для интенсивного плавания, и, вероятно, они гребли, как наземные млекопитающие. Более поздние виды, вероятно, выкапывали морскую траву с корнем когтями, как бобр и утконос, хотя, как и сирены, также использовали сильные губы, чтобы вырывать траву. В их рацион, возможно, также входила закопанная еда. ^{[ 14 ]}^{[ 16 ]}^{[ 19 ]}

Талассокнусы , возможно, использовали свои когти, чтобы разрыхлять грязь, срезать растительность, хватать пищу или закрепляться на морском дне. Возможно, они также использовали когти, чтобы цепляться за камни во время сильных волн, и есть остатки большеберцовых и малоберцовых костей , которые были сломаны и зажили, что указывает на то, что человек мог быть брошен на камни на берегу во время шторма. Возможно, этот человек использовал свои когти, чтобы вытащить себя на берег. ^{[ 14 ]}^{[ 16 ]}

Thalassocnus , возможно, конкурировали с дюгоньскими сиренами за морские травы, хотя последние в этом районе были редкостью. ^{[ 10 ]} Они, как и другие морские млекопитающие формации Баия-Инглеса (особенно в Серро-Бальена ), могли погибнуть в результате вредоносного цветения водорослей . ^{[ 22 ]} Возможно, на них охотился макрорапторальный кашалот Acrophyseter . ^{[ 23 ]} и раненые люди, уязвимые для нападений акул. ^{[ 14 ]}

Сексуальная вариация

Thalassocnus, возможно, демонстрировал половой диморфизм , о чем свидетельствуют различия в отдельных окаменелостях T.littoralis и между двумя черепами T.carolomartini . Черепа демонстрируют различия в общем размере, тонкости зубов и длине предчелюстных костей , составляющих морду. Разница в размерах предчелюстных костей напоминает развитые верхние губы или хоботок у самцов современных млекопитающих, например морского слона ( Mirounga spp.). ^{[ 14 ]}

Палеоэкология

класс = notpageimage |

Формация Писко

Формация Баия-Инглеса

Формация Оркон

Кокимбо Обучение

Окаменелости талассокнуса была пустыней были найдены в Перу и Чили, на территории, которая со среднего миоцена . ^{[ 6 ]}^{[ 10 ]}

Формация Писко в Перу известна своим обширным собранием морских позвоночных. Известно несколько китов, чаще всего цетотериидные усатые киты среднего размера ; Среди других обнаруженных китов - полосатый кит Balaenoptera siberi , клюворыл Messapicetus gregarius , понтопорид дельфин- Brachydelphis mazeasi , некоторые океанические дельфины , бивной дельфин Odobenocetops и кашалоты-макрохищники Acrophyseter и Livyatan . ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} Другие позвоночные включают тюленей Acrophoca и Hadrokirus , морских черепах, таких как Pacifichelys urbinai , гавиалид Piscogavialis , бакланов, буревестников и олушей ( Sula spp.). В формации имеется большое скопление хрящевых рыб, в основном принадлежащих наземным акулам , таким как акулы-реквиемы и акулы-молоты ; и, в меньшей степени, макрельевые акулы , такие как белые акулы , песчаные акулы и Otodontidae . Многие зубы акул были связаны с вымершими широкозубыми мако ( Cosmopolitodus hastalis ) и мегалодоном ( Carcharocles megalodon ). Другие хрящевые рыбы включают скатов-орляков , рыб-пил и акул-ангелов . Большинство находок костистых рыб представляют собой тунцов и горбылей . Ливиатан и мегалодон, вероятно, были высшими хищниками . ^{[ 24 ]}^{[ 26 ]}

В Чили формация Баия-Инглеса в бассейне кальдеры известна большой популяцией акул, особенно мегалодона, широкозубого мако и большой белой акулы ( Carcharodon carcharias ). Другие включают голубую акулу ( Pronace glauca ), мелкозубого песчаного тигра ( Odontaspisferox ), Pristiophorus акулу-пилу , акулу-ангела Squatina , бычью акулу ( вид Heterodontus ), орлиных скатов Myliobatis и рыбу-слона ( вид Callorhinchus ). ^{[ 6 ]}^{[ 27 ]} морские птицы Pachyptila . прионные Здесь были обнаружены ^{[ 6 ]}^{[ 28 ]} Здесь также было обнаружено несколько морских млекопитающих: рорквал, Acrophoca , кашалот Scaldicetus и Odobenocetops . ^{[ 22 ]}

В формации Кокимбо в заливе Тонгой и в формации Оркон в бассейне Вальпараисо также представлены разнообразные скопления акул, в том числе мегалодон, большая белая акула, Carcharodon plicatilis , короткоплавник мако ( Isurus oxyrinchus ), акулы-пилы Pristiophorus , мелкозубый песчаный тигр, Carcharhinus акулы , школьная акула ( Galeorhinus galeus ), медная акула ( Carcharhinus brachyurus ) и тупоносая шестижаберная акула ( Hexanchus griseus ). ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]}

несколько видов пингвинов Из всех трех этих формаций известно , например, древние полосатые пингвины ( Spheniscus spp.). ^{[ 31 ]}

Вымирание

Thalassocnus вымерли в конце плиоцена из-за тенденции к похолоданию, последовавшей за закрытием Центральноамериканского морского пути , в результате которой погибла большая часть морских водорослей на тихоокеанском побережье Южной Америки. ^{[ 10 ]}^{[ 16 ]} Будучи специалистами по морским травам, более поздние виды Thalassocnus развили отрицательную плавучесть, что позволило им питаться на морском дне, подобно современным дюгоням . Этот стиль питания, вероятно, включал в себя хождение по дну, как бегемоты и вымершие десмостилии , и рытье. Для отрицательной плавучести необходимы плотные кости и ограниченный слой жира , что затрудняет терморегуляцию при более низких температурах воды, особенно с учетом низкой скорости метаболизма ксенартранов. ^{[ 16 ]} Таким образом, Thalassocnus был бы плохо приспособлен к изменившимся условиям, даже если бы у них осталось достаточно морских водорослей для существования. ^{[ 16 ]}

См. также

Ссылки

^ Талассокнус . Ископаемые работы. Проверено 25 августа 2018 г.
^ Jump up to: ^а ^б Киньонес, София И.; Зурита, Альфредо Э.; Миньо-Бойлини, Анхель Р.; Кандела, Адриана М.; Луна, Карлос А. (15 сентября 2022 г.). «Неожиданная встреча водного ленивца Thalassocnus (Mammalia, Xenarthra, Folivora) в верхнем неогене Пуны (Жужуй, Аргентина)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (1): e2109973. Бибкод : 2022JVPal..42E9973Q . дои : 10.1080/02724634.2022.2109973 . ISSN 0272-4634 . S2CID 252327107 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Амсон, Э.; де Мюзон, К.; Годен, Ти Джей (2017). «Переоценка филогении Megatheria (Mammalia: Tardigrada) с акцентом на взаимоотношениях Thalassocninae, морских ленивцев» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 179 (1): 217–236. дои : 10.1111/zoj.12450 .
^ Jump up to: ^а ^б Варела, Л.; Тамбуссо, PS; Макдональд, ХГ; Фаринья, РА; Филдман, М. (2019). «Филогения, макроэволюционные тенденции и историческая биогеография ленивцев: выводы из байесовского морфологического анализа часов». Систематическая биология . 68 (2): 204–218. doi : 10.1093/sysbio/syy058 . ПМИД 30239971 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д де Мюзон, К.; Макдональд, ХГ; Салас-Жисмонди, Р.; Шмитт, Мьюзикл (2004). «Самый молодой вид водного ленивца Thalassocnus и переоценка взаимоотношений нотротерных ленивцев (Mammalia: Xenarthra)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 387–397. Бибкод : 2004JVPal..24..387D . дои : 10.1671/2429a . S2CID 83732878 . Архивировано из оригинала 12 октября 2018 года.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Канто, Дж.; Салас-Жисмонди, Р.; Коззуоль, М.; Яньес, Дж. (2008). «Водный ленивец Thalassocnus (Mammalia, Xenarthra) из позднего миоцена Северо-Центральной части Чили: биогеографические и экологические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 918–922. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[918:TASTMX]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86388633 .
^ Де лос Аркос, С.; Партарье, Д.; Каррильо-Брисеньо, Дж.; Амсон, Э. (2017). «Самое южное появление водного ленивца Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada) в двух новых плиоценовых местонахождениях Чили» . Амегиниана . 54 (4): 351–369. дои : 10.5710/AMGH.29.12.2016.3004 . S2CID 132092710 .
^ Перальта-Прато, Хавьера; Солорсано, Андрес (2019). «Сколько видов водного ленивца Thalassocnus (Xenarthra: Megatheriidae) обитало в Чили?: новые данные из формации Баия-Инглеса с переоценкой их биохронологического сходства» . Андская геология . 46 (3): 693. doi : 10.5027/andgeoV46n3-3221 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д де Мюзон, К.; Макдональд, Х.Г. (1995). «Водный ленивец из плиоцена Перу». Природа . 375 (6528): 224–227. Бибкод : 1995Natur.375..224M . дои : 10.1038/375224a0 . S2CID 4369283 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Макдональд, ХГ; де Мюзон, К. (2002). «Краниальная анатомия Thalassocnus (Xenarthra, Mammalia), производного нотротера из неогена формации Писко (Перу)». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (2): 349–365. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0349:TCAOTX]2.0.CO;2 . S2CID 85631092 .
^ Jump up to: ^а ^б де Мюзон, К.; Макдональд, ХГ; Салас, Р.; Урбина, М. (2003). «Новый ранний вид водного ленивца Thalassocnus (Mammalia, Xenarthra) из позднего миоцена Перу». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (4): 886–894. Бибкод : 2003JVPal..23..886D . дои : 10.1671/2361-13 . S2CID 86526360 .
^ Хоффстеттер, Р. (1968). «Отложение третичных позвоночных в Сакако (Южное Перу), неогеновое свидетельство миграции южных фаун вдоль западного побережья Южной Америки» фауна вдоль западного побережья Южной Америки]. Еженедельные отчеты сессий Академии наук (на французском языке). 267 : 1273–1276.
^ Прессли, С.; Слейтер, Дж.Дж.; Пухос, Ф.; Форазиепи, AM; Фишер, Р.; Моллой, К.; Маки, М.; Олсен, СП; Крамарц, А.; Тальоретти, М.; Скалья, Ф. (июль 2019 г.). «Палеопротеомика разрешает отношения лени» . Экология и эволюция природы . 3 (7): 1121–1130. Бибкод : 2019NatEE...3.1121P . дои : 10.1038/s41559-019-0909-z . ПМИД 31171860 . S2CID 174813630 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж де Мюзон, К.; Макдональд, ХГ; Салас, Р.; Урбина, М. (2004). «Эволюция пищевых приспособлений водного ленивца Thalassocnus ». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 398–410. Бибкод : 2004JVPal..24..398D . дои : 10.1671/2429b . JSTOR 4524727 . S2CID 83859607 .
^ Ринкон, AD; Макдональд, ХГ; Солорсано, А.; Флорес, Миннесота; Руис-Рамони, Д. (2015). «Новый загадочный милодонтоидный ленивец позднего миоцена из северной части Южной Америки» . Королевское общество открытой науки . 2 (2): 140256. Бибкод : 2015RSOS....240256R . дои : 10.1098/rsos.140256 . ПМЦ 4448802 . ПМИД 26064594 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Амсон, Э.; Арго, К.; Макдональд, ХГ; де Мюзон, К. (2015). «Остеология и функциональная морфология осевого посткраниума морского ленивца Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada) с палеобиологическим значением». Журнал эволюции млекопитающих . 22 (4): 473–518. дои : 10.1007/s10914-014-9280-7 . S2CID 16700349 .
^ Де Муизон, Кристиан; Макдональд, Х. Грегори; Салас, Родольфо; Урбина, Марио (2004). «Самый молодой вид водного ленивца Thalassocnus и переоценка взаимоотношений ленивцев-нотротеров (млекопитающие: Xenarthra)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 387–397. Бибкод : 2004JVPal..24..387D . дои : 10.1671/2429a . JSTOR 4524726 . S2CID 83732878 .
^ Ленивцы в воде | Журнал Хакай
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Амсон, Э.; Арго, К.; Макдональд, ХГ; де Мюизон, К. (2004). «Остеология и функциональная морфология задней конечности морского ленивца Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada)» (PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 22 (3): 355–419. дои : 10.1007/s10914-014-9274-5 . S2CID 18660551 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 июля 2018 года.
^ Амсон, Э.; де Мюзон, К.; Лорин, М.; Арго, К.; Буффренил, В. де (2014). «Постепенная адаптация костной структуры к водному образу жизни у вымерших ленивцев из Перу» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1782): 20140192. doi : 10.1098/rspb.2014.0192 . ПМЦ 3973278 . ПМИД 24621950 .
^ Куо, Дж. (2005). «Ревизия рода Heterozostera (Zosteraceae)» Водная ботаника 81 (2): 97–140. Бибкод : 2005AqBot..81...97K . дои : 10.1016/j.aquabot.2004.10.005 .
^ Jump up to: ^а ^б Пайенсон, Северная Дакота ; Гутштейн, CS; Пархэм, Дж. Ф.; Ле Ру, Япония; Чаваррия, CC; Литтл, Х.; Металло, А.; Росси, В.; Валенсуэла-Булл, AM; Велес-Хуарбе, Дж.; Сантелли, CM; Роджерс, Др.; Коззуол, Массачусетс; Суарес, Мэн (2014). «Повторяющиеся массовые выбросы на берег морских млекопитающих миоцена из региона Атакама в Чили указывают на внезапную смерть в море» . Труды Королевского общества Б. 281 (1781): 1–9. дои : 10.1098/rspb.2013.3316 . ПМЦ 3953850 . ПМИД 24573855 .
^ Ламберт, О.; Бьянуччи, Г.; де Мюизон, К. (2017). «Макрорапторальные кашалоты (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) из миоцена Перу» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 179 : 404–474. дои : 10.1111/zoj.12456 . hdl : 11568/814760 . Архивировано из оригинала 22 июля 2018 г.
^ Jump up to: ^а ^б Пархэм, Дж. Ф.; Пайенсон, Северная Дакота (2010). «Новая морская черепаха из миоцена Перу и итеративная эволюция экоморфологии питания со времен мелового периода» (PDF) . Журнал палеонтологии . 84 (2): 231–247. Бибкод : 2010JPal...84..231P . дои : 10.1666/09-077R.1 . S2CID 62811400 . Архивировано (PDF) из оригинала 1 декабря 2017 года.
^ Бранд, Л.; Урбина, М.; Чедвик, А.; ДеВрис, Ти Джей; Эсперанте, Р. (2011). «Стратиграфическая структура высокого разрешения для замечательного комплекса ископаемых китообразных миоцен-плиоценовой формации Писко, Перу». Журнал южноамериканских наук о Земле . 31 (4): 414–425. Бибкод : 2011JSAES..31..414B . дои : 10.1016/j.jsames.2011.02.015 .
^ Бьянуччи, Г.; Ди Сельма, К.; Ландини, В.; Пост, К.; Тинелли, К.; де Мюзон, К.; Гарибольди, К.; Мал Винтер, Э.; Канталамесса, Г.; Джионкада, А.; Колларета, А.; Жисмонди, Р.; Варас-Малка, Р.; Урбина, М.; Ламберт, О. (2015). «Распространение ископаемых морских позвоночных в Серро-Колорадо, типовом местонахождении гигантского хищного кашалота Livyatan melvillei (миоцен, формация Писко, Перу)» (PDF) . Журнал карт . 12 (3): 543. дои : 10.1080/17445647.2015.1048315 . hdl : 10.1080/17445647.2015.1048315 . S2CID 131659988 .
^ Суарес, Мэн; Энсинас, А.; Уорд, Д. (2006). «Раннемиоценовая фауна пластиножаберных из формации Навидад, Центральное Чили, Южная Америка» . Кайнозойские исследования . 4 (1–2): 3–18. Архивировано из оригинала 22 августа 2018 года.
^ Саллаберри, М.; Рубилар-Роджерс, Д.; Суарес, Мэн; Гутштейн, К.С. (2007). «Череп ископаемого приона (Aves: Procellariiformes) из неогена (позднего миоцена) северного Чили» . Геологический журнал Чили . 34 (1): 147–154. дои : 10.4067/S0716-02082007000100008 .
^ Стэйг, Ф.; Эрнандес, С.; Лопес, П.; Вильяфанья, JA; Варас, К.; Сото, LP; Брисеньо, JDC (2015). «Поздненеогеновая фауна пластиножаберных из формации Кокимбо, Чили» . Revista Brasileira de Paleontologia . 18 (2): 261–272. дои : 10.4072/rbp.2015.2.07 .
^ Брисеньо, Джойнт; Гонсалес-Барба, Г.; Ландаэта, МФ; Нильсен, SN (2013). «Ископаемый хондритис верхнего плиоцена формации Оркон, регион Вальпараисо, центральное Чили» ( PDF) . Чилийский журнал естественной истории (на испанском языке). 86 (2): 191–206. Бибкод : 2013РвЧН..86..191С . дои : 10.4067/S0716-078X2013000200008 . Архивировано (PDF) из оригинала 21 мая 2018 года.
^ Хоффмайстер, MC; Каррильо Брисеньо, доктор юридических наук; Нильсен, С.Н. (2014). «Эволюция морских птиц в течении Гумбольдта: новые подсказки из плиоцена Центрального Чили» . ПЛОС ОДИН . 9 (3): e90043. Бибкод : 2014PLoSO...990043C . дои : 10.1371/journal.pone.0090043 . ПМЦ 3951197 . ПМИД 24621560 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные с Thalassocnus , на Викискладе?
Данные, относящиеся к Thalassocnus , в Wikispecies

[FWThalassocnus-1] Талассокнус . Ископаемые работы. Проверено 25 августа 2018 г.

[Quiñonesetal2022-2] Jump up to: ^а ^б Киньонес, София И.; Зурита, Альфредо Э.; Миньо-Бойлини, Анхель Р.; Кандела, Адриана М.; Луна, Карлос А. (15 сентября 2022 г.). «Неожиданная встреча водного ленивца Thalassocnus (Mammalia, Xenarthra, Folivora) в верхнем неогене Пуны (Жужуй, Аргентина)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (1): e2109973. Бибкод : 2022JVPal..42E9973Q . дои : 10.1080/02724634.2022.2109973 . ISSN 0272-4634 . S2CID 252327107 .

[Amson2017-3] Jump up to: ^а ^б ^с Амсон, Э.; де Мюзон, К.; Годен, Ти Джей (2017). «Переоценка филогении Megatheria (Mammalia: Tardigrada) с акцентом на взаимоотношениях Thalassocninae, морских ленивцев» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 179 (1): 217–236. дои : 10.1111/zoj.12450 .

[Varela2019-4] Jump up to: ^а ^б Варела, Л.; Тамбуссо, PS; Макдональд, ХГ; Фаринья, РА; Филдман, М. (2019). «Филогения, макроэволюционные тенденции и историческая биогеография ленивцев: выводы из байесовского морфологического анализа часов». Систематическая биология . 68 (2): 204–218. doi : 10.1093/sysbio/syy058 . ПМИД 30239971 .

[DeMuizon2004-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д де Мюзон, К.; Макдональд, ХГ; Салас-Жисмонди, Р.; Шмитт, Мьюзикл (2004). «Самый молодой вид водного ленивца Thalassocnus и переоценка взаимоотношений нотротерных ленивцев (Mammalia: Xenarthra)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 387–397. Бибкод : 2004JVPal..24..387D . дои : 10.1671/2429a . S2CID 83732878 . Архивировано из оригинала 12 октября 2018 года.

[CantoSalas-Gismondi2008-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Канто, Дж.; Салас-Жисмонди, Р.; Коззуоль, М.; Яньес, Дж. (2008). «Водный ленивец Thalassocnus (Mammalia, Xenarthra) из позднего миоцена Северо-Центральной части Чили: биогеографические и экологические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 918–922. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[918:TASTMX]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86388633 .

[arcos2017-7] Де лос Аркос, С.; Партарье, Д.; Каррильо-Брисеньо, Дж.; Амсон, Э. (2017). «Самое южное появление водного ленивца Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada) в двух новых плиоценовых местонахождениях Чили» . Амегиниана . 54 (4): 351–369. дои : 10.5710/AMGH.29.12.2016.3004 . S2CID 132092710 .

[8] Перальта-Прато, Хавьера; Солорсано, Андрес (2019). «Сколько видов водного ленивца Thalassocnus (Xenarthra: Megatheriidae) обитало в Чили?: новые данные из формации Баия-Инглеса с переоценкой их биохронологического сходства» . Андская геология . 46 (3): 693. doi : 10.5027/andgeoV46n3-3221 .

[Muizon,_C_1995-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д де Мюзон, К.; Макдональд, Х.Г. (1995). «Водный ленивец из плиоцена Перу». Природа . 375 (6528): 224–227. Бибкод : 1995Natur.375..224M . дои : 10.1038/375224a0 . S2CID 4369283 .

[mcdonald2002-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Макдональд, ХГ; де Мюзон, К. (2002). «Краниальная анатомия Thalassocnus (Xenarthra, Mammalia), производного нотротера из неогена формации Писко (Перу)». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (2): 349–365. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0349:TCAOTX]2.0.CO;2 . S2CID 85631092 .

[muizon2003-11] Jump up to: ^а ^б де Мюзон, К.; Макдональд, ХГ; Салас, Р.; Урбина, М. (2003). «Новый ранний вид водного ленивца Thalassocnus (Mammalia, Xenarthra) из позднего миоцена Перу». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (4): 886–894. Бибкод : 2003JVPal..23..886D . дои : 10.1671/2361-13 . S2CID 86526360 .

[12] Хоффстеттер, Р. (1968). «Отложение третичных позвоночных в Сакако (Южное Перу), неогеновое свидетельство миграции южных фаун вдоль западного побережья Южной Америки» фауна вдоль западного побережья Южной Америки]. Еженедельные отчеты сессий Академии наук (на французском языке). 267 : 1273–1276.

[Presslee2019-13] Прессли, С.; Слейтер, Дж.Дж.; Пухос, Ф.; Форазиепи, AM; Фишер, Р.; Моллой, К.; Маки, М.; Олсен, СП; Крамарц, А.; Тальоретти, М.; Скалья, Ф. (июль 2019 г.). «Палеопротеомика разрешает отношения лени» . Экология и эволюция природы . 3 (7): 1121–1130. Бибкод : 2019NatEE...3.1121P . дои : 10.1038/s41559-019-0909-z . ПМИД 31171860 . S2CID 174813630 .

[Muizen2004-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж де Мюзон, К.; Макдональд, ХГ; Салас, Р.; Урбина, М. (2004). «Эволюция пищевых приспособлений водного ленивца Thalassocnus ». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 398–410. Бибкод : 2004JVPal..24..398D . дои : 10.1671/2429b . JSTOR 4524727 . S2CID 83859607 .

[15] Ринкон, AD; Макдональд, ХГ; Солорсано, А.; Флорес, Миннесота; Руис-Рамони, Д. (2015). «Новый загадочный милодонтоидный ленивец позднего миоцена из северной части Южной Америки» . Королевское общество открытой науки . 2 (2): 140256. Бибкод : 2015RSOS....240256R . дои : 10.1098/rsos.140256 . ПМЦ 4448802 . ПМИД 26064594 .

[Amson2015-16] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Амсон, Э.; Арго, К.; Макдональд, ХГ; де Мюзон, К. (2015). «Остеология и функциональная морфология осевого посткраниума морского ленивца Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada) с палеобиологическим значением». Журнал эволюции млекопитающих . 22 (4): 473–518. дои : 10.1007/s10914-014-9280-7 . S2CID 16700349 .

[17] Де Муизон, Кристиан; Макдональд, Х. Грегори; Салас, Родольфо; Урбина, Марио (2004). «Самый молодой вид водного ленивца Thalassocnus и переоценка взаимоотношений ленивцев-нотротеров (млекопитающие: Xenarthra)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 387–397. Бибкод : 2004JVPal..24..387D . дои : 10.1671/2429a . JSTOR 4524726 . S2CID 83732878 .

[18] Ленивцы в воде | Журнал Хакай

[amson2014-19] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Амсон, Э.; Арго, К.; Макдональд, ХГ; де Мюизон, К. (2004). «Остеология и функциональная морфология задней конечности морского ленивца Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada)» (PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 22 (3): 355–419. дои : 10.1007/s10914-014-9274-5 . S2CID 18660551 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 июля 2018 года.

[Amsonetal2014-20] Амсон, Э.; де Мюзон, К.; Лорин, М.; Арго, К.; Буффренил, В. де (2014). «Постепенная адаптация костной структуры к водному образу жизни у вымерших ленивцев из Перу» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1782): 20140192. doi : 10.1098/rspb.2014.0192 . ПМЦ 3973278 . ПМИД 24621950 .

[21] Куо, Дж. (2005). «Ревизия рода Heterozostera (Zosteraceae)» Водная ботаника 81 (2): 97–140. Бибкод : 2005AqBot..81...97K . дои : 10.1016/j.aquabot.2004.10.005 .

[pyenson2014-22] Jump up to: ^а ^б Пайенсон, Северная Дакота ; Гутштейн, CS; Пархэм, Дж. Ф.; Ле Ру, Япония; Чаваррия, CC; Литтл, Х.; Металло, А.; Росси, В.; Валенсуэла-Булл, AM; Велес-Хуарбе, Дж.; Сантелли, CM; Роджерс, Др.; Коззуол, Массачусетс; Суарес, Мэн (2014). «Повторяющиеся массовые выбросы на берег морских млекопитающих миоцена из региона Атакама в Чили указывают на внезапную смерть в море» . Труды Королевского общества Б. 281 (1781): 1–9. дои : 10.1098/rspb.2013.3316 . ПМЦ 3953850 . ПМИД 24573855 .

[lamber2017-23] Ламберт, О.; Бьянуччи, Г.; де Мюизон, К. (2017). «Макрорапторальные кашалоты (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) из миоцена Перу» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 179 : 404–474. дои : 10.1111/zoj.12456 . hdl : 11568/814760 . Архивировано из оригинала 22 июля 2018 г.

[parham-24] Jump up to: ^а ^б Пархэм, Дж. Ф.; Пайенсон, Северная Дакота (2010). «Новая морская черепаха из миоцена Перу и итеративная эволюция экоморфологии питания со времен мелового периода» (PDF) . Журнал палеонтологии . 84 (2): 231–247. Бибкод : 2010JPal...84..231P . дои : 10.1666/09-077R.1 . S2CID 62811400 . Архивировано (PDF) из оригинала 1 декабря 2017 года.

[25] Бранд, Л.; Урбина, М.; Чедвик, А.; ДеВрис, Ти Джей; Эсперанте, Р. (2011). «Стратиграфическая структура высокого разрешения для замечательного комплекса ископаемых китообразных миоцен-плиоценовой формации Писко, Перу». Журнал южноамериканских наук о Земле . 31 (4): 414–425. Бибкод : 2011JSAES..31..414B . дои : 10.1016/j.jsames.2011.02.015 .

[26] Бьянуччи, Г.; Ди Сельма, К.; Ландини, В.; Пост, К.; Тинелли, К.; де Мюзон, К.; Гарибольди, К.; Мал Винтер, Э.; Канталамесса, Г.; Джионкада, А.; Колларета, А.; Жисмонди, Р.; Варас-Малка, Р.; Урбина, М.; Ламберт, О. (2015). «Распространение ископаемых морских позвоночных в Серро-Колорадо, типовом местонахождении гигантского хищного кашалота Livyatan melvillei (миоцен, формация Писко, Перу)» (PDF) . Журнал карт . 12 (3): 543. дои : 10.1080/17445647.2015.1048315 . hdl : 10.1080/17445647.2015.1048315 . S2CID 131659988 .

[27] Суарес, Мэн; Энсинас, А.; Уорд, Д. (2006). «Раннемиоценовая фауна пластиножаберных из формации Навидад, Центральное Чили, Южная Америка» . Кайнозойские исследования . 4 (1–2): 3–18. Архивировано из оригинала 22 августа 2018 года.

[28] Саллаберри, М.; Рубилар-Роджерс, Д.; Суарес, Мэн; Гутштейн, К.С. (2007). «Череп ископаемого приона (Aves: Procellariiformes) из неогена (позднего миоцена) северного Чили» . Геологический журнал Чили . 34 (1): 147–154. дои : 10.4067/S0716-02082007000100008 .

[29] Стэйг, Ф.; Эрнандес, С.; Лопес, П.; Вильяфанья, JA; Варас, К.; Сото, LP; Брисеньо, JDC (2015). «Поздненеогеновая фауна пластиножаберных из формации Кокимбо, Чили» . Revista Brasileira de Paleontologia . 18 (2): 261–272. дои : 10.4072/rbp.2015.2.07 .

[Carrillo2013-30] Брисеньо, Джойнт; Гонсалес-Барба, Г.; Ландаэта, МФ; Нильсен, SN (2013). «Ископаемый хондритис верхнего плиоцена формации Оркон, регион Вальпараисо, центральное Чили» ( PDF) . Чилийский журнал естественной истории (на испанском языке). 86 (2): 191–206. Бибкод : 2013РвЧН..86..191С . дои : 10.4067/S0716-078X2013000200008 . Архивировано (PDF) из оригинала 21 мая 2018 года.

[31] Хоффмайстер, MC; Каррильо Брисеньо, доктор юридических наук; Нильсен, С.Н. (2014). «Эволюция морских птиц в течении Гумбольдта: новые подсказки из плиоцена Центрального Чили» . ПЛОС ОДИН . 9 (3): e90043. Бибкод : 2014PLoSO...990043C . дои : 10.1371/journal.pone.0090043 . ПМЦ 3951197 . ПМИД 24621560 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]